タンザニアの地質構造
ウシリ層 タイプ 地質学的形成 単位 ソンゲアグループ 下層 マンダ層 オーバーレイ ルフフ層 厚さ 260メートル（850フィート） 主要な 砂岩 、 礫岩 他の シルト岩 、 泥岩 座標 南緯10度18分 東経35度06分 / 南緯10.3度 東経35.1度 / -10.3; 35.1 おおよその古座標 南緯55度06分 東経15度12分 / 南緯55.1度 東経15.2度 / -55.1; 15.2 地域 ルヴマ地域 国 タンザニア 範囲 ルフフ盆地 名前の由来 ウシリ山 命名者 ストックリー 年の定義 1932
ウシリ 層は タンザニア にある 後期ペルム紀の 地質層 です。 テムノスポンディルス 、 パレイアサウルス 、 獣弓類 、そして主竜類のア エニグマ ストロフェウス など、ペルム紀の多くの陸生脊椎動物の化石が保存されています 。 [1] [2]
研究の歴史 ウシリ層B35産地の動物 ウシリ層の岩石を最初に研究した人物の一人は、イギリスの地質学者G・M・ストックリーでした。1932年、ストックリーはタンザニアのルフフ盆地の地質を調査しました。彼は 後期石炭紀から 中期三畳 紀にかけての一連の地層をソンゲア層と呼び 、K1からK8までと名付けた8つのユニットに分けました。ストックリーはまた、これらの岩石から発見された化石を初めて記載し、古い層を「下部骨層」、新しい層を「上部骨層」と名付けました。 [3]
1957年、古生物学者 アラン・J・チャリグは ケンブリッジ大学の 博士論文の中で、上部の骨層から発見されたさらに多くの化石について記述した 。 [4] [5] その後、ストックリーのユニットは改名され、チャリグ（1963）はユニットK6をカウィンガ層、K7をキンゴリ砂岩、K8をマンダ層と呼んだ。化石は多くの 地層 で確認され、ストックリーが2つの異なる骨層に分けた説は無効となった。チャリグの記述以降、カウィンガ層はウシリ層に、キンゴリ砂岩はマンダ 層 のキンゴリ砂岩部層に、チャリグが最初に記述したマンダ層はリフア部層と呼ばれる層のサブユニットとなった。 [3] ソンゲアグループ（ルフフ盆地）の岩石には現在、 ペンシルベニア紀から アニシアン紀 にわたる6つの層と1つの非公式ユニットが認められて おり、イドゥシ（K1）、ムチュクマ（K2）、ムブユラ（K3）、ムフクル（K4）、ルフフ（K5）、ウシリ（K6）層と、 キングリ砂岩 （K7）と リフア部層 （K8）を含む非公式の マンダ層が 含まれています。 [6]
最近の研究では、ウシリ層は厚さ260メートル（850フィート）の 河川湖 成層 で 、最下層の礫岩層は約5メートルの厚さで、その上には厚さ25～40メートル（82～131フィート）のトラフ状の斜交層理の粗粒砂岩優勢層が広がり、その上に塊状の結節性シルト岩と葉理のある泥岩層が重なり、少量のリボン状砂岩が層の大部分を形成していると説明されている。パリントン（1956年）以来、ウシリ層は南アフリカ の ティークルーフ層 と バルフォア 層、 ザンビアの 上部マドゥマビサ泥岩 （ Cistecephalus AZ ）と相関する後期ペルム紀の層として広く認識されている 。 ウシリ層の 四肢動物化石と下部 ボーフォート層群の四肢動物化石との比較から、 キステケファルス 、 ディキノドン 、 トロピドストマ 群集帯との 広範な 生層序学的 相関が示唆されている。シドール ら（2010）は、ウシリ層において、 アエニグマストロ フェウス、 テムノスポンディルス 、 パレイアサウルス 、ゴルゴノプス 類 、 テロケファリア 類 、キノドン類、 ディキノドン 類を含む、区分されていない四肢動物群集を1つだけ認めた。これらの化石は様々な産地から収集された。これは、 ルフフ盆地とカルー盆地において、複数の獣弓類属が不均等な地層範囲と時代的存続期間を有していることを示唆している。 [2] [6]
