二枚貝類

二枚貝類
時間範囲:カンブリア紀初期～現代[1] [2]
エルンスト・ヘッケルの「アケファラ」
「アセファラ」、エルンスト・ヘッケルの『自然芸術』より（1904年）
科学的分類 この分類を編集する
王国：動物界
門:軟体動物
クラス：二枚貝
リンネ、1758
サブクラス

テキストを見る

シャコガイ（Tridacna gigas）の殻
シャコガイ
（Tridacna gigas）の空の殻
剣剃刀
剣カミソリ
（Ensis ensis）の空の殻

二枚貝類（ / b aɪ ˈ v æ l v i ə /）は、以前は板鰓亜綱や軟体動物門と呼ばれていた、水生軟体動物（海水および淡水）の一種で、側方に圧縮された軟体部が、蝶番でつながった一対の半殻からなる石灰化した外骨格に囲まれている。二枚貝は頭部を持たず、歯舌や歯軋骨などの典型的な軟体動物器官を欠いている。鰓は、摂食と呼吸のための特殊器官である鰓骨に進化した。

一般的な二枚貝には、アサリ、カキ、ザルガイ、ムール貝、ホタテ貝など、海水に生息する多くの科に加え、淡水に生息する科も数多く存在します。これらの科の大部分は底生 濾過摂食者であり、堆積物に潜って生息するため、捕食者から比較的安全です。海底に横たわったり、岩などの硬い表面に付着したりする二枚貝もいます。ホタテ貝やヤスリガイなど、一部の二枚貝は遊泳可能です。フナクイムシは木、粘土、石などに穴を開けて生息します。

二枚貝の殻は炭酸カルシウムでできており、通常は相似形の 2 つの部分「殻弁」から構成されています。これらの殻弁は摂食用と排泄物の排出用に機能します。これらの部分は、一方の端 (ヒンジ ライン) に沿って柔軟な靭帯で結合されており、この靭帯は通常、各殻弁の噛み合った「歯」と連動してヒンジを形成します。この構造により、2 つの部分が分離することなく殻を開閉できます。殻は通常左右対称で、ヒンジは矢状面内にあります。二枚貝の成貝の殻の大きさは、数ミリメートルから 1 メートルを超える長さまで様々ですが、ほとんどの種は 10 センチメートル (4 インチ) を超えません。

二枚貝は、沿岸部や河川沿いの人々の食生活に古くから利用されてきました。ローマ人は池で牡蠣を養殖し、近年では養殖が食用二枚貝の重要な供給源となっています。軟体動物の生殖周期に関する現代の知識は、孵化場や新たな養殖技術の開発につながりました。生または加熱不十分な貝類の摂取に伴う潜在的な危険性に対する理解が深まったことで、保存方法や加工方法も改善されました。アコヤガイ（海水と淡水に生息する2つの全く異なる科の総称）は、天然真珠の最も一般的な供給源です。二枚貝の殻は工芸品や宝飾品、ボタンの製造に用いられます。また、二枚貝は汚染の生物的防除にも利用されてきました。

二枚貝は、5億年以上前のカンブリア紀初期に初めて化石記録に登場します。現在知られている生物種の総数は約9,200種で、106科、1,260属に分類されます。海産二枚貝（汽水域および河口域に生息する種を含む）は約8,000種に上り、4つの亜綱、99科、1,100属に分類されます。現生最大の海産科は、680種以上からなるVeneridae（ムラサキガイ科）と、500種以上からなるTellinidae（ツチガイ科）およびLucinidae（ルシガイ科）です。淡水域二枚貝には7つの科があり、そのうち最大の科は約700種からなるUnionidae（ヌマガイ科）です。

語源

分類学上の用語である二枚貝綱は、1758年にリンネが著書『自然の体系』第10版で初めて使用し、2つの貝殻からなる殻を持つ動物を指していました。[3]近年では、この綱は「斧足」を意味するペレキポダ（動物の足を伸ばした形状に基づく）として知られていました。

「二枚貝」という名称は、ラテン語 で「2」を意味するbisと、 「扉の葉」を意味するvalvaeに由来しています[4]（「葉」は扉の主要で可動部分を表す古い言葉で、通常は扉そのものを指します）。二枚貝以外の動物においても、対になった殻は独立して何度か進化を遂げてきました。対になった殻を持つ動物には、特定の腹足類（イシガイ科の小型巻貝）[5] 、腕足動物門の仲間[6] 、そしてオストラコダ類[7]や貝殻類として知られる微小甲殻類[8]などがあります。

解剖学

淡水真珠貝の解剖学
淡水真珠貝（Margaritifera margaritifera）の解剖図：
  1. 後内転筋
  2. 前内転筋
  3. 左外鰓半鰓
  4. 左内側鰓半鰓類
  5. 流出サイフォン
  6. 流入サイフォン
  7. 足
  8. 歯
  9. ヒンジ
  10. マントル
  11. ウンボ
ベネリッド科の左の弁の内部
ベネリッド科の左の弁の内部
二枚貝の殻の主要部分
二枚貝の殻の主な部分：
  1. 矢状面
  2. 成長線
  3. 靱帯
  4. ウンボ

二枚貝は左右対称で横に扁平した体を持ち、刃状の足と退化した頭を持ち、歯舌はない。[9] [10]殻の背側または後部には蝶番点または蝶番線があり、ここに臍と嘴があり、下側の湾曲した縁は腹側または下面である。殻の前部または前面には足糸（存在する場合）と足があり、殻の後部には管管がある。蝶番を上にして動物の前縁が観察者の左側を向くようにすると、観察者に面している弁が左弁で、反対側の弁が右弁である。[11] [12]アサリなど直立しているように見える多くの二枚貝は、進化の過程で横になっている。

マントルと殻

殻は靭帯で結合した2つの石灰質の殻板で構成されている。殻板はカキの場合のように方解石、または方解石とアラゴナイトの両方でできている。時にはアラゴナイトが真珠層を形成することもあり、これはウナギ目（Pteriida）に見られる。他の分類群では、方解石とアラゴナイトが交互に層を成している。 [13]靭帯と足糸は、石灰化している場合はアラゴナイトで構成されている。[13]殻の最外層は外套膜で、角質のコンキオリンで構成された薄い層である。外套膜は外套膜から分泌され、容易に摩耗する。[14]貝殻の外側の表面は彫刻が施されていることが多く、ハマグリは同心円状の縞模様、ホタテガイは放射状の肋骨、カキは不規則な模様の格子模様が特徴です。[15]

すべての軟体動物において、外套膜は体を覆う薄い膜を形成し、そこからフラップまたは葉状に突出している。二枚貝では、外套膜葉から弁が分泌され、外套冠からは靭帯、足糸（存在する場合）、歯からなる蝶番機構全体が分泌される。[16]外套膜後縁には、吸水管と呼ばれる2つの細長い突出部があり、そのうちの1つから水が吸入され、もう1つから排出される。[17]吸水管は、嘴洞と呼ばれる空洞に収納される。[18]

マントル縁から分泌される物質が増えると殻は大きくなり、マントル表面全体から分泌される物質が増えると貝殻自体も厚くなります。石灰質物質は、貝の餌と周囲の海水の両方から供給されます。貝殻の外側にある同心円状の輪は、二枚貝の年代測定によく用いられます。一部のグループでは、貝殻の断面を切断し、成長帯を調べることで、より正確な年代測定が可能です。[19]

フナクイムシ科のフナクイムシは体が非常に長いが、殻弁は大幅に縮小し、体の前端に限定されており、木材にトンネルを掘るための削り器官として機能している。[20]

