プテラノドン

プテラノドン
アメリカ自然史博物館所蔵、成体雄のP. longiceps骨格のレプリカ
科学的分類 この分類を編集する
王国：動物界
門:脊索動物
クラス：爬虫類
注文：†翼竜
亜目:†プテロダクティルス上科
クレード:†プテラノドン上科
家族：†プテラノドン科
亜科:†プテラノドン亜科
属:†プテラノドン
・マーシュ、1876
タイプ種
†プテラノドン・ロンギケプス
マーシュ、1876年
その他の種
同義語

プテラノドン（ / t ə ˈ r æ n ə d ɒ n / ;古代ギリシア語πτερόν、ローマ字表記pteron  「 翼」、ἀνόδων、 anodon 「歯のない」に） [2] [3]は、翼開長が6メートル（20フィート）を超えるP. longicepsなど、最大級の飛行爬虫類を含む翼竜の属である。彼らは、現在のカンザス州、ネブラスカ州、ワイオミング州、サウスダコタ州、アラバマ州の北アメリカの白亜紀後期に生息していた。 [4]プテラノドンの化石標本は他のどの翼竜よりも多く発見されており、科学的に知られている標本は約1,200点に上り、その多くはほぼ完全な頭骨と関節骨格を伴い保存状態が良い。それは西部内陸海路の動物群集の重要な一部でした。

プテラノドンの化石が最初に発見されたとき、それらはオルニトケイルスやプテロダクティルスといった歯のある翼竜の属に割り当てられていた。1876年、オスニエル・チャールズ・マーシュはプテラノドンを独自の属として認め、当時の翼竜の中では特異だった歯の完全な欠如を特に指摘した。数十年にわたって、プテラノドンには複数の種が割り当てられることになったが、今日ではタイプ種のP. longicepsとP. sternbergi の2種のみが認識されている。3番目の種であるP. maiseyiも存在する可能性がある。一部の研究者は後者の2つをGeosternbergiaという独自の属であると示唆しているが、これは議論の的となっている。プテラノドンから分かれた別の属であるDawndraco は、 Geosternbergia属が有効であれば同属、無効であればプテラノドンと同義である可能性がある。

プテラノドンはプテラノドン科 に属し、ニクトサウルス類も含まれるプテラノドン亜綱（クレード）に属します。プテラノドン亜綱は、オルニトケイロモルフ類とともにプテラノドントイデア（クレード）というより大きなクレードを形成し、このクレードはプテロダクティロイド亜目（クレード）に属します。プテラノドンのような翼竜は恐竜ではありませんが、恐竜と近縁のクレードを形成しており、どちらもアベメタタルサリア（クレード）に属します。

プテラノドンの オスとメスは、大きさと鶏冠の形が異なっていました。オスの翼開長は5.6～7.6メートル（18～25フィート）でしたが、メスはより小さく、平均3.8メートル（12フィート）でした。オスの鶏冠はメスよりもはるかに大きく、P. longicepsでは長く後ろに反り返っていましたが、P. sternbergiでは高く直立していました。また、メスはオスよりも骨盤が広かったです。

発見と歴史

オルニトケイルス・ウンブロスス（現在のプテラノドン）の初期のイラスト。歯が誤ってこの種に帰属され、冠羽が不明だった頃のものです（1872年）。

最初の化石

プテラノドンはヨーロッパ以外で発見された最初の翼竜である。その化石は1871年にオスニエル・チャールズ・マーシュによってカンザス州西部の白亜紀後期のスモーキーヒル白亜層堆積物で初めて発見された。これらの白亜層は、現在の北アメリカ大陸の中央部を覆う、かつての西部内陸海路の底に堆積していた。これらの最初の標本であるYPM 1160とYPM 1161は部分的な翼の骨と、先史時代の魚類クシファクティヌスの歯で構成されていたが、マーシュはこれをこの新しい翼竜に属すると誤って信じた（その時点で知られているすべての翼竜には歯があった）。1871年、マーシュはこの発見物をプテロダクティルス・オウェニと命名し、よく知られた（しかしはるかに小さい）ヨーロッパのプテロダクティルス属に分類し た。マーシュは1871年、大型翼竜の翼骨をさらに収集した。彼が選んだ名前が、1864年にハリー・シーリーがヨーロッパの翼竜種プテロダクティルス・オウェニに既に使用されていたことに気づいたマーシュは、1872年に新しい標本を記載した際に、この巨大な北米の翼竜を「西の翼指」を意味するプテロダクティルス・オクシデンタリス（Pterodactylus occidentalis）と改名した。彼はさらに、大きさの違いに基づいて、プテロダクティルス・インゲンス（これまでで最大の標本）とプテロダクティルス・ベロックス（最小の標本）の2種を命名した。 [6]

一方、マーシュのライバルであるエドワード・ドリンカー・コープは、北米の大型翼竜の標本を複数発掘していた。これらの標本に基づき、コープは2つの新種Ornithochirus umbrosusとOrnithochirus harpyiaを命名し、ヨーロッパの大型属Ornithocheirusにこれらを割り当てようとしたが、名の綴りを間違えていた（'e' を忘れていた）。[6]コープが自分の種を命名した論文は1872年に発表され、マーシュの論文のわずか5日後だった。このことが、明らかに同一種であるものについてどちらの名前が優先されるかをめぐって、発表された文献上で論争を巻き起こした。[6]コープは1875年に、マーシュの名前が自分の名前より優先されることを認めたが、Pterodactylus umbrosusはマーシュが以前に命名したどの種とも異なる種（属ではない）であると主張した。[7]その後の科学者による再評価はマーシュの主張を支持し、P. umbrosusがより大きく異なる種であるというコープの主張を反駁した。[6]

歯のない翼竜

短冠P. longicepsホロタイプ標本YPM1177、現在では雌個体と解釈されている

最初のプテラノドンの翼骨は1870年代初頭にマーシュとコープによって収集されましたが、最初のプテラノドンの頭骨は1876年5月2日、アメリカ合衆国カンザス州ウォレス郡（現ローガン郡）のスモーキーヒル川沿いで、マーシュの下で化石収集家として働いていたサミュエル・ウェンデル・ウィリストンによって発見されました。 [8] 2つ目の、より小さな頭骨もすぐに発見されました。これらの頭骨は、北米の翼竜がヨーロッパのどの種とも異なっていることを示していました。つまり、歯がなく、頭骨に骨質の隆起があるということです。マーシュはこの大きな違いを認識し、これらの標本を「歯が全く存在しない点で、これまで知られていた翼竜目のすべての属と区別できる」と表現しました。マーシュはこの特徴が新属を創設する理由だと考え、 1876年にプテラノドン（歯のない翼）という名を作った。マーシュは、それまでに命名されていた北米の種すべてをプテロダクティルスからプテラノドンに再分類した。彼は、小さい方の頭骨をその大きさに基づき、プテラノドン・オクシデンタリスに属するものと考えた。マーシュは、大きい方の頭骨 YPM 1117 を新種プテラノドン・ロンギケプスに分類し、小型のP. occidentalisと大型のP. ingensの間に位置する中型種だと考えた。[9] [6]マーシュはさらに数種を命名した。プテラノドン・コンプトゥスとプテラノドン・ナヌスは小型個体の断片的な骨格にちなんで命名され、プテラノドン・グラシリスは彼が骨盤骨と間違えた翼骨に基づいて命名された。彼はすぐに自分の間違いに気づき、その標本を別の属に再分類し、ニクトサウルスと名付けた。P . nanusも後にニクトサウルスの標本として認識された。[10] [6]

1892年、サミュエル・ウィリストンはプテラノドンの分類問題を検討した。彼は1871年にシーリーがイギリスのケンブリッジ・グリーンサンドから歯のない翼竜の顎の一部が発見されたと言及し、それをオルニトホスマ（Ornithostoma）と名付けていたことに気づいた。マーシュがプテラノドンを他の翼竜と区別するために用いた主な特徴は歯の欠如であったため、ウィリストンは「オルニトホスマ」をプテラノドンの上位シノニムとみなすべきだと結論付けた。しかし1901年、プレイニンガーはウィリストンの研究まで「オルニトホスマ」は科学的に記載されたことはなく、種名も付与されていなかったため、裸名（nomen nudum）であり、命名権でプテラノドンに勝つことはできなかったと指摘した。ウィリストンはこの結論を受け入れ、属名をプテラノドンに戻した。[6]しかし、ウィリストンとプレイニンガーの両者は誤りであった。なぜなら、1891年にシーリー自身がオルニトストマを記載し、正しく命名し、 O. sedgwicki種に割り当てていたという事実に、両者は気づいていなかったからである。2010年代にオルニトストマの正体に関するさらなる研究により、おそらくプテラノドンや近縁種ではなく、実際には歯のない翼竜の別の種類であるアズダルコイド類であった可能性があることが示された。[11]

