ヒガンバナ科

ヒガンバナ科
アマリリス・ベラドンナ
科学的分類 この分類を編集する
王国：植物界
クレード:維管束植物
クレード:被子植物
クレード:単子葉植物
注文：キジカクシ科
家族：ヒガンバナ科
亜科:ヒガンバナ科
タイプ属
アマリリス
部族

本文参照

同義語

アマリリス亜科（Amaryllidaceae ss、ヒガンバナ科）は、キジ目ヒガンバナ科に属する単子葉 植物の亜科です。最新のAPG分類法であるAPG IIIは、アマリリス亜科を広義に捉えており、3つの亜科に分類されています。そのうちの1つがAmaryllidoideae（旧科ヒガンバナ科）、2つがAllioideae（旧科ネギ科）とAgapanthoideae（旧科アガパンサス科）です。この亜科は約70属、800種以上から成り、世界中に分布しています。

説明

6枚の未分化花被片と6本の雄しべを持つヒガンバナ科の花（Sternbergia lutea ）の構造

ヒガンバナ科（Amaryllidoidea）は、草本性の多年生 顕花植物で、通常は球根を持ち（一部は根茎を持つ）、肉質の葉は2列に垂直に並び、花は大きい。[1]ヒガンバナ科のほとんどは球根性の 地中生植物で、観賞用植物として長い栽培の歴史を持つものが多い。ヒガンバナ科の他の2つの亜科（アガパントイデアエ科およびネギ科）とは、独特のアルカロイド組成、下位の子房、そして中空の花柱によって区別される。[2]

分類学

歴史

ダーウィン以前の

アマリリスという学名は、歴史を通じて多くの植物に用いられてきました。リンネが1753年に著書『植物の種』 [3]の中で、アマリリス科の学名の由来となったタイプ属 アマリリスを記載した当時、この学名を持つ種は9種ありました。彼はアマリリスを、雄しべが6本、雌しべが1本というヘキサンドリア・モノギニア[ 4]と呼ばれるグループに分類し、その性差分類では全部で51属[5]を包含していました。

これらの属は、時代とともにユリ科またはヒガンバナ科（ユリ科の分類を参照）として扱われてきた。 [6] 1763年、ミシェル・アダンソンはこれらを「ユリ科」に分類した。 [7] 1789年、アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューは、リンネの性差分類を修正した形で、アマリリス属と関連属を単子葉植物の門に分類したが、雄しべと雌しべの数だけでなく、それぞれの位置も考慮した。[8]

ヒガンバナ科は1805年にジャン・アンリ・ジャウマ・サン＝ティレールによって命名された。[9]ブラウンは1810年にユリ科の亜群を子房の位置（下位）に基づいて区別し、Amaryllideaeと呼ぶことを提案し[10]、1813年にド・カンドールはLiliacées Juss.とAmaryllidées Brownを2つの全く別の科として説明した。[11] サミュエル・フレデリック・グレイの『英国植物の自然な配置』（1821年）[12]は、6本の等しい雄しべ、1つの花柱、単純で花弁状の花被を持ついくつかの科をまとめて、その中で果実と種子の特徴によってAmaryllideae、Liliaceae、Asphodeleae、Asparageaeなどの科に分けた。[13]

ジョン・リンドリーは著書『植物学自然体系入門』（1830年）[14]の中で、「単子葉植物」[15]を2つの族に分類した。さらに、花弁上科（花弁状単子葉植物）を32の目に細分化し、その中にはアマリリス科[16]も含まれている。 彼は後者を「六弁状球根状の六砂質単子葉植物で、下位の子房、等分した萼片を持つ6裂花被片、そして平らな海綿状の種子を持つ」と定義し、 アマリリス、フィセラ、ネリン、バロタ、カロステマなどを含むとした。

1846年までに、リンドリーは単子葉植物の扱いを大幅に拡大し、洗練させた。[17]彼はユリ科をユリ目に分類したが、ユリ目は他の目に含まれない側系統（「包括的な」）科とみなし、将来、それらをより適切に分類できる特徴が明らかになることを期待した。これにより、ユリ科はヒガンバナ科[18]とは別個に扱われた。ヒガンバナ科[19]は4つの族（68属）に分かれていたが、彼の分類したヒガンバナ科とユリ科はどちらも、最終的に互いの同時代の目（それぞれユリ目とキジカクシ目）に分離することになる多くの属を含んでいた。ユリ科は、チューリップ科に代表される小さな「中核」に縮小され、一方で、 ScilleaeやAsparagaeなどの大きなグループは、ヒガンバナ科の一部として、あるいは独立した科として、キジカクシ目の一部となった。ヒガンバナ科の 4 つの族のうち、Amaryllideae と Narcisseae は中心的なヒガンバナ科として残り、Agaveae はAsparagaceae の一部となりますが、Alstroemeriae はLiliales 科内の科となります。

それ以来、リンネの属のうち7つは、子房が劣位であるという理由から、一貫してヒガンバナ科の共通分類単位（目、亜目、科、亜科、族、節のいずれの分類単位であっても）に位置付けられてきました。[20]そのため、現在ヒガンバナ科（Amaryllidoideae）と考えられているものの多くは、子房が優位であるという理由でユリ科（Liliaceae）に留まり、1926年にジョン・ハッチンソンによってヒガンバナ科（Amaryllidaceae）に移されました。[21]