筋肉と靭帯

二枚貝の主要な筋肉系は、後部閉殻筋と前部閉殻筋である。これらの筋肉は2つの貝殻を連結し、収縮して殻を閉じる。貝殻は背側で蝶番靭帯によっても連結されており、蝶番靭帯は外套膜の延長部である。この靭帯は貝殻を開く役割を担い、貝が貝殻を開閉する際には、閉殻筋に逆らって働く。[21]牽引筋は、外套膜を貝殻の縁に連結し、外套線と呼ばれる線に沿っている。[22] [16]これらの筋肉は貝殻を通して外套膜を引っ張る。[16]

カキやホタテガイのように、片方の殻の上に横たわる、あるいは着床性または横臥性の二枚貝では、前部閉殻筋は失われ、後部閉殻筋が中央に位置する。[23]殻を羽ばたかせて遊泳する種では、中央に1つの閉殻筋が存在する。これらの筋肉は、素早い動きのための横紋筋束と、安定した牽引力を維持するための平滑筋束の2種類の筋線維から構成されている。[24]一対の脚伸筋と牽引筋が、動物の足を動かす。[11] [25] [26]

神経系

二枚貝は定住性であるため、神経系は他の軟体動物に比べて一般的に複雑ではありません。二枚貝には脳がなく、神経系は神経ネットワークと一対の神経節で構成されています。最も原始的な二枚貝を除くすべての二枚貝では、食道の両側に2つの脳胸膜神経節があります。脳神経節は感覚器官を制御し、胸膜神経節は外套腔に神経を供給しています。足を制御する足神経節は足の基部にあり、遊泳性の二枚貝では非常に大きくなることがある内臓神経節は後部閉殻筋の下部にあります。これらの神経節は両方とも神経線維によって脳胸膜神経節につながっています。長い管舷を持つ二枚貝は、管舷を制御する管舷神経節も持っている可能性があります。[27] [28]

感覚

二枚貝の感覚器官は主に後部外套膜縁に位置している。これらの器官は通常は機械受容器または化学受容器であり、短い触手に位置する場合もある。口蓋は後部閉殻筋の下にある感覚細胞の塊で、水の味を感じたり濁度を測ったりするのに役立つ。体内の平衡胞は二枚貝が感知して向きを修正するのを助けている。 [28]二枚貝目 （Anomalodesmata）では、吸入管は振動に敏感な触手に囲まれており、獲物を感知する。[29]多くの二枚貝には眼がないが、Arcoidea、Limopsoidea、Mytiloidea、Anomioidea、Ostreoidea、Limoideaの少数の種は外套膜縁に単眼を持つ。これらは光感覚細胞の小窩とレンズから成る。[30] ホタテガイは、レンズ、二層の網膜、凹面鏡を備えたより複雑な目を持っています。[31]すべての二枚貝は、動物の上に落ちる影を感知できる光感受性細胞を持っています。 [27]

循環と呼吸

ムール貝の鰓の糸状体
ムール貝（Mytilus edulis）の鰓の4本のフィラメント。a）繊毛繊維間接合部（cj）を示す4本のフィラメントの一部。b）間隔を置いて層間接合部（ilj）によって接続された2つのラメラと繊毛繊維間接合部（cp）の位置を示す1本のフィラメントの図。

二枚貝は開放循環系を持ち、臓器を血液（血リンパ）で満たします。心臓は3つの部屋、すなわち鰓から血液を受け取る2つの心房と、1つの心室から構成されています。心室は筋肉質で、血リンパを大動脈に送り込み、そこから体の他の部位へと送り出します。一部の二枚貝は大動脈が1つしかありませんが、ほとんどの二枚貝は、通常はより小さな2つ目の大動脈も持ち、後部に血液を送ります。[32]血リンパには通常、呼吸色素は存在しません。[33]肉食性のPoromya属では、血リンパにヘモグロビン色素を含む赤色のアメーボサイトが存在します。 [34]

一対の鰓は後方に位置し、ガス交換のために薄い壁を持つ中空の管状の糸状体で構成されています。二枚貝は比較的活動性が低いため、呼吸需要は低いです。淡水産種の中には、空気にさらされると殻がわずかに開き、ガス交換が行われるものもあります。[35] [36]マガキ（Magallana gigas ）を含むカキ類は、環境ストレスに対して多様な代謝反応を示すことが知られており、呼吸速度の変化が頻繁に観察されています。[37]

消化器系

給餌方法

ほとんどの二枚貝は濾過摂食者であり、鰓を使って水中の植物プランクトンなどの粒子状の食物を捕らえる。原鰓類は異なる方法で摂食し、海底の堆積物を掻き集める。これは、鰓が濾過摂食に適応する以前のすべての二枚貝が用いていた本来の摂食方法であると考えられる。これらの原始的な二枚貝は、口縁にある一対の触手で海底につかまり、それぞれの触手には1枚の触肢または羽ばたきがある。触手は食物を捕らえる粘液と、粒子を触肢に戻す繊毛で覆われている。繊毛は次に粒子を選別し、消化に適さないものや大きすぎるものを排除し、残りを口へと運ぶ。[38]

より進化した二枚貝では、水は後腹面から殻の中に吸い込まれ、鰓を通って上方に流れ、折り返して取水口のすぐ上で排出されます。海底まで届く2つの細長い引き込み式の鰓管があり、それぞれが吸入水と呼気水の流れを司ります。濾過摂食性の二枚貝の鰓はクテニディアと呼ばれ、餌を捕らえる能力を高めるために高度に変化しています。例えば、鰓の繊毛は元々不要な堆積物を除去する役割を果たしていましたが、今では餌の粒子を捕らえ、粘液の流れに乗せて口へと運ぶように適応しています。鰓の糸状体も原始的な二枚貝よりもはるかに長く、折り畳まれて溝を作り、餌を運ぶことができます。鰓の構造は種によって大きく異なり、二枚貝をグループ分けする際に有用な指標となります。[38] [39]

顆粒状ポロミア（Poromya granulata）などの一部の二枚貝は肉食性で、他の二枚貝が食べる微細藻類よりもはるかに大きな獲物を食べる。筋肉で吸気管から水を吸い込み、この吸気管は頭巾型の器官に変形して獲物を吸い込む。吸気管は素早く引き込み、反転させることで獲物を口の届く範囲まで運ぶことができる。腸は大きな食物粒子を消化できるように変形している。[34]

珍しい属であるエントバルバは、ナマコの食道にのみ見られる内部共生生物である。小さな貝殻を完全に囲む外套膜襞を持つ。ナマコが堆積物を吸い込む際、エントバルバは水を鰓に通し、微細な有機粒子を抽出します。流されないように、エントバルバは鰓糸で宿主の喉に付着します。ナマコは無傷です。[40]

消化管

典型的な二枚貝の消化管は、食道、胃、腸から構成されています。原鰓類の胃には単なる袋状の組織が付着していますが、濾過摂食を行う二枚貝は、付属の袋状の組織から胃内に突出する「結晶柱頭」と呼ばれる、固化した粘液の細長い棒状の組織を有しています。袋状の組織内の繊毛は柱頭を回転させ、口から食物を含む粘液の流れを巻き込み、胃の内容物を撹拌します。この一定の運動によって食物粒子は胃の後部にある選別領域へと送られ、そこで小さな粒子は消化腺へ、重い粒子は腸へと分配されます。[41]老廃物は直腸で固められ、肛門孔から呼気中にペレットとして排出されます。摂食と消化は日周および潮汐周期と同期しています。[42]

肉食性二枚貝は一般的に結晶構造が縮小し、胃は厚く筋肉質の壁と広範なクチクラ層を持ち、選別領域と胃室部分は縮小している。[43]

排泄器官

二枚貝の排泄器官は一対の腎器官である。腎器官はそれぞれ、心膜に通じる長い環状の腺管と、尿を貯蔵する膀胱から構成されている。また、心膜腺も有する。心膜腺は心耳の裏側、あるいは心膜に付着しており、濾過器官としての役割も果たしている。代謝老廃物は、膀胱から外套腔上部の前方付近にある腎孔を通って排出され、体外に排出される。 [44] [45]

