カメの甲羅
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カメの甲羅は、カメ類（カメ目）の腹側と背側を覆う盾であり、カメの重要な臓器全て、場合によっては頭部さえも完全に覆っています。[ 1 ]甲羅は、肋骨、骨盤の一部、そしてほとんどの爬虫類に見られるその他の骨などの、変化した骨要素で構成されています。甲羅の骨は骨格骨と真皮骨の両方で構成されており、甲羅を完全に覆う構造は、おそらく胸郭に真皮の装甲を組み込むことによって進化したと考えられます。
カメの甲羅は、その保護機能だけでなく、特に化石の識別ツールとしても研究対象として重要です。甲羅はカメの体の中で化石化後も最も残存する可能性が高い部位の一つだからです。したがって、現生種の甲羅構造を理解することは、化石と比較可能な資料を提供する上で重要です。
タイマイの甲羅は、他の種とともに、古代から食品や医薬品を含む幅広い小さな装飾品や実用品の材料として使用されてきましたが、[ 2 ]通常はべっ甲と呼ばれています。
シェルの命名法
カメの甲羅は、他の脊椎動物の類似の骨にちなんで一般に名付けられている多数の骨要素と、独自の名前が付けられた一連のケラチン質の甲羅で構成されています。腹面は腹甲と呼ばれます。[ 3 ] [ 4 ]これらは、橋と呼ばれる領域で結合しています。橋と腹甲の間の実際の縫合は、前橋支柱と呼ばれます。[ 5 ]プレウロダイルでは、後骨盤も甲羅の一部であり、完全に癒合しています。これは浮いている骨盤を持つクリプトダイルでは当てはまりません。 [ 3 ] [ 4 ]前橋支柱と後橋支柱は腹甲の一部です。甲羅には、それらが挿入される縫合線があり、橋甲羅縫合線と呼ばれています。[ 5 ]
カメの甲羅には表皮層があります。この層は、甲羅を囲む甲羅の強度にとって重要です。国際的な研究では、この層は2～4個の細胞ほどの厚さになることがあります。このように薄い厚さであっても、表皮は甲羅の変形を許容し、甲羅にさらなる支持力を提供します。[ 6 ]表皮層は甲羅の甲羅部分と腹甲の両方に存在し、重要な部位ではより厚くなっています。表皮が厚いほど、甲羅の永久変形や重大な破損を引き起こすことなく、より高い応力を受けることができます。[ 7 ]
甲羅の形状は進化の過程で生まれたもので、生存と運動を助ける多くの微細構造が生まれた。甲羅の形状は、動物が捕食状況から逃れることを可能にする。微細構造には、前述の甲羅板や甲羅内部にある肋骨などがある。甲羅の内側や全体に多くの肋骨がある。肋骨構造は構造的なサポートを強化するだけでなく、カメの状況（捕食者からの逃走など）に応じて甲羅が弾性的に変形できるようにする。[ 8 ]甲羅には、カメの移動を助ける非構造的メカニズムもある。粘液膜が甲羅の一部を覆い、ある程度の物理的な保護を可能にし、摩擦と抵抗を軽減している。
甲羅の骨は、標準的な脊椎動物の要素にちなんで名付けられています。そのため、甲羅は両側に8つの胸膜で構成されています。これらは肋骨と癒合した真皮骨の組み合わせです。その外側、甲羅の前部には1つの項骨があり、そこから12対の周縁骨が両側に沿って伸びています。甲羅の後部には尾骨があり、その前方、8番目の胸膜の後ろに尾骨の上部が尾骨として配置されています。[ 3 ]
各胸膜の間には神経骨が連なり[ 9 ] 、常に存在するものの必ずしも目に見えるとは限らず、[ 10 ]多くのニシキガメ科の種では胸膜の下に沈んでいます。[ 11 ]神経骨の下には神経弓があり、脊髄を包む上半分を形成しています。その下には脊柱の残りの部分があります。[ 4 ]一部のカメ科の種には、中腹骨と呼ばれる追加の骨があり、これは甲羅と腹甲の間の橋の部分に位置しています。これはほとんどのペロメドゥス科のカメに存在します。[ 12 ]