Sidor et al. (2010) および Sidor et al. (2013) は、マラウイのチウェタ層とタンザニアのウシリ層は、政治的な境界と地質学的断層（ ニアサ湖 の両側に位置する）によってのみ隔てられた、同一の岩石単位である可能性が高いと指摘している。チウェタ層固有の バーネティッド MAL 240を除き、ウシリ層には、 Aelurognathus 、 Dicynodontoides 、 Rhachiocephalus 、 Endothiodon cf. E. bathystoma 、 Oudenodon baini 、 Gorgonops ? dixeyi、 そして不定形の牙を持つ ディキノドン類 （SAM-PK-7862、SAM-PK-7863）など、同一の属が含まれる。 [1] [6]
古生物群
テトラポッド カラーキー 注記 不確かまたは暫定的な分類群は 小さな文字 で示され、取り消し線 が引かれた 分類群は信頼性が低いとされています。
真爬虫類
獣弓類 分類群 種 地域 材料 注記 画像 コンプソドン C.ヘルモエディ [7] L35、Z04 ひどく損傷した下顎骨と、関節のある頭蓋歯骨（頭蓋骨と下顎骨） この分類群の下顎骨が初めて保存された。 ダプトケファルス D. ヒューネイ B2（キンゴリ） SAM-PK-10630、頭蓋骨断片および後頭蓋骨；追加頭蓋骨7個 ディキノドン類ディキノドン属の一種で、ホロタイプは以前はディキノドン属 の種に分類されていました 。 D. レオニセプス ディキノドン類のディキノドン 亜科 で、以前は ディキノドン 属の一種と考えられていたが 、南アフリカでのみ知られている。 ディキノドン D. アンギエルチキ UMZC T1089、完全な頭蓋骨。6つの追加の部分的または完全な頭蓋骨といくつかの可能性のある後頭蓋骨 以前はDaptocephalus huenei に分類されていた ディキノドン の標本にちなんで命名された種 。 [8] D. ラサーティセプス 南アフリカでのみ知られているディキノドン類のディキノドン類。 D. ロバートシ もともとはディキノドン の一種と考えられていたが、 アウデノドン・バイニイ の ジュニアシノニム である 。 D. tealei B32 SAM-PK-10631、頭蓋骨の破片 不確定なディキノドン類、 命名は疑わしい 。 ディキノドントイデス D. クブワ [9] 以前はディキノドン 属の一種と考えられていた キンゴリ科の ディキノドン類 D. ノワッキ キンゴリ GPIT/RE/7174、ほぼ完全な頭蓋骨、その他の頭蓋骨と骨格 エンドチオドン E. cf. bathystoma 基底的ディキノドン類、 エンドチオドン類 。 E. sp. nov. まだ名前のない新しい種。 E. ユニシリーズ 基底的なディキノドン類、エンドチオドン類。元々はエソテロドン 属に分類されていた 。 エウプティコグナトゥス E. バティリンクス キンゴリ GPIT/RE/7104 (UT K 19)、保存状態の良い部分頭蓋骨 基底 リストサウルス科ディキノドン類。以前は ディキノドン の一種であると考えられていた 。 ゲイキア G. locusticeps GPIT K87/UT von HUENE 1942 Abb.3、幼若体の部分頭蓋骨と歯骨；GPIT K114、頭蓋骨と歯骨 ゲイキノドン 亜科 の隠歯類。以前は ディキノドン 属の一種であると考えられていた 。 カトゥンビア K. パリングトーニ B19（キンゴリ）; B4 (カトゥンビ);ウシリ・ベルジェス GPIT K120/UT Huene 1942 S.155、頭蓋骨断片；UMZC T761、UMZC T791、不完全な頭蓋骨；歯骨 この層に固有の基底的な ディキノドン類 。 カウィンガサウルス K. fossilis キンゴリ UT K 52、頭蓋骨と歯骨；UT K 56、頭蓋骨；UT K 55、5つの頭蓋骨と後頭蓋骨 この層に固有の、システケファリド科の ディキノドン類 。 ムドモワバタ M.トリロボプス [10] 頭蓋骨 隠歯類 ディキノドン 類 アウデノドン O. bainii たくさんの頭蓋骨 基底的な ウデノドン科の 隠歯類。 