生殖と発達

二枚貝は通常雌雄が分かれているが、一部には両性具有のものが知られている。生殖腺は腎器に開口するか、別の孔を通って鰓の上の室に開口する。[46] [47]成熟した雄雌の生殖腺は、精子と卵子を水中に放出する。産卵は継続的に行われる場合もあれば、日長、水温、水中の精子の存在といった環境要因によって引き起こされる場合もある。一部の種は「滴下産卵型」で、数週間に及ぶ長期間にわたって配偶子を放出する。他の種は大量産卵型で、配偶子をまとめて、あるいは一度に放出する。[48]

受精は通常、体外受精で行われます。通常、卵が孵化してトロコフォア幼生になるまでの数時間から数日間の短い期間が続きます。これらの幼生は後にベリジャー幼生へと成長し、海底に定着して成体へと変態します。[46] [49] Lasaea属などの一部の種では、雌が吸入管を通して精子を含む水を吸い込み、雌の体内で受精が起こります。これらの種は外套腔内で幼生を抱き、最終的にベリジャー幼生または這い出す幼生として水柱に放出します。[50]

水柱内の卵から孵化した二枚貝の幼生のほとんどは、珪藻類やその他の植物プランクトンを食べます。温帯地域では、約 25% の種が卵黄に蓄えられた栄養素に依存するレシトトロフィックであり、主なエネルギー源は脂質です。幼生が最初に摂食するまでの期間が長いほど、卵と卵黄を大きくする必要があります。これらのエネルギーに富んだ卵を生産するための再生産コストは高く、通常は数も少なくなります。たとえば、バルトテリン ( Macoma balthica ) はエネルギーの高い卵を少数しか産みません。この卵から孵化した幼生はエネルギー貯蔵に依存し、摂食しません。約 4 日後、幼生は D 期幼生となり、初めてヒンジ付きの D 字型の殻が発達します。これらの幼生は、定着するまで比較的小さな分散ポテンシャルを持っています。イガイ（Mytilus edulis）は、通常の10倍の数の卵を産みます。卵は孵化して幼生となり、生存と成長のためにすぐに餌を必要とします。プランクトンとして長期間生存するため、より広範囲に拡散することができます。[51]

淡水二枚貝は異なるライフサイクルを持つ。精子は吸入水によって雌の鰓に吸い込まれ、体内受精が起こる。卵は孵化してグロキディア幼生となり、雌の殻の中で成長する。その後、幼生は放出され、宿主魚の鰓や鰭に寄生する。数週間後、宿主から離れ、変態を経て基質上で成虫に成長する。[46]

淡水産のイガイ科（ Unionidae）のいくつかの種は、一般にポケットブックイガイとして知られており、珍しい繁殖戦略を進化させている。メスの外套膜は殻から突き出て、魚のような模様と偽の目を備えた模造の小魚に成長する。このデコイは水流に乗って移動し、本物の魚の注意を引く。一部の魚はデコイを獲物と見なし、他の魚は同種のものと見なす。魚がもっとよく見ようと近づくと、イガイはエラから大量の幼生を放出し、好奇心旺盛な魚に小さな寄生幼生を浴びせる。これらのグロキジウムの幼生は魚のエラに引き込まれ、そこに付着して組織反応を引き起こし、各幼生の周りに小さな嚢胞を形成する。幼生は嚢胞内の魚の組織を分解して消化することで餌を得る。数週間後、彼らは嚢胞から抜け出し、幼生として川底に落ちます。[52]

腕足動物との比較

アーク貝の化石
アナダラ、キプロス島の鮮新世に生息する、タクサドン類の歯列を持つ二枚貝
腕足動物の化石
ジュラ紀の腕足動物の化石。ロフォフォアの支持部がそのまま残っている。

腕足動物は、殻を持つ海洋生物で、大きさが似ており、2つの部分に分かれた蝶番状の殻を持つという点で、二枚貝に似ています。しかし、腕足動物は全く異なる祖先系統から進化しており、二枚貝との類似性は、両種が同様の生態学的地位を占めているからこそ生じたものです。両グループの違いは、それぞれの祖先が別々に起源を持つことに起因しています。異なる初期の構造は、同じ問題を解決するために適応してきたものであり、これは収斂進化の一例です。現代では、腕足動物は二枚貝ほど一般的ではありません。[53]

両グループとも2つの殻からなる殻を持つが、その構造は全く異なる。腕足動物では、2つの殻は体の背側と腹側に位置するが、二枚貝では、殻は体の左右両側にあり、ほとんどの場合、互いに鏡像の関係にある。腕足動物は、濾過摂食に適したコイル状の硬い軟骨性内部器官であるロフォフォア（鰓座）を持つ。これは、海洋無脊椎動物の他の2つの主要グループであるコケムシ類とホソガイ類と共有されている特徴である。腕足動物の殻にはリン酸カルシウム製のものもあるが、大部分は生体鉱物の方解石の形の炭酸カルシウムである。一方、二枚貝の殻は常に完全に炭酸カルシウムで構成され、生体鉱物のアラゴナイトの形のものが多い。[54]

進化の歴史

カンブリア爆発は、約5億4000万年前から5億2000万年前（Mya）に起こりました。この地質学的に短い期間に、主要な動物門のほとんどが分岐し、その中には鉱物骨格を持つ最初の生物も含まれていました。腕足動物と二枚貝もこの時代に出現し、岩石の中に化石を残しました。[55]

初期の二枚貝としては、 Pojetaia属とFordilla属が考えられます。これらはおそらく冠群ではなく幹群に属します。Watsonella 属とAnabarella属は、これらの分類群の（より古い）近縁種と考えられています。[56]カンブリア紀の「二枚貝」とされる属​​は5属のみで、他にTuarangia属、Camya属、Arhouriella属、そしておそらくBuluniella属が存在します。[57]

二枚貝の化石は、貝殻が埋まっている堆積物が岩石に固まることで形成される。多くの場合、貝殻そのものではなく、貝殻の痕跡が化石として残る。オルドビス紀前期には、二枚貝の種の多様性が大幅に増加し、異歯類、異歯類、そしてタキソドン類の歯列が進化した。シルル紀前期には、鰓が濾過摂食に適応し、デボン紀と石炭紀には、新たに発達した筋肉質の足と合わせて、初めて水管が出現し、貝は堆積物の奥深くまで潜ることができるようになった。[58]

cf. インドネシア、ジャワ島鮮新世のParatapes textilis

古生代中期、およそ4億年前までに、腕足動物は海洋で最も豊富な濾過摂食動物の一つとなり、1万2千種を超える化石種が確認されている。[59] 2億5千万年前のペルム紀-三畳紀絶滅イベントまでに、二枚貝類は多様性の大きな放散を経験していた。二枚貝はこのイベントで大きな打撃を受けたが、その後の三畳紀には復活し繁栄した。対照的に、腕足動物は種の多様性の95%を失った。[54]一部の二枚貝が穴を掘って捕食者を避ける能力が、彼らの成功の大きな要因であった可能性がある。様々な科におけるその他の新たな適応により、種はこれまで未使用の進化的ニッチを占めるようになった。これには、殻に棘を発達させて軟質堆積物中での相対浮力を高めること、遊泳能力を獲得すること、そして少数のケースでは捕食習性を採用することが含まれる。[58]