腹甲の骨格要素も大部分が対になっている。前方には2つの上皮板があり、その後ろには下皮板がある。これらは単一の内皮板を囲んでいる。これらは腹甲の前半を構成し、下皮板には前橋支柱が含まれる。後半は2つの下皮板（後橋支柱を含む）で構成され、後部には1対の剣状板がある。[ 4 ] [ 5 ]
骨要素の上には、ケラチンでできた一連の鱗板があり、角や爪の組織に非常によく似ています。甲羅の中央には5つの椎鱗板があり、そこから4対の肋鱗板が伸びています。殻の縁には12対の縁鱗板があります。これらの鱗板はすべて一列に並んでおり、骨間の縫合線はほとんどの場合、上部の鱗板の中央に収まっています。殻の前部には頸鱗板（誤って項鱗板と呼ばれることもあります）がある場合もありますが、この鱗板の有無は種内においても非常に変異が見られます。[ 4 ] [ 12 ]
腹甲には、前部に2枚の喉甲板があり、続いて1対の胸甲板、腹甲板、大腿甲板、そして最後に肛門甲板が続く。特徴的な変異として、ニシガメ類は前部の喉甲板の間に喉甲板間を持つため、腹甲板の数は合計13枚である。一方、ヒメウミガメ類は腹甲板が12枚である。[ 4 ] [ 12 ]
甲羅
甲羅は、カメの甲羅構造の背側（背中側）の凸型部分で、真皮骨と癒合した骨化した肋骨で構成されています。背骨と拡張した肋骨は、骨化によって皮膚の下の真皮板に癒合し、硬い殻を形成します。皮膚の外側では、甲羅は甲羅板で覆われています。甲羅はケラチンでできた角質板で、擦り傷や打ち身から甲羅を保護します。動物の前から背中まで走る隆起である竜骨が、一部の種に存在します。これらは、1列、1対、または3列の場合があります。ほとんどのカメの甲羅は構造が比較的均一で、一般的な形と色の種による違いが主な違いです。しかし、スッポン、ブタ鼻ガメ、オサガメは甲羅板を失い、甲羅の骨化が減少しています。そのため、甲羅は皮膚で覆われているだけです。[ 14 ]これらはすべて高度に水生的な形態である。
カメの甲羅の進化は、その背骨が椎骨と肋骨の変形を反映している点で独特である。他の四肢動物は肩甲骨が胸郭の外側にあるのに対し、カメの肩甲骨は胸郭の内側にある。[ 15 ] [ 16 ]アルマジロなどの他の四肢動物の甲羅は脊柱や胸郭に直接つながっておらず、肋骨は周囲の肋間筋と自由に動くことができる。[ 17 ]しかし、移行化石であるユーノトサウルス・アフリカヌスの分析によると、カメの初期の祖先は、通常肋骨の間にある肋間筋を失ったことが示唆されている。[ 18 ]
腹甲
腹甲（複数形：plastrons または plastra）は、カメの甲羅構造のほぼ平らな部分で、甲羅の腹部または腹側表面と呼ばれる部分です。また、その構造には前後の橋梁と甲羅梁が含まれます。[ 4 ] [ 5 ]腹甲は9つの骨で構成され、腹甲の前縁にある2つの上腹甲は他の四肢動物の鎖骨と相同です。[ 19 ]腹甲の残りの骨は他の四肢動物の腹甲と相同です。腹甲は他の爬虫類の骨皮のような外骨格として説明されていますが、骨皮とは異なり、腹甲には骨芽細胞、類骨、骨膜もあります。[ 20 ]
腹甲の進化は謎に包まれたままであるが、19世紀のフランスの博物学者で動物学者のジョルジュ・キュヴィエは、腹甲は主に胸骨から発達したと記している。[ 21 ]これは発生学的研究から得られた知識とよく一致しており、肋骨の発達経路の変化が腹甲の奇形や喪失につながることが多いことが示されている。この現象はカメの発生で起こるが、胸骨が完全に失われるのではなく、カメの体制ではその骨が腹甲の形に再利用される。[ 22 ]しかし、他の分析では、内軟骨性の胸骨は存在せず、外骨格の腹甲に置き換わっていることがわかっている。腹甲が進化した腹甲がかつて浮遊性の腹肋骨であった場合を除き、腹肋は事実上存在せず、腹甲に置き換わっている。[ 20 ]カメの進化の過程では、体幹を安定させるのに特化した肋骨と、呼吸に特化した腹筋の間で役割分担があったと考えられています。これらの変化は、甲羅が完全に骨化する5000万年前に起こりました。[ 23 ]