種の見直し

ウィリストンは、コープとマーシュによって分類されたプテラノドンの全ての種を批判的に評価した最初の科学者でもあった。彼はマーシュの分類の大部分に同意したが、いくつかの例外もあった。まず、 P. ingensとP. umbrosusはシノニムとみなせるとは考えなかった（コープでさえそう考えていた）。彼はP. veloxとP. longicepsのどちらも疑わしいと考えていた。前者は診断に至らない断片に基づいており、後者は完全な頭骨から発見されたものの、おそらく既に命名されている他の種のいずれかに属していた。1903年、ウィリストンはプテラノドンの分類問題を再検討し、7種という以前の結論を3種に修正した。彼はP. comptusとP. nanusの両方をニクトサウルスの標本とみなし、他の種を主に上腕骨の形状に基づいて小型種（ P. velox）、中型種（P. occidentalis）、大型種（P. ingens ）に分類した。頭骨から発見された唯一のP. longicepsは、その大きさからP. veloxまたはP. occidentalisのいずれかのシノニムである可能性があると考えた。 [6]

1910年、イートンは当時プテラノドンとして知られていた全身骨格のより詳細な記載を発表した最初の科学者となった。彼はこの発見に基づき、プテラノドンの解剖学的差異をより深く理解し、属の分類を再度改訂した。イートンは、ウィリストンが自身の分類に用いた腕骨の形状に、圧縮と扁平化が及ぼす影響を明らかにするため、粘土製の骨模型を用いた実験を行った。イートンは、骨の形状の差異の大部分は化石化の圧力によって容易に説明できることを発見し、プテラノドンの骨格は大きさ以外に互いに有意な差異を持たないと結論付けた。そのため、イートンは頭骨の差異のみに基づいて分類体系を決定せざるを得なくなり、マーシュと同様に頭骨の大きさに基づいて種を分類した。最終的に、イートンはP. occidentalis、P. ingens、P. longicepsの3種のみを有効な種と認めた。[6]

1966年にHarksenにより新種Pteranodon sternbergiに分類された、直立した鶏冠を持つ標本の発見は、状況をさらに複雑にし、1972年にHalsey W. Millerによるこの属の別の改訂を促した。頭部のない骨格に基づくと全ての種の鶏冠の形状を判定することは不可能であったため、Millerは頭骨に基づく2種( P. longicepsとP. sternbergi )を除く全てのPteranodon種を疑名とみなして放棄すべきであると結論付けた。EatonがP. ingensに属すると考えた頭骨は新種Pteranodon marshiに入れられ、EatonがP. occidentalisに割り当てた頭骨はPteranodon eatoniと改名された。Millerはまた、 P. sternbergiの鶏冠に似た鶏冠を持つ頭骨に基づく別の種を認識し、これをPteranodon walkeriと命名した。この名前のもつれを整理するため、ミラーは3つの亜属を作った。P . marshiとP. longiceps は亜属Longicepiaに入れられたが[12]、これは後に優先権の規則により単にPteranodonに変更された。 [13]直立した冠を持つP. sternbergiとP. walkeriは亜属Sternbergiaに与えられたが[12]、これは後にSternbergiaが他の研究者に占有されていたためGeosternbergiaに変更された。[14]最後に、ミラーは以前P. occidentalisに関連付けられていた頭骨P. eatoniにちなんで亜属Occidentaliaと命名した。ミラーはさらにプテラノドンの概念を拡張し、ニクトサウルスを4番目の亜属として含めた。ミラーは、これらを進化の過程とみなし、当時は鶏冠がないと考えられていた原始的なニクトサウルスから小さな鶏冠のオクシデンタリアが生まれ、それがさらに長い鶏冠のプテラノドンを生み、最終的に高い鶏冠のゲオステルンベルギアにつながったと考えた。[12]しかし、ミラーは研究の中で、マーシュがどの標本をどの種に割り当てたかに関していくつかの間違いを犯し、ほとんどの科学者はその後の研究でこの主題に関する彼の研究を無視した。[6] 1984年、ロバート・ミルトン・ショックは、基本的にマーシュの元の分類体系に戻った別の改訂版を出版した。最も顕著な点は、 P. longicepsはP. ingensのシノニムである。[15]

変化を認識する

1980年代後半から1990年代前半にかけて、S・クリストファー・ベネットはプテラノドンの解剖学、分類学、生活史について論じた主要な論文をいくつか発表した。[16] 1992年には、プテラノドンの化石における性的二形性とそれが個体差に与える影響について論じた論文を発表したが、これは彼が1987年に同じテーマで執筆した論文の続編であった。[17] 1992年の論文では、P. longicepsとP. sternbergiの2種のみに言及していた。[18] 2年後、彼は分類を完全に改訂した論文を発表し、その中でP. longicepsとP. sternbergiのみが有効な種であると結論付けた。P . marshiとP. walkeri はP. longicepsのジュニアシノニム、P. eatoniはP. stenbergiのジュニアシノニムとされた。残りは名目デュビアとされるか、ニクトサウルスに入れられた。[6]

説明

ヒトと比較したP. longicepsの雄（緑）と雌（オレンジ）の大きさ

体の大きさと性的二形

プテラノドンの成体の雄は最大級の翼竜であり、20世紀後半に巨大なアズダルコ科の翼竜が発見されるまで、知られている中で最も大きな飛翔動物であった。平均的な成体の雄のプテラノドンの翼開長は5.6メートル（18フィート）であった。成体の雌ははるかに小さく、平均翼開長は3.8メートル（12フィート）であった。[19]プテラノドン・ロンギケプス（USNM 50130）の大型標本は、翼開長6.25〜6.5メートル（20.5〜21.3フィート）、体長2.6メートル（8.5フィート）、体重50キログラム（110ポンド）と推定されている。[19] [20] [21] [22]さらに大型の標本では翼開長が7.25〜7.6メートル（23.8〜24.9フィート）であった。[19] [23]大きさは別として、メスは短く丸い冠羽と広い骨盤管で区別され、一方オスは狭い腰と非常に大きな冠羽を持っており、おそらくディスプレイ機能を果たしていた。[17] [18]

大型のオスのプテラノドン標本（翼開長約7メートル）の質量を推定する手法は信頼性の低さで知られており、推定値に幅がある。2010年に発表された翼竜の体格推定に関するレビューで、マーク・ウィットンとマイケル・ハビブは、最大推定値である93kg（205ポンド）は高すぎると主張し、20～35kg（44～77ポンド）という上限がより現実的だと主張した。ウィットンとハビブは、より小さな質量推定値を得た研究者の手法にも同様に欠陥があると考えている。翼竜は現生動物とは体型や軟部組織の構造が大きく異なるにもかかわらず、推定値のほとんどはコウモリや鳥類などの現生動物をプテラノドンのサイズに拡大して算出されている。[24]

頭蓋骨とくちばし

標本AMNH 7515の頭蓋骨と嘴

ランフォリンクスやプテロダクティルスといった初期の翼竜とは異なり、プテラノドンは鳥類のような歯のない嘴を持っていた。プテラノドンの嘴は、顎の基部から突出した堅い骨質の縁でできていた。嘴は長くて細く、先端は細く鋭く尖っていた。下顎よりも長い上顎は上方に湾曲していた。これは通常、上方に湾曲した嘴のためだけと考えられてきたが、ある標本（UALVP 24238）では、嘴の先端に向かって広がる湾曲が見られた。この標本の嘴の先端は不明であるが、湾曲の程度から嘴が非常に長かったことが示唆される。この標本の嘴の独特な形状から、アレクサンダー・ケルナーは2010年にこの標本をドーンドラコ属に分類した。 [16]

プテラノドンの最も特徴的な特徴は、頭蓋冠である。これらの冠は、頭蓋骨から上方および後方に突出した頭蓋骨（前頭骨）で構成されていた。冠の大きさと形状は、年齢、性別、種など、様々な要因によって異なっていた。現在までに記載された2種のうち、より古い種であるプテラノドン・ステルンベルギの雄は、より垂直で前方に幅広く突出した冠を持っていたが、その子孫であるプテラノドン・ロンギケプスは、より狭く後方に突出した冠を進化させた。[8]両種の雌はより小型で、小さく丸い冠を持っていた。[6]冠は主にディスプレイ構造であったと考えられるが、他の機能もあった可能性がある。[18]

飛翔中の成体雄P. longicepsの復元

頭蓋後骨格

プテラノドンの椎骨の神経棘は細かった。[25]多くの翼竜や鳥類と同様に、プテラノドンは最初の6つの背椎が癒合したノータリウムを持っていた。[26]同様に、最初の数本の肋骨も癒合していた。[16]骨盤骨は、少なくとも2つの背椎、[18]仙椎、および最初の尾椎を含む椎骨の塊である合仙骨に癒合していた。[16]仙骨は骨性の靭帯によって強化されていた。合仙骨より先の尾は比較的短く、最後の数本の椎骨は骨性の棒に癒合していた。尾の全長は翼開長の約3.5%で、最大のオスでは最大25cm (9.8インチ) だった。[25]