長い間、二枚貝は腕足動物よりも水生生活に適応しており、後世において腕足動物との競争に打ち勝ち、彼らを小さな地位に追いやったと考えられてきました。この2つの分類群は、競争による置換の例として教科書に掲載されています。その根拠として、二枚貝は殻を開閉するための靭帯筋系というエネルギー効率の高い機構を備えているため、生存に必要な餌の量が少ないという事実が挙げられました。しかし、これらはすべて広く反証されています。むしろ、現代の二枚貝が腕足動物よりも優位に立っているのは、絶滅イベントに対する両種の反応における偶然の差異によるものと考えられています。[60]

現存する二枚貝の多様性

現生二枚貝の最大成体サイズは、ヌマガイの一種Condylonucula mayaの0.52 mm (0.02 in) [61]から、細長い穴を掘るフナクイムシの一種 Kuphus polythalamia の1,532 mm (60.3 in) にまで及ぶ。[ 62 ]しかし、現生二枚貝で最大とされるのは一般的にシャコガイのTridacna gigasで、体長は1,200 mm (47 in)、体重は200 kg (441 lb) を超えることもある。[63]既知の最大の絶滅二枚貝はPlatyceramus属の一種で、化石の長さは最大3,000 mm (118 in) に達する。[64]

マルクス・フーバーは2010年の論文『二枚貝大要』の中で、現生二枚貝の種数は106科、合わせて約9,200種であると述べています。[65] フーバーは、文献でよく見られる20,000種という現生種の数は確認できなかったと述べ、既知の多様性を示すために以下の表を提示しています。

サブクラススーパーファミリー家族属種
異歯類64（淡水1を含む）800（淡水16）5600（淡水270）
アークティコイデア2613
カルディオイデア238260
カモイデア科1670
クラヴァゲロイド上科1220
クラッサテロイデア565420
イヌタデ科220320
キアミオイデア322140
キレノイド上科16（淡水3）60（淡水30）
キレノイド上科116
ドライセノイデア13（淡水2）20（淡水12）
ガレオマトイデア約4約100約500
ガストロカエノイデア1730
舌上科220110
ヘミドナコイデア116
ヒアテロイデア1525
リモイデア18250
ルシノイド上科2約85約500
マクロイデア446220
筋膜315（淡水1）130（淡水1）
パンドロイデア730250
ヨトウガ科234（淡水1）200（淡水3）
フォラドミオイデア2320
ソレノイデア217（淡水2）130（淡水4）
スフェリオイデア（淡水1）（5淡水）（淡水200）
テルノイデア5110（淡水2）900（淡水15）
チアシロイド上科1約12約100
ウングリノイド上科116100
ベネロイド上科4104750
ベルティコルディオイデア216160
古ヘテロドンタ7（淡水6を含む）171（淡水170）908（淡水900）
トリゴニオイデア118
ユニオイデア（淡水6）（170淡水）（900淡水）
原鰓類1049700
マンザネロ上科1220
ヌクラノイデア632460
核類18170
サレプトイド上科1約510
ソレミオイデア1230
翼形類25240（淡水2）2000年（淡水11）
アノミオイド上科2930
アークイデア760（淡水1）570（淡水6）
ディミオイデ1315
リモイデア18250
イガイ科150（淡水1）400（淡水5）
オストレオイデア22380
イクチノイド科468500
Pinnoidea13 (+)50
襞状体上科1120
プテリオイデア5980

分布

人工構造物に生息するゼブラ貝
ミシガン湖の水流速計に付着したゼブラ貝

二枚貝は世界中の水生生息地に生息する無脊椎動物の中でも、非常に繁栄した種です。そのほとんどは底生動物であり、海底の堆積物や淡水生息地の堆積物に埋もれて生息しています。多くの二枚貝種は潮間帯や亜潮間帯に生息しています。砂浜は一見すると生命が存在しないように見えるかもしれませんが、砂の表面下には非常に多くの二枚貝やその他の無脊椎動物が生息していることがよくあります。南ウェールズの広大な海岸では、綿密なサンプリングの結果、1エーカーあたり144万匹のザルガイ（Cerastoderma edule）が生息していると推定されました。[66]

二枚貝は熱帯だけでなく、温帯や亜寒帯の海域にも生息しています。多くの種は極限環境でも生存し、繁栄することができます。北極圏には二枚貝が豊富に生息しており、その地域では約140種が知られています。[67]南極のホタテガイ、Adamussium colbeckiは地球の反対側の海氷の下に生息しており、氷点下の気温のため成長が非常に遅いです。[68]ムール貝、Bathymodiolus thermophilusとシロガイ、Calyptogena magnificaはどちらも太平洋の深海にある熱水噴出孔周辺に群がって生息しています。これらの貝の鰓には硫化水素を酸化する化学共生細菌がおり、この細菌が合成した栄養素を吸収します。[69]深海域に生息する種もおり、例えばVesicomya sergeeviは水深7600～9530メートルに生息する。[70]ハマグリ（Enigmonia aenigmatica ）は両生類ともいえる海洋種である。熱帯インド太平洋の満潮線より上のマングローブの葉の裏側、枝、飛沫帯の護岸などに生息する。[71]

淡水二枚貝の中には、生息域が非常に限られているものもあります。例えば、ワシタクリークシェル貝（Villosa arkansasensis ）は、アーカンソー州とオクラホマ州にまたがるワシタ山脈の河川でのみ生息することが知られており、米国南東部に生息する他のいくつかの淡水二枚貝種と同様に、絶滅の危機に瀕しています。[72]一方、ゴールデンムール貝（Limnoperna fortunei）など、いくつかの淡水二枚貝種は、生息域が劇的に拡大しています。ゴールデンムール貝は東南アジアからアルゼンチンに広がり、そこでは外来種となっています。[73]もう一つのよく移動する淡水二枚貝であるゼブラ貝（Dreissena polymorpha）は、ロシア南東部が原産で、北アメリカとヨーロッパの内陸水路に誤って持ち込まれ、水道施設に損害を与え、地域の生態系を混乱させています。[74]

行動

水管を示すフトアシカ
水中に多数の生きたベネリ科二枚貝がおり、その管管が見える
日々の行動を追跡するために活動電極を装備した太平洋カキ

二枚貝の多くは定住性、あるいは固着性の生活様式をとり、幼生期に最初に定着した場所で一生を過ごすことが多い。二枚貝の大部分は海底に生息し、砂、シルト、泥、砂利、サンゴの破片などの柔らかい基質に埋もれている。これらの多くは潮間帯に生息し、そこでは干潮時でも堆積物は湿っている。堆積物に埋まっていることで、穴掘り二枚貝は波の打ち寄せ、干潮時の乾燥や過熱、そして雨水による塩分濃度の変化から保護される。また、多くの捕食者からも捕食されない。[75]彼らの一般的な戦略は、満潮時には吸管を水面に伸ばして摂食と呼吸を行い、干潮時にはより深く潜るか、殻をしっかりと閉じておくことである。[75]彼らは筋肉質の足を使って基質に穴を掘る。そのために、この動物は貝殻を深く掘り下げるために、貝殻を広く開き、足を地面に伸ばしながら体を固定します。次に、足先を広げ、貝殻を閉じるために貝殻を収縮させ、足を短くして体を引き下げます。この一連の動作を繰り返し、より深く掘り下げます。[76]

ムール貝などの他の二枚貝は、コラーゲンとエラスチンタンパク質でできた丈夫な足糸を使って硬い表面に付着する。[77]タラガキ、ジュエルボックス、ジングルシェル、トゲオイスター、キトゥンズポーなどの種は、石、岩、またはより大きな死んだ貝殻に固着する。[78]カキでは、下側の殻はほぼ平らであるのに対し、上側の殻は炭酸カルシウムで強化された薄い角質層が何層にも重なって発達する。カキは浅海域の密集した海底に生息することもあり、ほとんどの二枚貝と同様に濾過摂食者である。[79]