パキテゴス P. ストックリー B32 SAM 10639、SAM 10642、頭蓋骨の断片 基底的ディキノドン類、エンドチオドン類、この層に固有のもの。 プリステロドン P. マッカイ NMT RB38 基底的ディキノドン類、 ユーマンテルリッド 。キング（1988、1992）、キングとルビッジ（1993）、ゲイとクルックシャンク（1999）によるこれまでの報告は、 カトゥンビア・パリングトンの ホロタイプ 標本に基づいていました。この層から発見された プリステロドン・マッカイ の最初の診断標本である NMT RB38は、2008年に発見されました。 ラキオケファルス R.ベヒーモス GPIT K 15、ほぼ完全な頭蓋骨、GPIT K 15B、断片的な頭蓋骨 ラキオケファリド 科の隠歯類 。 R. マグナス 多くの標本 ラキオケファリド科の隠歯類。 名前のない 異形ドント 身元不明 NMT RB22、成体の 上顎骨 の一部。NMT RB156、 亜成体のほぼ完全な 頭蓋骨 、下顎骨、および関連する 後頭蓋骨。 隠歯類 ディキノドン類の新属新種 。この地層に固有のもの。
キノドン類 分類群 種 地域 材料 注記 画像 キノサウルス C. broomianus ゴルゴノプス 類 ディノゴルゴン D. ルビッジ キンゴリ IGP K 16、ほぼ完全な頭骨と歯骨 この層に固有のゴルゴノプス類。 「ディキセヤ」 「ディキセヤ」ナスタ IGP K 52、ほぼ完全な頭蓋骨、IGP K 96、断片的な頭蓋骨、さらに6つの頭蓋骨 ゴルゴノプス科の一種。 ゲバウアー（2007）により非公式に 裸名「Njalila」と命名された。この層に固有の種。 ゴルゴノプス G. sp. ゴルゴノプス類 イノストランセビア I. africana [11] NMT RB380、孤立した左前上顎骨 [12] ゴルゴノプス類 リカエノプス L. sp. ゴルゴノプス類 ルビッジア R.アトロックス IGP K 46、頭蓋骨の断片 正式には Broomicephalus と名付けられたゴルゴノプス類で、この層に固有の種です。 ルフフケルベロス R. ハウトニ カトゥンビ、B4 MZC T891、ほぼ完全な頭蓋骨 この層に固有のゴルゴノプス類。 サウロクトヌス S. パリングトーニ ウシリ・ベルゲス IGP U 28、完全な頭蓋骨と歯骨、および断片的な骨格 この層に固有のゴルゴノプス 類 。 スキラコプス S. カペンシス キンゴリ、B19 MZC T885/FRP 93、頭蓋骨および頸椎 ゴルゴノプス類 シコサウルス S. ノワキ キンゴリ IGP K 47、ほぼ完全な頭蓋骨 この層に固有のゴルゴノプス類。
参考文献 ^ ab Sidor, CA; Vilhena, DA; Angielczyk, KD; Huttenlocker, AK; Nesbitt, SJ; Peecook, BR; Steyer, JS; Smith, RMH; Tsuji, LA (2013). 「ペルム紀末の大量絶滅に伴う陸生動物相の地方化」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 110 (20): 8129–33 . Bibcode :2013PNAS..110.8129S. doi : 10.1073/pnas.1302323110 . PMC 3657826. PMID 23630295 . ^ ab Ezcurra, MND; Scheyer, TM; Butler, RJ (2014). 「トカゲ類の起源と初期進化：ペルム紀のトカゲ類化石記録の再評価とワニとトカゲの分岐の時期」. PLOS ONE . 9 (2) e89165. Bibcode :2014PLoSO...989165E. doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . PMC 3937355. PMID 24586565 . ^ ab Butler, RJ; Barrett, PM; Abel, RL; Gower, DJ (2009). 