プテラノドンの肩甲骨は、烏口骨と癒合することで互いに支え合うように配置されており、飛行中の安定性を高めていた。[27]上腕骨は非常に頑丈で、大きく湾曲した三角筋隆起を有していた。橈骨と尺骨も同様に頑丈であった。[28]最初の3つの中手骨は非常に細く、[27]それぞれの指には短く湾曲した爪があった。 [ 28] [27] プテラノドンの後足には4つの中足骨があり、その先端にはそれほど湾曲していない爪があった。[27]

古生物学

フライト

四足歩行する雄のP. longicepsの骨格復元図

プテラノドンの翼の形状から、現代​​のアホウドリに似た飛行をしていたことが示唆されます。これは、プテラノドンのアスペクト比（翼幅と翼弦長の比）がアホウドリと同程度（プテラノドンは9:1、アホウドリは8:1）であったという事実に基づいています。アホウドリは長時間海上で漁をし、「ダイナミックソアリング」と呼ばれる飛行パターンを用いています。これは、海面付近の風速の垂直勾配を利用し、羽ばたきやサーマル（陸上とは異なり、外洋上では発生しません）の助けを借りずに長距離を飛行するものです。 [29]プテラノドンの飛行は長い翼を持つ海鳥のように主に滑空に依存していたが、おそらく時折活発で急速な羽ばたきを必要としており、プテラノドンの翼面荷重（翼の強度と体の重さの比率）に関する研究では、プテラノドンは体が大きいため滑空しかできないという以前の考えに反して、かなりの羽ばたき飛行が可能であったことが示されている。[24]しかし、より最近の研究では、プテラノドンは現代の海鳥とは異なり、現代の大陸の飛行鳥や絶滅したペラゴルニスと同様に、サーマルソアリングに依存していたことが示唆されている。[30]

他の翼竜と同様に、プテラノドンは直立した四足歩行の姿勢から飛び立ったと考えられます。長い前肢をてこの原理で利用し、急速な跳躍で空中に飛び上がったと考えられます。エネルギーのほぼ全ては前肢によって生み出されたと考えられます。翼の上昇運動は、プテラノドンが地面を離れた際に起こり、その後、急速な下降運動によって更なる揚力を発生させ、空中への飛翔を完了させたと考えられます。[24]プテラノドンは陸上だけでなく水中でも同様の運動ができた可能性があり、 [31]遠縁のアンハングエラなど、他の様々な種でも同様のことが推測されています。[32] [33]

移動

四足歩行姿勢のP. longicepsの復元骨格

歴史的に、プテラノドンの陸上移動は、翼竜全般と同様に、二足歩行か四足歩行かという点を中心に議論の的となってきた。[34]プテラノドンの移動に関する最も初期のモデルは、チェリー・D・ブラムウェルとGR・ホイットフィールドによって提唱されたもので、プテラノドンは歩くことも立つことも全くできないと示唆していた。彼らは、プテラノドンは陸上では体を押して移動し、崖に止まって風に任せて離陸したと示唆した。[35]その後の研究は、主に二足歩行[20] [36]や様々な四足歩行といった、より一般的な移動方法を中心に展開した。 [37] [38] 2004年、サンカール・チャタジーとRJ・テンプリンは、翼竜はほとんどの時間を四足歩行で過ごし、離陸時には二足歩行を選択したという二重の体系を提唱した。[34]しかし、後者は考えにくい。[24]足跡は、プテラノドンのような翼竜が四足歩行であったことを示唆している。[39]

ダイエット

プテラノドンの食生活には魚が含まれていたことが知られている。[19] [20]あるプテラノドンの胃のあたりから魚の骨の化石が見つかっており、別のプテラノドン（標本AMNH 5098）の顎の間からは魚の塊の化石が見つかっている。他の多くの標本にも魚の鱗や胴体近くの椎骨の断片が保存されており、プテラノドンの食生活の大部分が魚類であったことを示している（無脊椎動物も食べていた可能性がある）。[19]

標本AMNH 5098の顎の間に残された魚の残骸

従来、ほとんどの研究者は、プテラノドンは低空飛行中に嘴を水中に突っ込んで魚を捕食していたと示唆してきた。しかし、これはおそらく、プテラノドンが水面から飛び立つことができなかったという仮定に基づいていた。[19]プテラノドンは水から飛び立つことができ、飛行中よりも泳ぎながら魚を捕食していた可能性が高い。小型のメスのプテラノドンでさえ、水面に浮かんでいる間に長い嘴と首を使って少なくとも80センチメートル（31インチ）の深さまで潜ることができた可能性があり、現代の長い翼を持つ海鳥のように、空中から水中に飛び込むことでさらに深くまで潜ることができたかもしれない。[19] 1994年、ベネットはプテラノドンの頭、首、肩が潜水鳥のように頑丈であることに注目し、現代のカツオドリのように翼を折りたたんで潜水できたのではないかと示唆した。[19]

クレスト関数

プテラノドンは頭蓋骨の冠で有名ですが、この冠の機能については議論の的となってきました。しかし、多くの説明は、オスのプテラノドン・ロンギケプス（P. longiceps）の刃のような、後方に尖った冠に焦点が当てられており、年齢や性別による幅広い変異は考慮されていません。冠の変異がこれほどまでに大きいという事実は、求愛行動におけるディスプレイ以外の実用的な機能はほとんど考えられないことを示しています。[40]したがって、冠の主な機能はディスプレイであり、その他の機能は副次的なものであったと考えられます。[18]

鶏冠の機能に関する科学的解釈は、1910年にジョージ・フランシス・イートンが2つの可能性を提唱したときに始まった。空気力学的カウンターバランスと筋肉の付着点である。イートンは、鶏冠が大きく長い顎の筋肉を固定していた可能性があると示唆したが、この機能だけでは鶏冠のサイズが大きいことを説明できないことを認めた。[41]ベネット (1992) は、鶏冠は筋肉の付着部であるには大きすぎて変化に富みすぎるというイートン自身の評価に同意した。[18]イートンは、鶏冠の二次的な機能は長い嘴に対するカウンターバランスであり、頭の向きを制御するための重い首の筋肉の必要性を軽減することであると示唆した。[41]風洞実験では、鶏冠はある程度効果的なカウンターバランスとして機能したことが示されたが、ベネットは、この仮説もオスのP. longicepsの長い鶏冠のみに焦点を当てており、 P. sternbergiのより大きな鶏冠やメスに存在する非常に小さな鶏冠は考慮していないと指摘した。ベネットは、メスの鶏冠にはバランス調整効果がないこと、そしてオスのP. sternbergiの鶏冠はそれ自体が頭部のバランスに悪影響を及ぼすことを発見した。実際、鶏冠を左右に動かすには、バランスを制御するために、より多くの首の筋肉が必要だったはずである。[18]

プテラノドン・ロンギケプスの推定雄標本YPM 2594および2493

1943年、ドミニク・フォン・クリップは、鶏冠が舵の役割を果たしていた可能性があると示唆し、この考えは後の多くの研究者によって採用された。[18] [42]ロス・S・スタインという研究者は、鶏冠が後ろ向きの鶏冠を首と背中につなぐ皮膚の膜を支え、表面積を増やして舵としての有効性を高めていたのではないかとさえ示唆した。[ 43]この舵仮説もまた、メスや、後ろ向きではなく上向きの鶏冠を持つP. sternbergiを考慮に入れていない。ベネットはまた、舵としての機能を果たしたとしても、鶏冠は単に翼を動かしているだけであり、方向指示を出す力はほとんどないことを発見した。鶏冠が空気ブレーキであり、動物が減速するために頭を横に向けるという説にも、同様の問題がある。[44]さらに、舵と空気ブレーキの仮説では、なぜ成鳥の間でも波頭の大きさにこれほど大きなばらつきが存在するのかを説明できません。[18]

アレクサンダー・ケルナーは、タペヤラをはじめとする翼竜の大きな鶏冠は、熱交換に利用されていた可能性があると示唆した。これらの翼竜は、熱を吸収・放出することで体温を調節しており、鶏冠の大きさと体格の相関関係も説明できる。しかし、鶏冠にこの目的のための余分な血管が存在したという証拠はなく、血管で満たされた大きな膜状の翼の方が、この目的をはるかに効果的に果たしていたと考えられる。[18]

これらの仮説が否定された結果、冠の機能に関する最も有力な仮説は、性的ディスプレイであるというものであるように思われる。これは、化石標本に見られるサイズの多様性と整合しており、メスと幼体は小さな冠を持ち、オスは大きく精巧で多様な冠を持つ。[18]