二枚貝は摂食と呼吸のために大量の水を濾過しますが、常に開いているわけではありません。水中に潜っている場合でも、定期的に弁を閉じて休眠状態に入ります。例えばカキは、月と太陽の相対的な位置に応じて、非常に厳密な概日リズムと概日リズムに従って行動します。小潮時には、大潮時よりも弁を閉じる期間がはるかに長くなります。[80]

多くの非固着性二枚貝は、筋肉質の足を使って移動したり、穴を掘ったりしますが、淡水棲のツメガイ科（ Sphaeriidae）は例外で、これらの小さな貝は長く柔軟な足を使って水草の上を非常に機敏に登ります。例えば、ヨーロッパツメガイ（ Sphaerium corneum ）は、湖や池の縁の水草の上を登り、濾過摂食に最適な場所を見つけます。 [81]

捕食者と防御

二枚貝は殻が厚く丸いため、捕食者にとっては捕まえにくい。しかしながら、様々な生物が二枚貝を餌としている。多くの底生魚が二枚貝を食べ、その中にはミシシッピ川上流域で侵入種のゼブラ貝（ Dreissena polymorpha ）を駆除するために利用されているコイ（Cyprinus carpio ）も含まれる。[82]ミヤコドリ（Haematopus ostralegus ）などの鳥類は、貝殻をこじ開けることができる特殊に適応したくちばしを持っている。[83]セグロカモメ（Larus argentatus ）は、重い貝殻を岩の上に落として割ることがある。[84]ラッコは様々な二枚貝を食べ、胸の上に石を乗せて金床のようにして貝殻を割る様子が観察されている。[85]太平洋セイウチ（Odobenus rosmarus divergens）は、北極海で二枚貝を捕食する主要な捕食者の一つです。[86]貝類は先史時代から人類の食生活の一部であり、これは古代の貝塚で発見された軟体動物の殻の残骸によって証明されています。ペルーにおけるこれらの堆積物の調査は、エルニーニョ現象が二枚貝の殻の成長に及ぼした影響から、はるか昔の出来事の年代を特定する手段を提供しました。[87]環境ストレスによる殻の発達のさらなる変化は、殻の強度低下によりカキの死亡率の上昇を引き起こす可能性も示唆されています。[37]

無脊椎動物の捕食者には、甲殻類、ヒトデ、タコなどがいる。甲殻類はハサミで殻を割り、ヒトデは水脈管系を使って貝殻を無理やり押し広げ、胃の一部を貝殻の間に差し込んで二枚貝の体を消化する。実験的に、カニとヒトデはどちらも足糸で付着している軟体動物を基質に固定されているものよりも好むことがわかっている。これはおそらく、さまざまな角度から取り組むことで貝殻を操作し、より簡単に開けることができるためだろう。[78]タコは二枚貝を力ずくで引き離すか、殻に穴を開けて消化液を注入し、液化した内容物を吸い出す。[88]ツブ貝（ Buccinidae）やイガイ（Muricidae ）などの特定の肉食性腹足類の巻貝は、二枚貝の殻に穴を開けて食べる。イヌツブ貝（Nucella ）は、殻を溶かす分泌物の助けを借りて歯舌で穴を開け、伸縮可能な吻を挿入して獲物（典型的にはムラサキイガイ）の体液を吸い出す。[89]

マテガイは捕食者から逃れるため、砂の中に猛スピードで潜ることができます。太平洋マテガイ（Siliqua patula）は、浜辺に横たわると7秒で完全に砂の中に潜ることができます[90] 。大西洋ジャックナイフガイ（Ensis directus ）も同様に15秒以内に潜ることができます[91] 。ホタテガイやヤスリガイは、貝殻を素早く開閉することで泳ぐことができます。ヒンジ部の両側から水が排出され、羽ばたく貝殻を前方に出して移動します[92] 。ホタテガイは外套膜の縁に単眼を持ち、危険から逃れるために、貝殻を素早く閉じてヒンジ部を先にして鋭く移動することができます[92] 。ザルガイは足を使って海底を移動したり、脅威から飛び退いたりすることができます。足は最初は伸び、その後突然縮むとバネのように機能し、体を前方に突き出します[93] 。

多くの二枚貝は管状器官を有し、安全な殻の中に引き込むことができます。もし管状器官が捕食者に誤って攻撃された場合、場合によっては折れてしまいます。しかし、動物は後に管状器官を再生することができます。この再生過程は、損傷部位に近い細胞が活性化し、組織を以前の形状と大きさに戻すことから始まります。[94]場合によっては、管状器官が折れないこともあります。管状器官が露出すると、捕食魚が体全体を捕食するための鍵となります。この戦術は、底生二枚貝に対して観察されています。[95] [96]

リマリア・フラギリスのようなヤスリガイは、ストレスを受けると有毒な分泌物を分泌することがあります。本種は多数の触手を持ち、外套膜の縁取りをしており、摂食時には貝殻からある程度突き出ています。攻撃を受けると、自切と呼ばれる方法で触手を脱ぎ捨てます。この際に放出される毒素は不快な味を放ち、脱ぎ捨てられた触手はもがき続けるため、捕食者の注意をそらす役割も果たしていると考えられます。[97]

養殖業

フランスの牡蠣養殖
フランス、ブルターニュ地方の牡蠣養殖

カキ、ムール貝、アサリ、ホタテ貝などの二枚貝は、海やラグーンの養殖環境に自然に存在する餌を使って育てられる。[98] 2010年に収穫された世界の養殖食用魚の3分の1は、二枚貝や濾過摂食のコイの生産を通じて、飼料を使用せずに達成された。[98] ヨーロッパヒラガキ（Ostrea edulis）は、ローマ人によって浅い池で初めて養殖され、同様の技術が現在も使われている。[99] 種牡蠣は、孵化場で育てられるか、野生から収穫される。孵化場での生産は親牡蠣をある程度制御することができるが、この牡蠣の病気に強い系統がまだ開発されていないため、問題が残っている。野生の稚貝は、空のムール貝の殻を海底に撒くか、ムール貝の殻を詰めた細長い網を鉄骨で支えて使用して収穫される。カキの幼生はムール貝の殻に着生する傾向があります。その後、稚貝は育成トレイで育てられ、体長5～6ミリメートル（0.20～0.24インチ）に達すると外海に移されます。[99]

多くの稚魚は、海底から吊り下げられたいかだ、浮き台、あるいはロープに固定された状態で飼育されます。ここでは、ヒトデやカニなどの底生捕食者からほぼ保護されていますが、飼育にはより多くの労力が必要です。適切な大きさに成長すると、手作業で収穫できます。その他の稚魚は、1ヘクタールあたり50～100キログラム（110～220ポンド）の割合で海底に直接置かれます。稚魚は約2年間成長した後、浚渫によって収穫されます。生存率は約5%と低いです。[99]

マガキ（Crassostrea gigas ）も同様の方法で養殖されていますが、養殖量はより多く、世界中の多くの地域で行われています。このカキは日本原産で、何世紀にもわたって養殖されてきました。[100]河口域に生息する種で、20～25ppmの塩分濃度を好みます。繁殖プログラムによって改良された種が育成され、孵化場から供給されています。1頭の雌カキは一度に5,000万～8,000万個の卵を産むことができるため、親カキの選抜は非常に重要です。幼生は静水または流水の水槽で育てられます。良質な微細藻類や珪藻類を餌として与えられ、急速に成長します。変態期には、稚魚はPVCシートやパイプ、あるいは砕いた貝殻の上に定着させることもあります。場合によっては、底に定着させるのではなく、流水の大きな水槽で「湧昇養殖」を行い、成長を続けることもあります。その後、最終的な育成場所に移される前に、移行期の育成床に移されることがあります。そこでの養殖は、浅瀬または潮間帯で、底生、プラスチックトレイ、メッシュバッグ、いかだ、または長い釣り糸などで行われます。カキは、必要なサイズに応じて18～30ヶ月で収穫できます。[100]