祖先のカメの化石、 Pappochelys rosinaeの発見は、腹甲の形成過程に関する新たな手がかりを提供している。Pappochelysは、 E. africanusとOdontochelys という2種類の初期のカメの中間種で、後者は完全な腹甲を有している。Pappochelysは、現代の腹甲の代わりに、 E. africanusで見られるものと同様の一対の腹甲を有している。Pappochelysが祖先と異なるのは、腹甲がかつて癒合していた痕跡が見られ、これは化石標本の末端が二股に分かれていることからもわかる。この証拠は、これら3つの標本において、一対の腹甲から、対になって癒合した腹甲、そして最終的に現代の腹甲へと徐々に変化したことを示している。[ 24 ]
一部の科では、胸甲と腹甲の間に蝶番があり、カメはほぼ完全に体を覆うことができます。一部の種では、腹甲が凹型（オス）か凸型（メス）かでカメの性別を判別できます。これは交尾時の体勢によるもので、オスの凹型腹甲は交尾時にメスに跨りやすいためです。
腹甲板は腹甲の中央の継ぎ目に沿って繋がっています。継ぎ目の相対的な長さは、カメの種を識別するのに役立ちます。腹甲板には左右対称の6対の甲板があり、それぞれ喉甲板、上腕甲板、胸甲板、腹甲板、大腿甲板、肛甲板（継ぎ目に沿って頭部から尾部まで伸びています）です。腹甲板と喉甲板の継ぎ目はほぼ同じ長さで、大腿甲板と胸甲板の継ぎ目もほぼ同じ長さです。
カメの喉頭板（喉頭突起）は、甲羅の裏側である腹甲の最前部です。喉頭板は1枚で、一対のものもいれば、1枚の分割されていないものもいます。喉頭板がこてのように突き出ている場合は、喉頭突起と呼ばれることがあります。
プラストラルフォーミュラ
腹甲の公式は、腹甲の個々の鱗板の大きさ（中央縫合部に沿って測定）を比較するために使用されます。以下の腹甲板は、しばしば区別されます（略称付き）。
間節 = インターグル 口蓋 = グル 上腕骨 = ハム 胸筋 = 期待 腹部 = アブド 大腿骨 = 女性 アナル = 1つの
腹甲の式を比較することで、2種の区別が明らかになる。例えば、トウブハコガメの場合、腹甲の式は「an > abd > gul > pect > hum >< fem」となる。[ 25 ]
亀の腹甲は古代中国で、占星術と呼ばれる一種の占いに使われていました。
鱗板
カメの甲羅はケラチンでできた甲羅板で覆われている。個々の甲羅板 (上図参照) には固有の名前があり、一般的には様々な種類のカメで一貫している。陸生のリクガメは甲羅板を脱ぎ捨てない。新しい甲羅板は、それぞれの甲羅板の基部にケラチン層が追加されることで成長する。水生のカメは個々の甲羅板を脱ぎ捨てる。甲羅板は実質的にその下の骨構造の上に皮膚を形成し、甲羅板と骨格の間には非常に薄い皮下組織の層がある。甲羅板は種によっては明るい色をしており、カメの甲羅は多くの場合セイヤーの法則に従い、通常、背甲は腹甲よりも暗い模様になっているが[ 26 ]、例外もある。[ 27 ]ムスタカス・ヴェルホとチェレパノフの発生学的研究によると、腹甲板の模様は背甲板の模様とは独立していることが明らかになっており、甲羅と腹甲は別々に進化したことを示唆している。[ 28 ]
鱗板の出現は、石炭紀（3億4000万年前）における四肢動物の水生から陸生への移行と相関している。[ 29 ]両生類から陸生有羊膜類への進化において、多様な皮膚構造の変化が起こった。カメ類の祖先は両生類から分岐し、初期の陸生祖先形態において角質の被覆を発達させたと考えられる。[ 30 ]