性的多様性

雌のP. longicepsの骨格復元図

成体のプテラノドンの標本は、小型と大型の2つの明確なサイズクラスに分けられ、大型クラスは小型クラスの約1.5倍の大きさで、小型クラスは大型クラスの2倍の頻度で見られる。両サイズクラスは共存しており、研究者らはこれまでこれらを異なる種であると示唆してきたが、クリストファー・ベネットは、両者の違いは雌と雄を表すという概念とプテラノドン種が性的二形性を持つという概念と整合することを示した。大型クラスの頭骨には大きく上向き後方に向いたトサカが保存されている一方、小型クラスのトサカは小さく三角形である。大型の頭骨の中には、くちばしの先端に向かって長く低く伸びた2つ目のトサカの証拠を示すものもあり、これは小型の標本には見られない。[18]

異なる体格の性別は、頭骨ではなく骨盤骨から判定された。予想に反して、小型の体格の個体は骨盤骨が不釣り合いに大きく、間隔が広いことがわかった。ベネットはこれを、卵子が通過する産道がより広かったことを示唆するものと解釈した。彼は、小さな三角形の鶏冠を持つ小型の体格の個体は雌、大型で大きな鶏冠を持つ個体は雄であると結論付けた。[18]体長と鶏冠の大きさは年齢にも相関関係がある。未成熟の個体は雌雄ともに知られており、未成熟の雄は成体雌に似た小さな鶏冠を持つことが多い。したがって、雄では大きな鶏冠が成体の大きさに達した後にのみ発達したと思われ、部分的な骨から未成熟の個体の性別を判定することは困難である。[20]

メスがオスの2倍の数を上回っていたという事実は、アシカや他の鰭脚類など、体の大きさによって性的二形性を示す現代の動物と同様に、プテラノドンも一夫多妻制であり、少数のオスが多数のメスからなる群れとの交配を巡って競争していた可能性を示唆している。現代の鰭脚類と同様に、プテラノドンは岩の多い沖合の繁殖地で縄張りを確立するために競争していた可能性があり、最も体が大きく、最も大きな冠を持つオスが最も多くの縄張りを獲得し、メスとの交配に成功していたと考えられる。オスのプテラノドンの冠は競争には使われず、「視覚的な優位性・階級の象徴」として使われ、他のオスとの肉体的な競争の代わりに、誇示の儀式が行われていたと考えられる。この仮説が正しいとすれば、オスのプテラノドンは子育てにほとんど、あるいは全く関与していなかった可能性が高い。このような行動は、同時に多くの子孫を残す現代の一夫多妻制動物のオスには見られない。[18]

古生態学

白亜紀中期の北アメリカの地図。西部内陸海路（中央から左上）とその他の近隣海路が示されている。

プテラノドンの標本は、ニオブララ層のスモーキーヒルチョーク鉱床と、それよりやや新しいピエール頁岩層のシャロンスプリングス鉱床の両方で見つかっている。プテラノドンが生きていた頃、この地域は西部内海路として知られる大きな内海で覆われていた。1870年以降に収集された化石で有名なこれらの層は、南はアメリカのカンザス州からカナダのマニトバ州まで広がっている。しかし、プテラノドンの標本（またはあらゆる翼竜の標本）は、この層の南半分、つまりカンザス州、ワイオミング州、サウスダコタ州でしか見つかっていない。カナダではこの層の現代の部分で多数の化石が見つかっているという事実にもかかわらず、翼竜の標本はこれまでそこでは見つかっていない。これはプテラノドンの自然の地理的範囲がニオブララ山脈の南部のみをカバーしており、その生息地はサウスダコタ州より北には広がっていなかったことを強く示唆している。[6]

プテラノドン類に属する非常に断片的な化石、そしておそらくプテラノドン自身も、アメリカ合衆国のメキシコ湾岸と東海岸で発見されている。例えば、アラバマ州のムーアビル層とデラウェア州のマーチャントビル層から発見された骨片はプテラノドンのものである可能性があるが、それらはあまりにも不完全であるため、明確な同定はできない。[6]日本からもプテラノドンの化石が暫定的に発見されているが、既知の西部内陸海路の生息地から遠く離れているため、この同定は難しい。[6]

頸椎にクレトキシリナの歯が埋め込まれたプテラノドンの標本

プテラノドン・ロンギケプスは、巨大な冠を持つ翼竜ニクトサウルスと空を共にしていたと考えられる。非常にありふれた種であったプテラノドン・ロンギケプスに比べ、ニクトサウルスは珍しく、この層の翼竜化石のわずか3%を占めるに過ぎない。また、初期の歯のある鳥類であるイクチオルニスもあまり一般的ではなかった。[45]海面下では、主にアンモナイトやイカなどの無脊椎動物が生息していた。脊椎動物には、基底的な魚類を除けば、トクソケリスなどのウミガメ、プレシオサウルスのエラスモサウルスとスティクソサウルス、飛べない潜水鳥であるパラヘスペロルニスがいた。モササウルスは最も一般的な海生爬虫類で、クリダステス、モササウルス、ティロサウルスなどの属が含まれていた。[8]これらの海生爬虫類の少なくとも一部はプテラノドンを餌としていたことが知られています。バーナム・ブラウンは1904年、プレシオサウルスの胃の内容物にプテラノドンの骨と思われる「プテロダクティルス」の骨が含まれていたと報告しました。 [ 46]ニオブララ白亜層では陸生恐竜の化石も発見されており、海岸で死んだ動物が海に流されたことを示唆しています（ハドロサウルスの標本の一つはサメに食べられたようです）。[47]

他の一夫多妻制の動物（オスがメスのハーレムとの交際をめぐって競争する）と同様に、プテラノドンは主に沖合の営巣地に生息していた可能性が高い。そこでは陸上の捕食者から離れて巣を作り、海岸から遠く離れた場所で餌を探していた。プテラノドンの化石のほとんどは、当時としては海岸線から数百キロ離れた場所で発見されている。[18]

分類

時間の範囲と進化

打ち上げポーズをとるP. longicepsの骨格、テラス・ワールド・オブ・サイエンス、バンクーバー

プテラノドンの化石は主にアメリカ中部のニオブララ層から発見されている。広義には、プテラノドンは白亜紀のサントニアン期にあたる400万年以上存在していた。[6]この属はニオブララ層の上部2層を除くほとんどの地層に生息している。2003年にケネス・カーペンターがこの層の化石の分布と年代を調査し、Pteranodon sternbergi は8800万年から8500万年前、P. longicepsは8600万年から8450万年前に生息していたことが明らかになった。3つ目の種の可能性もあり、ケルナーが2010年にGeosternbergia maiseyiと命名したこの種は、カンザス州、ワイオミング州、サウスダコタ州にまたがるピエール頁岩層のシャロンスプリングス層から発見されており、8150万年から8050万年前のものとされる。[45] P. longicepsの化石は8000万年から7825万年前の地層から発見されている。[48]

1990年代初頭、ベネットはニオブララ層に生息するプテラノドンの2つの主要な形態が、時間的に正確に分離しており、重複がほとんどないか全くないことを指摘した。このことと、それらの全体的な類似性から、彼はそれらが約400万年続く単一の進化系統内のクロノ種である可能性が高いと示唆した。言い換えれば、プテラノドンはどの時代にも1種しか存在しておらず、P. sternbergi（またはGeosternbergia ）がP. longicepsの直接の祖先種であった可能性が高い。[19]

有効な種

多くの研究者は、プテラノドンには少なくとも2つの種が存在すると考えています。しかし、前述の雌雄間の違いを除けば、プテラノドンの頭蓋骨以降の骨格は種間または標本間でほとんど、あるいは全く差異を示さず、すべてのプテラノドン類の体と翼は基本的に同一でした。[6]

プテラノドンには伝統的に2つの種が正式種として認められています。タイプ種であるプテラノドン・ロンギセプスとプテラノドン・ステルンベルギです。両種の違いは、成体雄の鶏冠の形状（上記参照）と、特定の頭蓋骨の角度のみとされています。[6]保存状態の良いプテラノドンの頭蓋骨化石は非常に稀であるため、研究者はほとんどの場合、地層学（つまり、化石が地層のどの岩層で発見されたか）を用いて種の同定を行っています。

プテラノドン・ステルンベルギは、直立した鶏冠を持つプテラノドン属の唯一の種である。下顎の長さは1.25メートル（4.1フィート）であった。[49] 1952年にジョージ・F・スターンバーグによって採集され、1966年にジョン・クリスチャン・ハークセンによってニオブララ層の下部から記載された。P . longicepsよりも古く、ベネットは後者の直接の祖先であると考えている。[6]

P. sternbergiと識別できる化石はニオブララ層の下層でのみ発見され、P. longicepsの化石は上層でのみ発見されているため、頭蓋骨のない化石は地質柱状図上の位置に基づいて識別できます（ただし、初期の化石発見の多くでは、その位置に関する正確なデータが記録されておらず、多くの化石が識別不能となっています）。[16]

プテラノドンに割り当てられた標本の頭蓋解剖学的構造と分類の多様性（縮尺通りに描かれ、保存されていない部分は灰色で示されている）

以下は、AndresとMyers（2013）による、この属のプテラノドン科における系統学的位置を示す系統樹である。 [50]