同様の技術は世界各地で、シドニーロックオイスター（Saccostrea commercialis）、北方イガイ（Mercenaria mercenaria ）、ムラサキイガイ（ Mytilus edulis）、地中海イガイ（Mytilus galloprovincialis）、ニュージーランドミドリイガイ（Perna canaliculus） 、ミゾガイ（Ruditapes decussatus）、マダガスカルイガイ（Venerupis philippinarum）、プルレットイガイ（Venerupis pullastra）、イエッソホタテ（Patinopecten yessoensis）などの養殖にも使用されている。[101]

2010年の養殖による二枚貝の生産量は12,913,199トンで、2000年の8,320,724トンから増加した。アサリ、ザルガイ、赤貝の養殖量は、この期間に2,354,730トンから4,885,179トンへと倍増した。同期間におけるムール貝の養殖量は1,307,243トンから1,812,371トンに、カキは3,610,867トンから4,488,544トンに、ホタテは1,047,884トンから1,727,105トンに増加した。[102]

食品としての使用

フランス産のヒラガキ（Ostrea edulis ）

二枚貝は少なくともローマ時代から人類の重要な食料源であり[103]、考古学遺跡の貝塚で発見された空の貝殻は、それ以前の食用であった証拠である。[87] カキ、ホタテ、ハマグリ、アカガイ、ムール貝、ザルガイは最も一般的に消費される二枚貝であり、調理または生で食べられる。国連食糧農業機関（FAO）がこのような情報を公開し始めた1950年には、二枚貝の世界貿易量は1,007,419トンであった。[104] 2010年までに、二枚貝の世界貿易量は14,616,172トンに増加し、10年前の10,293,607トンから増加した。この数字には、アサリ、ザルガイ、赤貝が5,554,348トン（3,152,826トン）、ムール貝が1,901,314トン（1,568,417トン）、カキが4,592,529トン（3,858,911トン）、ホタテが2,567,981トン（1,713,453トン）含まれている。[104]中国では1970年から1997年の間に消費量が400倍に増加した。[105]

生の貝類や加熱不十分な貝類の摂取が感染症につながる可能性があることは、1 世紀以上前から知られています。これらの感染症は、ビブリオ属菌などの海に自然に存在する細菌、または沿岸海域を汚染することがある下水処理水に含まれるウイルスや細菌によって引き起こされます。濾過摂食者である二枚貝は、大量の水を鰓に通して、微生物病原体などの有機粒子を濾過します。これらの有機粒子は動物の組織に保持され、肝臓のような消化腺で濃縮されます。[105] [106]もう一つの汚染源として考えられるのは、二枚貝が多数の渦鞭毛藻類を摂取した結果として海洋バイオトキシンを含む場合です。これらの微細藻類は下水とは関係ありませんが、藻類ブルームとして予期せず発生します。数百万の単細胞藻類の増殖の結果、海や湖の広い範囲の色が変化することがあり、この状態は赤潮として知られています。[105]

ウイルスおよび細菌感染

1816年、フランスで医師J・P・A・パスキエが、生牡蠣の摂取に関連した腸チフスの発生について報告しました。アメリカ合衆国におけるこの種の最初の報告は、 1894年にコネチカット州で行われました。19世紀後半に下水処理プログラムが普及するにつれて、発生件数が増加しました。これは、下水が排水口から海に放出され、河口や沿岸域に生息する二枚貝の餌が増えたためと考えられます。二枚貝と病気の因果関係を証明するのは容易ではありませんでした。なぜなら、病気は汚染された貝類を摂取してから数日、あるいは数週間後に発症することもあるからです。ウイルス性病原体の一つにノーウォークウイルスがあります。これは塩素系薬剤による処理に耐性があり、下水処理によって大腸菌群が死滅した後でも海洋環境に存在する可能性があります。[105]

1970年代以降、世界中でカキ媒介性疾患の発生が報告されています。ビブリオ・バルニフィカスという細菌による疾患の致死率は50%と非常に高いものでした。[105] 1978年には、オーストラリアで2,000人以上が罹患したカキ関連の胃腸感染症が発生しました。原因菌はノーウォークウイルスであることが判明し、この流行はオーストラリアのカキ養殖産業に大きな経済的困難をもたらしました。[107] 1988年には、中国の上海で、加熱不十分なハマグリ（Anadara subcrenata ）の摂取に関連したA型肝炎の発生が発生しました。推定29万人が感染し、47人が死亡しました。[108]アメリカ合衆国と欧州連合では、1990年代初頭から、汚染された水域からの貝類がレストランに流入するのを防ぐための規制が施行されている。[105]

麻痺性貝毒

麻痺性貝毒（PSP）は、主に二枚貝の摂取によって引き起こされます。二枚貝は、海水や内水に自然発生する単細胞原生生物である有毒な渦鞭毛藻類を餌として毒素を蓄積します。サキシトキシンが最も毒性が強い毒素です。軽症の場合、PSPはチクチク感、しびれ、吐き気、下痢を引き起こします。重症の場合、胸壁の筋肉が影響を受け、麻痺や死に至ることもあります。1937年、カリフォルニアの研究者たちは、これらの植物プランクトンの大量発生とPSPとの関連性を明らかにしました。[109]この生物毒素は、貝類を十分に加熱調理した場合でも、その効力を維持します。[109]アメリカ合衆国では、貝肉中のサキシトキシン換算値として80μg/gという規制値が設けられています 。 [ 109]

記憶喪失性貝毒

健忘性貝毒（ASP）は、1987年にカナダ東部で初めて報告されました。これは、Pseudo-nitzschia属の特定の珪藻類に含まれるドモイ酸という物質によって引き起こされます。二枚貝はこれらの微細藻類を水中から濾過する際に毒性を発揮します。ドモイ酸は低分子量のアミノ酸で、脳細胞を破壊し、記憶喪失、胃腸炎、長期的な神経学的障害、あるいは死に至る可能性があります。1993年に米国西部で発生したアウトブレイクでは、魚類も媒介生物として関与している可能性が指摘され、海鳥や哺乳類が神経症状に苦しみました。[109]米国とカナダでは、貝類の肉に含まれるドモイ酸の規制上限が20μg/gに設定されています。[110]

生態系サービス

二枚貝による栄養抽出機能。ムール貝を例として挙げていますが、カキなどの他の二枚貝も栄養抽出機能を有しています。[111]

海洋二枚貝が沿岸環境からの栄養塩抽出に関連して提供する生態系サービスは、農業や下水排出などの人間の活動による過剰な栄養塩負荷の悪影響を軽減するためにますます注目されています。これらの活動は沿岸生態系にダメージを与え、地方、地域、国の環境管理による対策を必要とします。海洋二枚貝は植物プランクトンなどの粒子を濾過し、それによって粒子状有機物を二枚貝の組織またはより大きな糞粒に変えて底生動物に移行します。沿岸環境からの栄養塩抽出は、 2つの異なる経路で行われます。(i)二枚貝の収穫/除去–それによって栄養素を陸地に戻します。または(ii)密集した二枚貝の集団の近くで脱窒反応が増加し、窒素が大気中に失われることによります。栄養塩抽出のために海洋二枚貝を積極的に使用すると、粒子状物質の濾過など、生態系への多くの二次的影響が伴う可能性があります。これにより、二枚貝の排泄物や糞便物質のミネラル化が促進され、粒子に結合した栄養素が部分的に溶解した栄養素に変換されます。[111]