| ブーランジェ 1889 [ 31 ] | カー 1952 [ 32 ] | ザンゲル 1969 [ 33 ] | プリチャード 1979 [ 34 ] |
|---|---|---|---|
| 項部 | 中央前部 | 子宮頸部 | 項部 |
| 椎骨 | 中央 | 椎骨 | 中央 |
| 肋骨 | 横方向 | 胸膜 | 肋骨 |
| 限界的な | 限界的な | 限界的な | 限界的な |
| 尾上 | 中央郵便局 | 12区 | 尾上 |
| 間節 | - | 間節 | 間節 |
| （超）口蓋 | 口蓋 | 口蓋 | 口蓋 |
| 上腕骨 | 上腕骨 | 上腕骨 | 上腕骨 |
| 胸筋 | 胸筋 | 胸筋 | 胸筋 |
| 腹部 | 腹部 | 腹部 | 腹部 |
| 大腿骨 | 大腿骨 | 大腿骨 | 大腿骨 |
| アナル | アナル | アナル | アナル |
個体発生
甲羅隆起はカメの甲羅の発達に重要な役割を果たす。発生学的解析により、甲羅隆起がカメの甲羅形成を開始することが示されている。[ 36 ]甲羅隆起は軸方向停止を引き起こし、肋骨を背側に向け、肩帯を再配置して胸郭内に収容し、甲羅を発達させる。[ 37 ] Odontochelys semitestacea は胚で観察される軸方向停止の証拠を示すが、扇形の肋骨と甲羅を欠いている。これは原始的な甲羅隆起が別の機能を持ち、後に肋骨と甲羅の発達を仲介する機能を獲得したに違いないことを示唆している。[ 38 ] [ 22 ] PAX1とソニックヘッジホッグ遺伝子( SHH )は脊柱の発達において重要な調節因子として機能する。神経管におけるSHHの発現は、腹側硬節におけるPAX1の発現維持に必須であり、甲羅肋骨の発達において重要な役割を果たします。PAX1とSHHの遺伝学的観察は、カメの形態変化に関与する可能性のある重要な遺伝子発現に関する理解をさらに深めます。[ 39 ]
カメの胚の発生過程において、肋骨はカメ特有の背甲隆起へと横方向に成長し、背中の真皮に入り込んで甲羅を支える。この発達は、 FGF10を含む線維芽細胞増殖因子によって局所的にシグナル伝達される。[ 35 ]
進化の起源
骨真皮板説：「水玉模様の祖先」
動物学者たちは、カメ類の進化的起源、特にその独特な甲羅について解明しようと試みてきた。1914年、J・ヴェルスリュイスは、真皮の骨板である皮骨がまず互いに癒合し、その後、その下の肋骨と癒合したと提唱した。この説は21世紀まで続き、オリヴィエ・リーペルは、背中が真皮の骨板で覆われたカメの先祖を仮説的に提唱し、「水玉模様の祖先」と名付けた。[ 40 ] [ 41 ]マイケル・リーは、甲羅の変化は装甲のない半爬虫類から始まり、次に装甲のあるパレイアサールへと進化し、最終的に完全に発達した甲羅と位置がずれた胸郭を持つ現代のカメに至ったと提唱した。[ 42 ]この理論はブラディサウルスからアントドンまでの化石パレイサウルスの進化を説明したが、肋骨がどのようにして骨質の皮膚板に付着するようになったのかについては説明しなかった。[ 40 ]
肋骨拡張理論
ペルム紀：最初のカメ
近年のカメの化石の発見は、カメの甲羅の進化に関する「包括的なシナリオ」を提供している。南アフリカのペルム紀に生息していた、約2億6000万年前のカメの化石、ユーノトサウルスは、短く幅広い胴体と、幅広で幾分重なり合った肋骨を持つ体躯を有しており、甲羅獲得の初期段階を示唆している。[ 40 ]この化石は「二次的に無弓類になる過程にある双弓類爬虫類」と呼ばれている。[ 43 ]オリヴィエ・リーペルは、祖先カメの系統学的起源を次のように要約している。「ユーノトサウルスはカメの系統樹の幹の部分の下部に位置し、その後にパポケリス類とオドントケリス類がカメの幹に沿って続き、さらに頭頂部に近いカメへと続く」[ 44 ]