プテラノドン類
ニクトサウルス科

代替分類

P. occidentalis の標本では、腕、肩甲帯、指は実際の骨であり、残りは他の標本から採取されたものです。

ニオブララ層産のプテラノドン科の標本には微妙な変異があるため、ほとんどの研究者はそれらをすべてプテラノドン属（少なくとも2種、P. longicepsとP. sternbergi）に分類しており、これらは主に鶏冠の形状で区別されている。しかし、これら2種の分類は研究者によって異なっている。1972年、ハルゼー・ウィルキンソン・ミラーは、プテラノドンの様々な形態は十分に異なっているため、別個の亜属に分類できると主張する論文を発表した。彼はこれらをPteranodon (Occidentalia) occidentalis（現在は廃種となっているP. occidentalisにちなんで）およびPteranodon (Sternbergia) sternbergiと命名した。しかし、 Sternbergiaという名称は既に使われており、1978年にミラーは種名をPteranodon (Geosternbergia) sternbergiと改名し、 P. longicepsには3つ目の亜属/種の組み合わせとしてPteranodon (Longicepia) longiceps を命名した。しかし、S. Christopher BennettやPeter Wellnhoferなど、20世紀後半の著名な翼竜研究者の多くはこれらの亜属名を採用せず、プテラノドン類の全ての種を単一の属Pteranodonに分類し続けた。

2010年、翼竜研究者のアレクサンダー・ケルナーは、 H・W・ミラーの分類を再検討した。ケルナーは、プテラノドンの種間の違いは大きく、それらを異なる属に分けるのに十分であるというミラーの見解に従った。彼はP. sternbergiを、ミラーが命名した属Geosternbergiaに、ベネットが以前P. longicepsの大型雄としていたピエール・シェールの頭骨標本と共に分類した。ケルナーは、この標本の鶏冠は保存状態が不完全ではあるものの、Geosternbergiaに最も類似していると主張した。この標本は既知のどのGeosternbergiaよりも数百万年若いため、彼はこれを新種Geosternbergia maiseyiに分類した。同じ地層と時代からは多数のプテラノドン類の標本が知られており、ケルナーはそれらがG. maiseyiと同じ種に属する可能性があると示唆したが、頭骨がないため、自信を持って特定することはできなかった。[16]しかし、以前はGeosternbergiaと呼ばれていた両種は、2024年の系統解析に基づいて、プテラノドン（P. sternbergiとP. maiseyi ）の種として別々に含められた。 [51]

廃絶された種

SWウィリストンによるP. longicepsのシノニムであるOrnithostoma ingensの復元図

1870年代以降、プテラノドンの多くの追加種が命名されているが、現在ではそのほとんどが2、3の有効な種のジュニアシノニムだと考えられている。最も裏付けのあるのはタイプ種であるP. longicepsで、これはS.W.ウィリストンによって発見された最初の頭骨を含む保存状態の良い標本に基づいている。この個体の翼開長は7メートル (23フィート) だった。[52]その他の有効な種にはおそらく大型のP. sternbergiがあり、翼開長は当初9メートル (30フィート) と推定されていた。[52] P. oweni ( P. occidentalis )、P. velox、P. umbrosus、P. harpyia、およびP. comptusは、その妥当性を疑問視する Bennett (1994) やその他の研究者によって疑義名 (nomina dubia )だと考えられている。これらはすべて、よく知られている種のシノニムである可能性が高い。

マーシュがプテラノドンの特徴として挙げた重要なものは歯がなかったため、19世紀後半から20世紀初頭にかけては、歯のない翼竜の顎の断片は、世界中のどこで発見されても、プテラノドンのものとされる傾向にあった。その結果、種が過剰になり、多大な混乱を招いた。プテラノドンという名称は、恐竜のメガロサウルスのように、歯がないという点以外では区別がつかない翼竜の化石に付けられる、ゴミ箱のような分類群になった。種（現在では性的変異や幼少期の特徴に基づくとされている、疑わしい種が多い）は何度も再分類されており、1970年代にはハルゼー・ウィルキンソン・ミラーによって、様々な組み合わせで種を収める複数の亜属が設立され、分類学がさらに混乱した（亜属にはロンギセピア、オクシデンタリア、ゲオステルンベルギアなどがある）。プテラノドンの様々な側面について論じた著名な著者には、ベネット、パディアン、アンウィン、ケルナー、ヴェルンホファーなどがいます。P . oregonensisとP. orientalis の2種はプテラノドン科ではなく、それぞれBennettazhia oregonensisとBogolubovia orientalisと改名されています。

種と同義語の一覧

以下に挙げる名前のステータスは、特に断りのない限り、1994年のベネットの調査に基づいています。[6]

名前著者年状態注記
プテロダクティルス・オウェニマーシュ1871疑わしい名oweniが "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 に占有されていたため、Marsh 1872 によりPterodactylus occidentalisに改名された( Ornithocheirus oweni Seeley 1870のnomen nudum )
プテロダクティルス・インゲンスマーシュ1872プテラノドン・インゲンスとして再分類
プテロダクティルス・オクシデンタリスマーシュ1872Pterodactylus oweniのジュニア客観的シノニムPterodactylus oweni Marsh 1871から再分類。P . oweniが"Pterodactylus oweni" Seeley 1864 に占有されていたため ( Ornithocheirus oweni Seeley 1870の裸名)
プテロダクティルス・ベロックスマーシュ1872疑わしい名プテラノドン・ベロックスとして再分類
オルニトキルス・ウンブロスス対処する1872疑わしい名
オルニトキルス・ハルピュイア対処する1872疑わしい名
プテロダクティルス・ウンブロスス（対処）対処（1872年）1874年Ornithochirus umbrosusの再分類
プテラノドン・ロンギケプスマーシュ1876有効タイプ種
プテラノドン・インゲンス（マーシュ）ウィリストン（1872年）1876年疑わしい名プテロダクティルス・インゲンスから再分類
プテラノドン・オクシデンタリスマーシュ（1872年）1876年Pterodactylus oweniのジュニア客観的シノニムPterodactylus occidentalisから再分類
プテラノドン・ベロックスマーシュ（1872年）1876年疑わしい名幼体の標本に基づいてPterodactylus veloxから再分類された。
プテラノドン・グラシリスマーシュ1876ニクトサウルス・グラシリスとして再分類
プテラノドン・コンプトゥスマーシュ1876疑わしい名
プテラノドン・ナヌスマーシュ1876ニクトサウルス・ナナスとして再分類
オルニトケイルス・ウンブロスス（コープ）ニュートン（1872年）1888年プテラノドン・ウンブロススとして再分類Ornithochirus umbrosusのスペル修正
オルニトケイルス・ハルピュイア（コープ）ニュートン（1872年）1888年プテラノドン・ハルピュイアとして再分類Ornithochirus harpyiaのスペル修正
プテラノドン・ウンブロスス（コープ）ウィリストン（1872）1892疑わしい名Ornithochirus umbrosusの再分類
オルニトストマ・インゲンス（マーシュ）ウィリストン（1872）1893プテラノドン・インゲンスのシノニムプテラノドン・インゲンスから再分類
オルニトストマ・ウンブロサム（コープ）ウィリストン（1872）1897プテラノドン・ウンブロサスのシノニムプテラノドン・ウンブロススから再分類
プテラノドン・オレゴネンシスギルモア1928Bennettazhia oregonensisとして再分類
プテラノドン・シュテルンベルギハークセン1966有効
プテラノドン・マルシミラー1972プテラノドン・ロンギケプスのシノニム
プテラノドン・ボンネリミラー1972ニクトサウルス・ボンネリとして再分類
プテラノドン・ワルケリミラー1972プテラノドン・ロンギケプスのシノニム
プテラノドン（オクシデンタリア）イートーニ（ミラー）ミラー（1972年）1972年プテラノドン・ステルンベルギのシノニム
プテラノドン・イートーニ（ミラー）ミラー（1972年）1972年プテラノドン・ステルンベルギのシノニムプテラノドン（オクシデンタリア）eatoniから再分類
プテラノドン（ロンギセピア）ロンギプス [ sic ]（マーシュ）ミラー（1872）1972プテラノドン・ロンギケプスのシノニムプテラノドン・ロンギケプスから再分類
プテラノドン（ロンギセピア）マルシ（ミラー）ミラー（1972年）1972年プテラノドン・ロンギケプスのシノニムプテラノドン・マルシから再分類
プテラノドン（シュテルンベルギア）シュテルンベルギ（ハークセン）ミラー（1966年）1972年プテラノドン（ゲオステルンベルギア）ステルンベルギとして再分類プテラノドン・ステルンベルギから再分類
プテラノドン (Sternbergia) ウォーカーリ（ミラー）ミラー（1972年）1972年プテラノドン (Geosternbergia) walkeriとして再分類プテラノドン・ウォーカーリから再分類
プテラノドン（プテラノドン）マルシ（ミラー）ミラー（1972年）1973年プテラノドン・ロンギケプスのシノニムプテラノドン・マルシから再分類
プテラノドン (Occidentalia) オクシデンタリス（マーシュ）オルシェフスキー（1872）1978プテラノドン・オクシデンタリスのシノニムプテラノドン・オクシデンタリスから再分類
プテラノドン (Longicepia) の原種（マーシュ）オルシェフスキー（1872）1978プテラノドン・インゲンスのシノニムプテラノドン・インゲンスから再分類
プテラノドン（プテラノドン）インゲンス（マーシュ）オルシェフスキー（1872）1978プテラノドン・インゲンスのシノニムプテラノドン・インゲンスから再分類
プテラノドン (ゲオステルンベルギア) ウォーカーリ（ミラー）ミラー（1972年）1978年プテラノドン・ロンギケプスのシノニムプテラノドン・ウォーカーリから再分類
プテラノドン（ゲオステルンベルギア）ステルンベルギ（ハークセン）ミラー（1966年）1978年プテラノドン・ステルンベルギのシノニムプテラノドン（Sternbergia）sternbergiから再分類
プテラノドン・オリエンタリス（ボゴルボフ）ネソフ＆ヤルコフ（1914年）1989年Bogolubovia orientalisとして再分類Ornithostoma orientalisから再分類
ゲオステルンベルギア・ワルケリ（ミラー）オルシェフスキー（1972年）1991年プテラノドン・ステルンベルギのシノニムプテラノドン（シュテルンベルギア）ウォーカーから再分類
ジオステルンベルギア・ステルンベルギ（ハークセン）オルシェフスキー（1966年）1991年プテラノドン・ステルンベルギのシノニムプテラノドン（ゲオステルンベルギア）ステルンベルギから再分類