汚染された水域に生息する二枚貝は、重金属や残留性有機汚染物質（PDO）などの物質を組織に蓄積する傾向があります。これは、二枚貝が摂食時にこれらの化学物質を摂取しても、酵素系がそれらを代謝できないため、濃度が蓄積してしまうためです。これは二枚貝自身だけでなく、それを食べる人間にとっても健康被害となる可能性があります。また、二枚貝は環境中の汚染物質の存在と量をモニタリングするために利用できるという利点もあります。 [112]

二枚貝の栄養素抽出の経済的価値、プロセスとサービスを経済的価値に結び付ける。[111]

二枚貝を生物指標として利用するには限界がある。組織中の汚染物質濃度は、種、年齢、大きさ、時期、その他の要因によって変化する。水中の汚染物質の量も変化する可能性があり、軟体動物は現在の値ではなく過去の値を反映している可能性がある。ウラジオストク近郊で行われた研究では、二枚貝の組織中の汚染物質濃度が、港湾などの周囲の堆積物中の高濃度を必ずしも反映していないことが判明した。その理由は、これらの地域の二枚貝は水質の栄養価が高いため、他の地域ほど多くの水を濾過する必要がないためだと考えられている。[113]

熱帯海域に広く分布する9種類の二枚貝を対象とした研究では、ムール貝（Trichomya hirsuta）が、その組織において環境中の重金属（Pb、Cd、Cu、Zn、Co、Ni、Ag）の濃度を最もよく反映していることが結論付けられました。この種では、亜鉛を除くすべての金属について、堆積物中の濃度と組織中の濃度の間に直線関係が認められました。[114]ペルシャ湾では、大西洋アコヤガイ（Pinctada radiata）が重金属の有用な生物指標と考えられています。[115]

水産物缶詰産業の副産物として得られる砕いた貝殻は、水から汚染物質を除去するために使用することができます。水がアルカリ性pHに保たれている限り、砕いた貝殻は、構成成分であるアラゴナイト中のカルシウムを重金属と交換し、これらの汚染物質を固体の形で保持することで、汚染水からカドミウム、鉛、その他の重金属を除去することが分かっています。[116]岩ガキ（Saccostrea cucullata ）は、ペルシャ湾の汚染水における銅とカドミウムの濃度を低下させることが示されています。生きたカキはバイオフィルターとして機能し、これらの金属を選択的に除去します。また、死んだ貝殻もこれらの金属濃度を低下させる能力を持っていました。[117]

その他の用途

彫刻された貝殻のミニチュア
彫刻された貝殻のミニチュア

貝類学は軟体動物の殻の科学的研究ですが、「貝類学者」という用語は貝殻収集家を指すこともあります。多くの人が海岸で貝殻を拾ったり、購入して自宅に飾ったりしています。貝殻のコレクションは私設・公設を問わず数多く存在しますが、世界最大のコレクションはスミソニアン協会にあり、2,000万点を超える標本を所蔵しています。[118]

1885年のワムプムベルト
1885年のワムプムベルト
ボタンを作るのに使われる淡水産貝の殻
ボタンを作るのに使われる淡水産貝の殻
彫刻された真珠層を備えた祭壇画
16世紀の祭壇画に彫られた真珠層

貝殻は様々な装飾に用いられます。コンクリートや石膏に押し付けて装飾的な小道、階段、壁を作ったり、額縁、鏡、その他の工芸品を飾ったりすることができます。重ねて接着することで装飾品を作ることもできます。穴を開けてネックレスに通したり、その他のジュエリーに加工したりすることも可能です。貝殻は、身体装飾、調理器具、削り器、切削器具など、様々な用途で利用されてきました。インドネシアの洞窟では、3万2000年前の貝殻で丁寧に加工・成形された道具が発見されています。この地域では、適切な岩石材料が不足していたため、石器や骨器よりも貝殻技術が発達したと考えられます。[119]

東海岸近くに住んでいたアメリカ大陸の先住民は、貝殻をワムプムとして使っていた。チャネリングしたツブ貝（Busycotypus canaliculatus）とアイスランドガイ（Mercenaria mercenaria）は、白と紫の伝統的な模様を作るのに使われた。貝殻は切断され、丸められ、磨かれ、穴があけられた後、紐でつないでベルトに編まれた。これらは個人的、社会的、儀式的な目的に使われ、後世には通貨としても使われた。[120]ウィスコンシン州のホーチャンク族は、淡水産のムラサキイガイをスプーン、カップ、おたま、その他の調理器具など、さまざまな用途に使っていた。彼らは貝殻に切り込みを入れてナイフ、おろし金、のこぎりを作った。彼らは貝殻を彫って釣り針や疑似餌にした。彼らは粉末にした貝殻を粘土に混ぜて陶器の容器を強化した。彼らは貝殻を皮から肉を剥がしたり、犠牲者の頭皮を剥いだりするためのスクレーパーとして使った。彼らはカヌーを造る際に、燃えた丸太をえぐり出すためのスコップとして貝殻を使い、穴を開けて地面を耕すための木製の柄を取り付けた。[121]

ボタンは伝統的に様々な淡水貝や海貝から作られてきました。[122]当初は留め具としてではなく装飾として使われており、最も古い例は5000年前に遡り、インダス川流域のモヘンジョダロで発見されました。[123]

シーシルクは、二枚貝、特にペンタイ（Pinna nobilis ）の足糸から織られた上質な織物です。かつては、これらの貝が固有種である地中海地域で生産されていました。高価な織物であったため、乱獲によってペンタイの個体数は大幅に減少しました。[124]

砕いた貝殻は、産卵鶏の飼料に石灰分補給剤として添加されます。カキ殻やザルガイ殻は、この目的でよく使用され、他の産業からの副産物として得られます。[125]

真珠とマザーオブパール

真珠層（マザーオブパール）は、一部の軟体動物の貝殻を覆っている天然の光沢のある層です。真珠ボタンや、オーガニックジュエリーの工芸品に用いられます。特に中国では、伝統的に家具や箱に象嵌されてきました。楽器、時計、ピストル、扇子などの装飾にも用いられてきました。真珠層を使用した製品の輸出入は、多くの国で絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（IOTEC）に基づき規制されています。[126]

真珠は、軟体動物の外套膜の中で、刺激性の粒子が真珠層の層に囲まれることで形成されます。ほとんどの二枚貝は真珠を作ることができますが、ウチワカキ科（Pteriidae）のカキ、およびウニオイガイ科（Unionidae）とマルガリティフェリダエ科（Margaritiferidae）の淡水産貝が、市販されている真珠の主な供給源となっています。これは、他のほとんどの種が生成する石灰質の結節には光沢がないためです。カキの中から真珠を見つけるのは非常に危険で、たった一つの真珠を見つけるまでに何百もの貝殻をこじ開けなければならないこともあります。現在、ほとんどの真珠は、真珠の形成を誘発するために意図的に刺激性物質を導入した養殖貝から得られています。「マベ」（不規則な）真珠は、通常プラスチック製のインプラントを外套膜のフラップの下、貝殻の真珠層内部に挿入することで形成されます。より困難な方法としては、成体の貝の生殖腺に外套膜片を移植し、同時に貝殻の核を挿入する方法があります。この方法では、優れた球形の真珠が生まれます。約2年後、貝を開いて真珠を摘出し、再び真珠を産出させることができます。真珠養殖は、日本をはじめ、インド洋と太平洋に面する多くの国々において重要な産業となっています。[127]

象徴主義

ホタテ貝は聖ヤコブの象徴であり、フランス語では「コキーユ・サン＝ジャック」と呼ばれます。これは、ガリシア州サンティアゴ・デ・コンポステーラの聖地へ向かう巡礼者が携行する紋章です。この貝殻は巡礼と結び付けられ、巡礼路沿いの宿屋を示すシンボルとして、そして後には他の場所でも歓待、食事、宿泊のシンボルとして使われるようになりました。[128]