「タンザニア中期三畳紀マンダ層から発見された可能性のあるクテノサウルス科の主竜類」 Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1022– 1031. Bibcode :2009JVPal..29.1022B. doi :10.1671/039.029.0404. S2CID 86267617. ^ Charig, AJ (1957). タンガニーカ産の三畳紀新竜類 （マンダスクス と テレオクラテルを 含む） ：博士論文要旨. ケンブリッジ大学. ^ Nesbitt, SJ; Butler, RJ (2012). 「タンザニア中期三畳紀マンダ層産のアーキオサウルス類Parringtonia gracilisの再記載とエルペトスクス科の古さ」. Geological Magazine . 150 (2): 225– 238. doi :10.1017/S0016756812000362. S2CID 232175772. ^ abc シドール、カリフォルニア州;アンギエルチク、ケンタッキー州。ワイド†、DM;スミス、RMH;サウスカロライナ州ネスビット。ルイジアナ州辻（2010）。 「タンザニア南部のウシリ層の最下部（ルフフ盆地、ソンゲア層）の四足動物相、新しいバーネチド類の記録」 。 脊椎動物古生物学のジャーナル 。 30 (3): 696–703 。 書誌コード :2010JVPal..30..696S。 土井 ：10.1080/02724631003758086。 S2CID 55397720。 ^ アンギエルチク, ケネス・D.; ピーコック, ブランドン・R.; スミス, ロジャー・MH (2023). 「コンプソドン・ヘルモエディ（獣弓類：異顎亜綱）の下顎骨、タンザニア、ルフフ盆地の新記録」. アフリカン古生物学誌 . hdl :10539/35702. ISSN 2410-4418. ^ クリスチャン・F・カンメラー (2019). 「ペルム紀のウシリ層からのタンザニアのディキノドン類 Dicynodon huenei (Therapsida: Anomodontia) の改訂」。 ピアJ 。 7 e7420。 土井 : 10.7717/peerj.7420 。 PMC 6708577 。 PMID 31497385。 ^ シップス、ブレンリー K.;シドール、クリスチャン・A.アンギエルチク、ケネス D. (2025-08-07)。 「Dicynodontoides kubwa、11月種（単弓類：Anomodontia）、ウシリ層（タンザニア、ルフフ盆地）の底部から出土した新しい大型のエミドポイド」。脊椎動物古生物学のジャーナル。 45(sup1)。土井：10.1080/02724634.2024.2440112。 ISSN 0272-4634。 ^ アンギエルチク、KD、音尾、BKA (2025)。タンザニア、ルフフ盆地のロピンギアン・ウシリ層から出土した新しい隠蔽歯類ディキノドン類（獣脚類、アノモドン類）。脊椎動物古生物学ジャーナル、45(sup1)。 https://doi.org/10.1080/02724634.2024.2441898 ^ Macungo, Zanildo; Benoit, Julien; Araújo, Ricardo (2025). 「モザンビークのメタングラ地溝から発見された、初めて診断可能なゴルゴノプス類（獣弓類、単弓類）であるイノストランセビア・アフリカーナ：新たな解剖学的観察と生層序学的示唆」 Swiss Journal of Palaeontology . 144 12. doi : 10.1186/s13358-025-00348-7 . S2CID 276858531. ^ Brant, AJ; Sidor, CA (2024). 「 南半球における イノストランセビアの最古の証拠：タンザニアのウシリ層の新たなデータ」 Journal of Vertebrate Paleontology . e2313622. doi :10.1080/02724634.2024.2313622. 