参照

参考文献

  1. ^ Starkey, Rebecca; Habib, Michael; Persons, W. Scott (2024-06-01). 「ワイオミング州東中部（ニオブララ郡）のピエール頁岩（シャロンスプリングス層、カンパニアン-マーストリヒチアン）から発見された、広範囲にわたる無脊椎動物の清掃活動の痕跡を持つプテラノドン科の翅」 .白亜紀研究. 158 105837. Bibcode :2024CrRes.15805837S. doi :10.1016/j.cretres.2024.105837. ISSN  0195-6671.
  2. ^ コルバート、エドウィン・H.（エドウィン・ハリス）; ナイト、チャールズ・ロバート（1951年）『恐竜図鑑：支配的な爬虫類とその近縁種』ニューヨーク：マグロウヒル、153頁。
  3. ^ 「プテラノドン - 語源、起源、意味」。etymonline . 2025年8月7日閲覧。
  4. ^ Ehret, DJ; Harrell, TL Jr. (2018). 「米国アラバマ州後期白亜紀（カンパニアン）ムーアビルチョーク層から採取されたプテラノドン（爬虫類：翼竜亜綱）の骨に残された摂食痕」. PALAIOS . 33 (9): 414– 418. Bibcode :2018Palai..33..414E. doi :10.2110/palo.2018.024. S2CID  135332458.
  5. ^ ウィットン、マーク・ポール (2010). 「プテラノドンとその先：1870年以降の巨大翼竜の歴史」.地質学会、ロンドン、特別出版. 343 (1): 313– 323. Bibcode :2010GSLSP.343..313W. doi :10.1144/SP343.19. S2CID  128801077 – ResearchGate経由.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrst Bennett, SC (1994). 「後期白亜紀の翼竜プテラノドン（翼竜亜綱、翼竜類）の分類と系統学」.カンザス大学自然史博物館臨時論文集. 169 : 1– 70.
  7. ^ Cope, ED (1875). 「西部の白亜紀層の脊椎動物」報告書、米国領土地質調査所（ヘイデン）、 2 :302頁、57ページ。
  8. ^ abc Bennett, SC (2000). 「カンザス州西部ニオブララチョーク層における脊椎動物化石の地層学的位置の推定」Current Research in Earth Sciences: Kansas Geological Survey Bulletin , 244 (Part 1): 26 pp.
  9. ^ Marsh, OC (1876a). 「翼竜類の新亜目に関するお知らせ」. American Journal of Science . Series 3. 11 (65): 507– 509. Bibcode :1876AmJS...11..507M. doi :10.2475/ajs.s3-11.66.507. S2CID  130203580.
  10. ^ Marsh, OC (1876b). 「アメリカ産プテロダクティルスの主な特徴」. American Journal of Science . Series 3. 12 (72): 479– 480. Bibcode :1876AmJS...12..479M. doi :10.2475/ajs.s3-12.72.479. S2CID  131057784.
  11. ^ Averianov, AO (2012). 「Ornithostoma sedgwicki – azhdarchoid pterosaursの有効な分類群」. Proceedings of the Zoological Institute RAS . 316 (1): 40– 49. doi : 10.31610/trudyzin/2012.316.1.40 . S2CID  67809186.
  12. ^ abc Miller, Halsey W. (1972). 「カンザス州産プテラノドン種の分類学」Trans. Kans. Acad. Sci . 74 (1): 1– 19. doi :10.2307/3627663. JSTOR  3627663.
  13. ^ ミラー、ハルゼー・W. (1973). 「ロンギセピア・ミラー (1972) はプテラノドン・マーシュに夢中」. Trans. Kans. Acad. Sci . 75 (1): 100. doi :10.2307/3627328. JSTOR  3627328.
  14. ^ ミラー、ハルゼー・W. (1973). 「Geosternbergia. Sternbergia の新名 ミラー, 1972; ノン・パウロ・クート 1970; ノン・ジョーダン, 1925」. J. Paleontol . 52 : 194.
  15. ^ ショック、ロバート・ミルトン (1984). 「エール・ピーボディ博物館所蔵プテラノドンとニクトサウルス（翼竜亜綱、プテラノドン科）のタイプ標本に関する注記」Postilla . 194 : 1–23 .
  16. ^ abcdef Kellner, AWA (2010). 「プテラノドン科（翼竜亜綱、翼竜下綱）に関するコメントと2つの新種の記載」（PDF） . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 82 (4): 1063– 1084. doi : 10.1590/S0001-37652010000400025 . PMID  21152777.
  17. ^ ab Bennett, S. Christopher (1987). 「翼竜プテラノドンの性的二形性」Journal of Vertebrate Paleontology . 7 .
  18. ^ abcdefghijklmno Bennett, SC (1992). 「プテラノドンとその他の翼竜の性的二形性、頭蓋骨の隆起に関するコメント」Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (4): 422– 434. Bibcode :1992JVPal..12..422B. doi :10.1080/02724634.1992.10011472.
  19. ^ abcdefghi Bennett, SC (1994). 「ニオブララチョーク層の翼竜」.地球科学者. 11 (1): 22–25 .
  20. ^ abcd Bennett, SC (2001). 「後期白亜紀の翼竜プテラノドンの骨学と機能形態学．骨学の概説」Palaeontographica, Abteilung A. 260 ( 1–6 ) : 1– 112. Bibcode :2001PalAA.260....1B. doi :10.1127/pala/260/2001/1. S2CID  90380603.
  21. ^ Larramendi, A.; Paul, GS; Hsu, S.-Y. (2021). 「四肢動物に重点を置いた、現在および過去の多細胞生物の比重のレビューと再評価」. The Anatomical Record . 304 (9): 1833– 1888. doi : 10.1002/ar.24574 . PMID  33258532.
  22. ^ ポール、グレゴリー・S. (2022). 『プリンストン翼竜フィールドガイド』 . プリンストン大学出版局. pp.  170– 172. doi :10.1515/9780691232218. ISBN 978-0-691-23221-8. S2CID  249332375。
  23. ^ ウィットン、マーク・ポール (2010). 「プテラノドンとその先：1870年以降の巨大翼竜の歴史」.地質学会、ロンドン、特別出版. 343 (1): 313– 323. Bibcode :2010GSLSP.343..313W. doi :10.1144/SP343.19. S2CID  128801077 – ResearchGate経由.
  24. ^ abcd Witton, MP; Habib, MB (2010). 「巨大翼竜のサイズと飛翔の多様性、翼竜の類似体としての鳥類の利用、そして翼竜の飛翔不能性に関する考察」. PLOS ONE . 5 (11) e13982. Bibcode :2010PLoSO...513982W. doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . PMC 2981443. PMID  21085624 . 
  25. ^ ab Bennett, SC (1987). 「 プテラノドン（始祖竜類：翼竜亜綱）の尾に関する新たな証拠」P.18–23、Currie, PJおよびEH Koster編『第4回中生代陸生生態系シンポジウム短報』、ティレル古生物学博物館臨時論文集、第3号。
  26. ^ Bennett, S. Christopher (2001-01-30). 「後期白亜紀の翼竜プテラノドンの骨学と機能形態学 パートI. 骨学の概略」 . Palaeontographica Abteilung A. 260 ( 1–6 ) : 1– 112. Bibcode :2001PalAA.260....1B. doi :10.1127/pala/260/2001/1. ISSN  0375-0442.