タイラー・ライソンらは、エウノトサウルスがカメ類の底生動物起源を示唆している可能性を示唆している。ペルム紀には、幅広の肋骨が穿孔時の安定性を高め、現生の底生動物ゴファーリクガメに似た体型を形成した可能性がある。強靭な肩と前肢、後烏口骨の結節などの筋肉付着構造の増加、そしてシャベルのような「手」を形成する大きく幅広い末端指骨など、特徴的な構造が備わっていた。底生動物としてのエウノトサウルスは、ペルム紀末期の地球規模の大量絶滅を生き延びるのに役立ち、甲羅を持つカメ類の初期進化において重要な役割を果たした可能性がある。[ 45 ] [ 46 ]
三畳紀：完全な殻の進化
約2億4000万年前の中期三畳紀のドイツのカメ類、パポケリスは、より明確に広がった肋骨を持ち、断面はT字型になっている。[ 40 ]肋骨の形状は背骨に沿って変化する。[ 47 ]
中国貴州省で発見された後期三畳紀のカメ類、エオリンコケリスは、体長1.8メートル（5.9フィート）にも達する大型の動物で、長い尾と、重なり合っていないが幅広の肋骨を持つ。初期の化石と同様に、歯は小さい。[ 40 ]
同じく後期三畳紀、約2億2000万年前の中国南西部広陵に生息する淡水産のオドントケリス・セミテストアセアは、完全な骨質の腹甲と不完全な背甲からなる部分的な殻を有していた。 [ 48 ] [ 38 ]この化石は、腹甲が背甲よりも先に進化したことを示している。[ 49 ]クラウンガメと同様に、肋間筋を欠いていたため、肋骨の可動性は限られていた。肋骨は、現代のカメの胚のように、骨化することなく横方向に拡張され、幅が広がっていた。[ 50 ]
殻の発達は、ドイツとタイで三畳紀後期に発見されたプロガノケリスで完了した。[ 50 ] [ 51 ] この恐竜は頭を殻の中に引き込む能力がなく、長い首と、棍棒状の長いトゲのある尾を持っていた。これはアンキロサウルスに似ている。[ 52 ]
病気
殻腐れ
敗血症性皮膚潰瘍性疾患（SCUD）または「殻腐れ」は、貝殻に潰瘍を形成します。[ 53 ]これは、擦り傷から細菌や真菌が侵入することや、不適切な飼育管理によって引き起こされます。この病気は敗血症性感染症へと進行し、肝臓などの臓器の機能低下を引き起こします。[ 54 ]
ピラミッド化
ピラミッディングは飼育下のリクガメの甲羅の変形で、甲羅が不均一に成長し、それぞれの甲板の下にピラミッド型の形状が現れます。ピラミッディングの原因となる要因としては、水分不足、動物性または植物性タンパク質の過剰摂取、カルシウム、UVB、ビタミンD3の不足、栄養不良などが挙げられます。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]リクガメのブリーダーであるリチャード・ファイフは、妻がアカアシリクガメの孵化したての幼生を2つのグループに分け、数か月間、同じ餌を与え、環境湿度を変えて育てたことを記録しています。湿度の低いグループではピラミッディングが見られましたが、湿度の高いグループでは見られず、野生のリクガメと同じ甲羅でした。他の数種の種でも同じ結果が見られました。[ 57 ]研究者のCS・ウィーズナーとC・アイベンは、アフリカケヅメリクガメが成長した最初の5ヶ月間は乾燥した環境の方が、湿った環境よりも高いこぶができたことも発見したが、食事中のタンパク質もわずかながら影響を与えた。[ 58 ]
野生のオスのヘルマンリクガメの腹甲。甲羅腐れが進行している（赤で囲った部分）と、以前の甲羅腐れの傷跡（黒で囲んだ部分）がある。- 重度のピラミッディングを呈したゴファーガメ
参照
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外部リンク
- アフリカリクガメのウェブサイトには、ピラミッド化に関する詳しい情報があります。
- カメの甲羅の進化に関するニューサイエンティストの記事（動画付き）