ローマ神話によると、愛の女神ヴィーナスは海で生まれ、魚やイルカを伴って現れたとされ、ボッティチェリの絵画ではホタテ貝の殻に乗って現れた様子が描かれています。ローマ人は彼女を崇拝し、庭園に彼女を称える祠を建て、水と豊かな緑を授けてくれるよう祈りました。[129]そこから、ホタテ貝などの二枚貝は豊穣の象徴として使われるようになりました。[130]その描写は建築、家具、ファブリックデザインに用いられ、世界的な石油・ガス会社であるロイヤル・ダッチ・シェルのロゴにもなっています。[131]

二枚貝の分類

コーンウォールのムール貝
イギリス、コーンウォールの潮間帯に生息するムール貝
ミティラルカは、ウィスコンシン州の中期デボン紀に生息するムール貝の遠い親戚です。
イスラエル産の腹足類と二枚貝の化石
イスラエル南部のジュラ紀の石灰岩（マトモル層）に生息する腹足類の化石と付着イガイ科二枚貝
オハイオ州産のホタテガイの化石
Aviculopecten subcardiformis ;オハイオ州ウースターのローガン層から発見された絶滅したホタテガイの化石（外部鋳型）

二枚貝の系統発生については、過去2世紀にわたり、数多くの分類法が開発されてきたが、統一見解は得られていない。初期の分類システムでは、専門家は、殻の形態、ヒンジ型、鰓型の中から1つの特徴に基づいて分類を行っていた。こうした単一の器官系に基づく分類法が原因で、矛盾する命名法が蔓延した。最も広く受け入れられているシステムの一つは、ノーマン・D・ニューウェルが「無脊椎動物古生物学論文集」第N部で提唱したもので、[132]一般的な殻の形状、微細構造、ヒンジの構成に基づく分類システムを採用していた。[133]ヒンジの形態、歯列、鉱物学、殻の形態、殻の組成などの特徴は時間とともにゆっくりと変化するため、これらの特徴を使用して主要な分類群を定義することができる。

2000年以降、複数の器官系の分岐学的解析、貝の形態（化石種を含む）、現代の分子系統学を用いた分類学的研究の結果、専門家が二枚貝類のより正確な系統発生であると考えているものが作成されました。[134] [135] [136] [137] [138]これらの研究に基づき、2010年にBieler、Carter & Coanによって二枚貝類の新しい分類システム案が発表されました。[139] 2012年に、この新しいシステムは二枚貝類の分類のために世界海洋生物登録簿（WoRMS）に採用されました。 一部の専門家は依然としてAnomalodesmaceaは別の亜綱とみなすべきだと主張していますが、新しいシステムではAnomalodesmacaeを異歯亜綱内のAnomalodesmata目として扱っています。分子系統学的研究は継続しており、どの二枚貝類が最も近縁であるかをさらに明らかにし、分類を洗練させています。[140] [141]

RCムーアの実践的分類

RC Mooreは、Moore、Lalicker、Fischer（1952年）の著書『無脊椎動物の化石』の中で、殻の構造、鰓の種類、蝶番歯の配置に基づき、多少古めかしいとはいえ、二枚貝類（Pelecypods）の実用的かつ有用な分類を提示している。亜綱と目は以下の通りである。

亜綱:プリオノデスマセア
注文
古コンチャ
分類群: 多数の歯（例：核目）
分裂歯類: 大きく分岐した歯 (例: Trigonia属)
等歯類：等歯類（例：Spondylus属）
歯欠損症: 歯と靭帯が欠如し、弁を結合します。
亜綱:テレデスマセア
注文
異歯類：異なる歯（例：Cardiidae科）。[オルドビス紀前期 ～現生]
パキドン類：大きく、異なっており、変形した歯（例：rudist属）。[ジュラ紀後期 ～白亜紀後期]
デスモドン類: 蝶番歯が欠落しているか、靭帯の有無にかかわらず不規則である (例: カモ科)。

プリオノデスマセア（Prionodesmacea）は、柱状で真珠層を呈する殻構造、分離した外套葉、未発達の鰓管、そして欠損または未分化の蝶番歯を有する。鰓は原鰓類から真板鰓類まで多岐にわたる。一方、テレオデスマセア（Teleodesmacea）は、磁器質で部分的に真珠層を呈する殻構造を有し、外套葉は概ね連結しており、よく発達した鰓管、そして分化した蝶番歯を有する。ほとんどの種では、鰓は真板鰓類に属する。

1935年の分類

ヨハネス・ティーレは1935年の著書『軟体動物分類学ハンドブック（Handbuch der systematischen Weichtierkunde）』において、コスマンとペイロによる1909年の著作に基づく軟体動物の分類法を提唱した。ティーレの分類法では、二枚貝を3つの目に分けた。分類群（Taxodonta）は、分類群の歯列、すなわち蝶番線に垂直な小さな平行歯列を持つものから構成される。不等鰓亜目（Anisomyaria）は、 1つの閉殻筋を持つもの、または一方の閉殻筋が他方の閉殻筋よりもはるかに小さいものから構成される。真鰓亜目（ Eulamellibranchiata ）は、鰓が櫛歯状のものから構成される。真鰓亜目はさらに、分裂鰓亜目、異鰓亜目、アダペドン亜目、奇鰓亜目の4つの亜目に分けられた。[142] [143]

蝶番歯の形態に基づく分類

ここで提示する体系的なレイアウトは、蝶番歯の形態に基づくニューウェルの1965年の分類に従っている（†印の付いた分類群はすべて絶滅している）: [133]

サブクラス注文
古分類群核類（ナッツの殻）
クリプトドンタ†プレカルディオイダ

ソレミョイダ

翼形類アカガイ（赤貝）

† キルトドン類

リモイダ（ヤスリ貝）

イガイ（真ムール貝）

オストレオイダ（カキ目、以前はプテリオイダ科に含まれていた）

†プレカルディオイダ

ウミウシ科（真珠貝、アコヤガイ）

古ヘテロドンタトリゴニオイダ（現存する唯一の属はネオトリゴニア）

ウニオイダ（淡水ムール貝）

† モディオモルファ

異歯類† キクロコンキダ科

†ヒップリトイダ

† ヒラタムシ科

ミョイダ（軟殻貝、ホシガメ、フナガイ）

† レドニ科

アサリ目（ハマグリ、ザルガイ、カミツキガイ）

異常デスマタ筋ジストロフィー

アノマロデスマ亜綱の単系統性については議論がある。現在では、異歯亜綱に属するというのが標準的な見解である。[134] [137] [144]

鰓の形態に基づく分類

鰓の形態に基づく別の体系も存在する[145] 。これは、原鰓綱、糸鰓綱、真鰓綱を区別する。前者はニューウェルの古分類群と隠鰓綱に、後者は彼の翼形類に、そして後者は他のすべてのグループに対応する。さらに、フランクは形態学的差異に基づき、真鰓綱から隔鰓綱を分離した。隔鰓綱はポロミオイデア上科に属し、肉食性で、糸状の鰓ではなく筋性の隔壁を持つ。[146]

2010年の分類

2010年5月、二枚貝類の新しい分類がMalacologia誌に掲載されました。著者らは、この分類をまとめるにあたり、分子系統学的分析、解剖学的分析、殻の形態と微細構造、そして生物地理学的、古生物地理学的、地層学的情報を含む様々な系統学的情報を用いました。この分類では324科が有効と認められており、そのうち214科は化石のみで知られ、110科は化石記録の有無にかかわらず、近年に出現しました。[139]この分類はその後、WoRMSにも採用されました。[147]

二枚貝綱の提案された分類（Rüdiger Bieler、Joseph G. Carter、Eugene V. Coanによる編集による）（†印の付いた分類群はすべて絶滅）: [148]

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さらに読む

ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「Lamellibranchia 」のテキストがあります。
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