  27. ^ abcd Marsh, Othniel Charles (1876). 「アメリカ産プテロダクティルスの主な特徴」. American Journal of Science . Series 3. 12 (72): 479– 480. Bibcode :1876AmJS...12..479M. doi :10.2475/ajs.s3-12.72.479.
  28. ^ ab Martin-Silverstone, Elizabeth ( 2016). 「Dawndraco kanzai Kellner, 2010 の再記載とタイプ標本の Pteranodon sternbergi Harksen, 1966 への再割り当て」.脊椎動物解剖学形態学古生物学. 3. doi : 10.18435/B5059J . ISSN  2292-1389.
  29. ^ Padian, K. (1983). 「翼竜の飛行と歩行の機能分析」.古生物学. 9 (3): 218– 239. Bibcode :1983Pbio....9..218P. doi :10.1017/S009483730000765X. S2CID  88434056.
  30. ^ 後藤雄介、依田健、ヴァイマースキルヒ、アンリ、佐藤勝文 (2020). 「絶滅した巨大鳥類および翼竜の飛翔様式」bioRxiv . doi : 10.1101/2020.10.31.354605 . S2CID  226263538.
  31. ^ Hone, David WE; Witton, Mark P.; Habib, Michael B. (2018-12-14). 「ニオブララ層から発見された白亜紀のサメCretoxyrhina mantelliが翼竜プテラノドンを捕食していた証拠」. PeerJ . 6 e6031. doi : 10.7717/peerj.6031 . ISSN  2167-8359. PMC 6296329. PMID 30581660  . 
  32. ^ Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Campos, Hebert B.; Habib, Michael B. (2022-04-21). 「ジュラ紀後期の小型翼竜における四足歩行による水中進水能力の実証」. Scientific Reports . 12 (1): 6540. Bibcode :2022NatSR..12.6540P. doi :10.1038/s41598-022-10507-2. ISSN  2045-2322. PMC 9023563. PMID 35449226  . 
  33. ^ ハビブ、マイケル；カニンガム、J. (2010). 「アンハンゲラとケツァルコアトルスの水上発射能力」Acta Geosci. Sin : 24–25 .
  34. ^ ab Chatterjee, Sankar; Templin, RJ (2004),翼竜の姿勢、運動、古生態学、アメリカ地質学会、doi :10.1130/0-8137-2376-0.1、ISBN 978-0-8137-2376-1、2025年1月8日取得
  35. ^ ブラムウェル, チェリー・D.; ホイットフィールド, GR; パリントン, フランシス・レックス (1974). 「プテラノドンの生体力学」 .ロンドン王立協会哲学論文集. B, 生物科学. 267 (890): 503– 581. Bibcode :1974RSPTB.267..503B. doi :10.1098/rstb.1974.0007.
  36. ^ ベネット、S. クリストファー (1989). 「ブラジルのサンタナ層から発見されたプテロダクティロイド翼竜の骨盤：陸上移動への示唆」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 10 : 80–85 . doi :10.1080/02724634.1990.10011792. ISSN  0272-4634.
  37. ^ ウィルキンソン, マシュー・T. (2008). 「翼竜の翼骨格の3次元形状と空中および地上での移動への影響」.リンネ協会動物学誌. 154 (1): 27– 69. doi :10.1111/j.1096-3642.2008.00409.x.
  38. ^ Wellnhofer, Peter (1988-01-01). 「翼竜の地上移動」 . Historical Biology . 1 (1): 3– 16. Bibcode :1988HBio....1....3W. doi :10.1080/08912968809386464. ISSN  0891-2963.
  39. ^ アンウィン、デイヴィッド・M. (2006). 『翼竜：深き時より』 ニューヨーク：パイ・プレス. pp.  210– 222. ISBN 978-0-13-146308-0。
  40. ^ Tomkins, JL; Lebas, NR; Witton, MP; Martill, DM; Humphries, S. (2010). 「正のアロメトリーと性淘汰の前史」(PDF) . The American Naturalist . 176 (2): 141– 148. Bibcode :2010ANat..176..141T. doi :10.1086/653001. PMID  20565262. S2CID  36207. オリジナル(PDF)から2017年8月9日にアーカイブ。 2018年8月6日閲覧。
  41. ^ ab Eaton, GF (1910). 「プテラノドンの骨学」コネチカット芸術科学アカデミー紀要、2 :1–38、pls. i–xxxi.
  42. ^ フォン・クリップ、D. (1943)。 「アイン・レーベンスビルト・フォン・プテラノドンは、空軍技術者のグランドラージを生み出します。」 Nova Acta Leopoldina、NF、 12 (83): 16–32 [ドイツ語]。
  43. ^ Stein, RS (1975). 「プテラノドン・インゲンスの動的解析：爬虫類の飛行適応」. Journal of Paleontology . 49 : 534–548 .
  44. ^ Bramwell, CDとWhitfield, GR (1974). 「プテラノドンの生体力学」 Philosophical Transactions Royal Society B , 267 .
  45. ^ ab Carpenter, K. (2003). 「スモーキーヒルチョーク（ニオブララ層）とシャロンスプリングス層（ピエール頁岩）の脊椎動物生層序」.高解像度地層古生物学アプローチ. 地生物学トピックス. 21 : 421–437 . doi :10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN 978-1-4020-1443-7。
  46. ^ Brown, B. (1904). 「胃石とプレシオサウルスの食物」. Science . 20 (501): 184– 185. Bibcode :1904Sci....20..184B. doi :10.1126/science.20.501.184. PMID  17737868.
  47. ^ Everhart, MJ; Ewell, K. (2006). 「カンザス州西部ニオブララチョーク層（上部コニアシアン）産のサメに噛まれた恐竜（ハドロサウルス科）の椎骨」.カンザス科学アカデミー紀要. 109 ( 1–2 ): 27–35 . doi :10.1660/0022-8443(2006)109[27:sdhcvf]2.0.co;2. S2CID  86366930.
  48. ^ Starkey, Rebecca; Habib, Michael; Persons, W. Scott (2024-06-01). 「ワイオミング州東中部（ニオブララ郡）のピエール頁岩（シャロンスプリングス層、カンパニアン-マーストリヒチアン）から発見された、広範囲にわたる無脊椎動物の清掃活動の痕跡を持つプテラノドン科の翅」 .白亜紀研究. 158 105837. Bibcode :2024CrRes.15805837S. doi :10.1016/j.cretres.2024.105837. ISSN  0195-6671.
  49. ^ ジマーマン, H., プライス, B., ソヴァク, J. (2001).『恐竜の向こう側！：空飛ぶドラゴン、海の怪物、巨大哺乳類、その他の先史時代の獣たち』サイモン＆シュスター. ISBN 0-689-84113-2。
  50. ^ Andres, B.; Myers, TS (2013). 「ローンスター翼竜」.エディンバラ王立協会地球環境科学論文集. 103 ( 3–4 ): 383– 398. doi :10.1017/S1755691013000303. S2CID  84617119.
  51. ^ Pêgas, Rodrigo V. (2024-06-10). 「プテロサウルス墓地遺跡（カイウア群、ブラジル南部の前期白亜紀）産のタペジャリド翼竜の分類学的注釈：2種の存在を示す証拠」Historical Biology : 1– 22. doi :10.1080/08912963.2024.2355664. ISSN  0891-2963.
  52. ^ ab ウェルンホファー, ピーター (1996) [1991].図解翼竜百科事典. ニューヨーク: バーンズ・アンド・ノーブル・ブックス. p. 139. ISBN 978-0-7607-0154-6。

さらに読む

  • 匿名. 1872. カンザス州産の2種の新種の鳥竜類について. American Journal of Science , Series 3, 3(17):374–375. (おそらくOC Marshによる)
  • ベネット, SC 2000.ニクトサウルスの骨格に関する新情報. Journal of Vertebrate Paleontology 20(第3号補遺): 29A. (抄録)
  • Bennett, SC (2001). 「後期白亜紀翼竜プテラノドンの骨学と機能形態学. 第2部 機能形態学」Palaeontographica, Abteilung A. 260 : 113–153 . doi : 10.1127/pala/260/2001/113. S2CID  210463400.
  • サウスカロライナ州ベネット (2003)。 「白亜紀後期翼竜ニクトサウルスの新しい紋付き標本」。古生物学時代。77 (1): 61–75。書誌コード:2003PalZ...77...61B。土井：10.1007/bf03004560。S2CID  129438441。
  • Bennett, SC (2007). 「翼竜の翼状骨の関節と機能」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (4): 881– 891. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[881:aafotp]2.0.co;2. S2CID  86326537.
  • ベッツ、CW 1871. 1870年のイェール大学探検隊。ハーパーズ・ニュー・マンスリー・マガジン、43(257):663–671. (1871年10月号)
  • Bonner, OW 1964.ニクトサウルスとトリナクロメルムの骨学的研究とニクトサウルスの新種の記載。未出版。フォートヘイズ州立大学修士論文、63ページ。
  • Brower, JC (1983). 「カンザス州の上部白亜紀に生息した2種の大型翼竜、プテラノドンとニクトサウルスの空気力学」 Journal of Vertebrate Paleontology . 3 (2): 84– 124. doi :10.1080/02724634.1983.10011963.
  • コープ, ED. 1872. カンザス州の白亜紀地層の地質と古生物学について。米国準州地質調査所年次報告書5:318–349 (1871年報告書)。
  • コープ, ED (1872). 「カンザス州産の2種の新種オルニトサウルス類について」アメリカ哲学会報. 12 (88): 420–422 .
  • コープ, ED (1874). 「ミシシッピ川西岸で発見された白亜紀脊椎動物の概説」米国領土地質調査所紀要. 1 (2): 3– 48.
  • イートン, GF 1903.プテラノドンの特徴.アメリカ科学誌, ser. 4, 16(91):82–86, pl. 6-7.
  • イートン, GF 1904.プテラノドンの特徴（第二論文）. American Journal of Science , ser. 4, 17(100):318–320, pl. 19-20.
  • GF イートン (1908 年)。 「プテラノドンの頭蓋骨」。科学。XXVII : 254–255 .
  • エバーハート、MJ 1999.カンザス州西部ニオブララチョークのスモーキーヒル層（白亜紀後期）におけるプテラノドン・スターンベルギの初期の発見.カンザス科学アカデミー紀要18(抄録):27.
  • エバーハート、MJ、2005年、『カンザスの海洋 ― 西部内海の自然史』インディアナ大学出版、320ページ。
  • ハークセン, JC (1966). 「プテラノドン・スターンベルギ、カンザス州ニオブララ白亜紀産の新化石プテロダクティルス」サウスダコタ科学アカデミー紀要. 45 : 74–77 .
  • クリップ、D. フォン。 （1943年）。 「アイン・レーベンスビルト・フォン・プテラノドン・インゲンス・アウフ・フルグテクニッシャー・グランドラージ」。ノヴァ・アクタ・レオポルディナ。ヌエエ・フォルゲ。12 (83): 16-32。
  • レーン、HH 1946.カンザス州の化石脊椎動物の調査、第3部、爬虫類、カンザスアカデミー科学、取引49(3):289–332、図1–7。
  • マーシュ、OC 1871. ロッキー山脈への科学探検。アメリカ科学ジャーナル3、1(6):142–143。
  • マーシュ、OC 1871. 白亜紀および第三紀層から発見されたいくつかの新しい爬虫類化石に関する報告。アメリカ科学ジャーナル、シリーズ3、1(6):447–459。
  • マーシュ、OC 1871.「プテロダクティルスの新巨大種に関する記録」アメリカ科学誌、シリーズ3、1(6):472。
  • マーシュ、OC 1872. 翼竜類の新たな化石の発見と2つの新種の記載。アメリカ科学誌、シリーズ3、3(16):241–248。
  • マーシュ, OC 1881. アメリカ産プテロダクティルスに関する覚書.アメリカ科学誌、シリーズ3、21(124):342–343.
  • マーシュ, OC 1882. プテロダクティルスの翼.アメリカ科学誌, シリーズ3, 23(136):251–256, pl. III.
  • マーシュ, OC 1884. アメリカ白亜紀プテロダクティルスの主要な特徴. 第1部. プテラノドンの頭骨.アメリカ科学ジャーナル, シリーズ3, 27(161):422–426, pl. 15.
  • ミラー, HW (1971). 「カンザス州産プテラノドン種の分類」.カンザス科学アカデミー紀要. 74 (1): 1– 19. doi :10.2307/3627663. JSTOR  3627663.
  • ミラー, HW (1971). 「翼と体部を含むプテラノドン（ロンギセピア）ロンギセプス・マーシュの頭骨」.カンザス科学アカデミー紀要. 74 (10): 20– 33. doi :10.2307/3627664. JSTOR  3627664.
  • Padian, K. (1983). 「翼竜の飛行と歩行の機能分析」.古生物学. 9 (3): 218– 239. Bibcode :1983Pbio....9..218P. doi :10.1017/S009483730000765X. S2CID  88434056.
  • ラッセル、DA 1988. 北アメリカ海洋白亜紀脊椎動物チェックリスト（淡水魚を含む）、ティレル古生物学博物館臨時論文、(4):57。
  • Schultze, H.-P., L. Hunt, J. Chorn, AM Neuner, 1985. 『カンザス大学自然史博物館所蔵の化石脊椎動物のタイプ標本と図像標本、第2部。化石両生類と爬虫類』カンザス大学自然史博物館雑報77:66 pp.
  • シーリー、ハリー・G. 1871. ケンブリッジ上部グリーンサンド層産オルニトサウルスの頭部構造に関する追加証拠；『オルニトサウルス類』の補遺。『自然史年鑑』第4シリーズ、7:20–36、図2–3。（イギリスにおける歯のない翼竜の発見）
  • ショア、EN 1971、「化石とハエ：完全な科学者の生涯 - サミュエル・ウェンデル・ウィリストン、1851-1918」、オクラホマ大学出版、285 ページ。
  • スターンバーグ、CH 1990.『化石ハンターの人生』インディアナ大学出版、286ページ。（初版は1909年ヘンリー・ホルト社より出版）
  • スターンバーグ, GF; ウォーカー, MV (1958). 「カンザス州ニオブララ白亜紀で最近発見されたプテラノドンの関節肢骨の観察」.カンザス科学アカデミー紀要. 61 (1): 81– 85. doi :10.2307/3626742. JSTOR  3626742.
  • Stewart, JD 1990、「ニオブララ層の脊椎動物の地層学」、pp. 19–30、Bennett, SC (編)、ニオブララチョークツアーガイドブック、カンザス大学自然史博物館およびカンザス地質調査所。
  • 王, X.; 周, Z. (2004). 「白亜紀前期の翼竜の胚」. Nature . 429 (6992): 621. Bibcode :2004Natur.429..621W. doi : 10.1038/429621a . PMID  15190343. S2CID  4428545.
  • ウェルンホファー、P. 1991. 『図解翼竜百科事典』クレセントブックス、ニューヨーク、192ページ。
  • ウィリストン, SW (1891). 「プテラノドンの頭骨と後肢」.アメリカン・ナチュラリスト. 25 (300): 1124– 1126. doi :10.1086/275456.
  • ウィリストン、SW 1892. カンザス州のプテロダクティルス。パートI。カンザス大学季刊誌1:1–13、pl. i.
  • ウィリストン、SW 1893. カンザス州のプテロダクティルス。第2部。カンザス大学季刊誌2:79–81、図1枚付き。
  • ウィリストン, SW (1895). 「鳥口虫の下顎骨に関する覚書」カンザス大学季刊誌. 4 : 61.
  • ウィリストン、SW 1896.鳥口虫の頭蓋骨について.カンザス大学季刊誌4(4):195–197, pl. i.
  • ウィリストン、SW 1897。 「鳥口類（プテラノドン）の復元」カンザス大学季刊誌6：35〜51、pl. ii付き。
  • ウィリストン, SW (1902). 「ニクトダクティルスの骨格について（復元図付き）」アメリカ解剖学雑誌. 1 (3): 297– 305. doi :10.1002/aja.1000010306.
  • ウィリストン、SW 1902.上部白亜紀のプテロダクティルス、ニクトダクティルスの頭骨について。地質学ジャーナル10:520–531, 2ページ。
  • ウィリストン、SW 1902. 有翼爬虫類. Pop. Science Monthly 60:314–322, 2図.
  • ウィリストン、SW 1903.ニクトサウルス（ニクトダクティルス）の骨学、アメリカ産翼竜に関する注記について. フィールド博物館出版（地質学雑誌）2(3):125–163, 図2点、XL-XLIV参照.
  • ウィリストン、SW 1904. プテロダクティルスの指.地質学雑誌、シリーズ5、1: 59–60.
  • ウィリストン, SW (1911). 「プテロダクティルスの翼指とニクトサウルスの復元」.地質学ジャーナル. 19 (8): 696– 705.書誌コード:1911JG.....19..696W. doi : 10.1086/621914 .
  • ウィリストン, SW (1912). 「G.B.イートン著『プテラノドンの骨学』のレビュー」.地質学ジャーナル. 20 (3): 288.書誌コード:1912JG.....20..288E. doi :10.1086/621967.
ウィキメディア・コモンズにはプテラノドンに関連するメディアがあります。
  • プテラノドン - 写真アトラス - カンザス海洋古生物学センター
  • プテラノドン・スターンベルギの若い雄の発見が記録された（カンザス海洋古生物学協会）
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