これらの科に属する既知の属の数は増え続け、ベンサムとフッカーの分類（1883年）の時点ではヒガンバナ科（Amaryllideae）は4つの族に分けられていましたが、そのうちの1つの族（Amarylleae）だけが、現在Amarylloideaeに反映されているグループを代表しています。[22]

ダーウィン以後の時代、ヒガンバナ科は主に非常に大きなユリ科の一部として扱われていましたが、20世紀初頭には、その構成要素の多く、特にネギ科（Allioideae）の要素をこの科に含めることに対する疑問が高まりました。 ハッチンソンはまた、現在ヒガンバナ科の親科（Amaryllidaceae）に含まれる要素はすべて一つの科にまとめられると示唆しましたが、すべての要素を非常に大きなユリ科にまとめたのはクロンキストだけでした。

被子植物系統群

1990年代に分子生物学的手法が導入され、Alliaceae、Agapanthaceae、およびAgaryllidaceaeに相当する3つの主要分類群の類似性が確認された。[23] 2009年、被子植物系統分類グループ（APG）は、単系統群を形成する3つの科を1つの科に統合することを決定し、最初はAlliaceae、後にAmaryllidaceaeと呼ばれた。[24]その後、3つの科は亜科に縮小され、歴史的なAmaryllidaceaeはAmaryllidoideae亜科になった。この新しいより広い科を、より古いより狭い科と区別するために、慣例的にAmaryllidaceae sensu APG、またはAPGで使用されているようにAmaryllidaceae sl 、Amaryllidaceae ssではなくと呼ぶようになった。[24] [25]

ヒガンバナ科内の亜科間の関係とヒガンバナ科の位置関係は、系統樹に示されています。

クラドグラム: Amaryllidaceae
sensu s.l. /APG
ヒガンバナ 科

ネギ亜科

ヒガンバナ亜科

細分化

Amaryllidaceae 亜科 (Amaryllidaceae ss )内の属内関係 (属上関係) の完全な解明は困難であることが判明している。[26]初期の研究では、このグループをさらに解明するには不十分であった。[23]歴史的に、Amaryllidaceae ssには多種多様な属内分類システムが提案されてきた。20 世紀後半には少なくとも 6 つの分類体系があり、その中にはHutchinson (1926) [21] Traub ( 1963 ) [ 27] Dahlgren (1985) [28] Müller-DobliesおよびMüller-Doblies (1996) [29] Hickey および King (1997) [30] および Meerow および Snijman (1998) がある。[31] ハッチンソンは、ユリ科から分類群を移し、Agapantheae、Allieae、Gilliesieaeの3つの族からなる、より大規模なヒガンバナ科の初期の提唱者であった。トラウブ（科の簡単な歴史を記している）は、ハッチンソンの考えにほぼ従ったが、4つの亜科（Allioideae、Hemerocallloideae、Ixiolirioideae、Amaryllidoideae）を有していたため、Amaryllidoideaeをさらに2つの「亜科」、AmarylloidinaeとPancratioidinaeに細分化し、合計23族とした。ダールグレンの体系では、より小さな科を多数持つことを支持した「分割論者」である彼は、トラウブのAmaryllidoideaeのみを用いて9族として扱い、トラウブよりも狭い範囲を定めた。ミュラー・ドブリーズは10族（および19亜族）を記載した。ヒッキーとキングは、ゼフィランサス科のように、この科を10の族に分けた。[30]ミーロウとスナイダーは、13の族（1つの族（アマリリス科）と2つの亜族）を検討した（これらの比較については、ミーロウら1999、表Iを参照）。[6]

こうして、トラウブのAmaryllidoideae（後のほとんどの著者がAmaryllidaceae ssとして扱った）が、 APGIII意味 のAmaryllidoideae の基礎となった。トラウブのシステムの他の3つの亜科のうち、Allioideae はAmaryllidaceae 亜科 Allioideae sensu APGIII を表す。Hemerocallloideae は、単一の族 Hemerocalleae を含む小さな亜科で、HemerocallisおよびLeucocrinum の2つの属から構成されていた。その後の研究で、これらは非常に異なる分類群であることが判明しており、Hemerocallis はXanthorrhoeaceae科に、Leucocrinum は Asparagaceae に属し、どちらもAsparagalesの一部である。最後に、Ixiolirioideae は、Gageeae および Ixiolirieae の2つの族を含む、別の非常に小さな亜科であった。 Gageeae は、 GageaとGiraldiella の2 つの属から構成されていましたが、その後、 Gagea (ユリ科、 ユリ目 ) に統合されました。一方、 Ixiolirieae も同様にIxiolirionのみから構成され、Kolpakowskia ( Ixiolirionと統合 ) は Ixioliriaceae ( キジカクシ目 ) に属します。そのため、現在 Amaryllidaceae slに属するのは、この亜科のうちの 2 つだけです。

ヒガンバナ科（狭義）の族および亜族の歴史的分布
トラウブ 1963 [27]
亜科: ヒガンバナ科		ダルグレン 1985 [28]ミュラー・ドブリーズ 1996 [29]ミーロウ 1998 [31]分子系統学[26] [2]
インフラファミリー:ヒガンバナ科
Traubieae		ヒッペアストレアHippeastreae
Traubiinae		ヒッペアストレアヒッペアストレア

トラウビナエ科

ゼフィランセア科ヒッペアストレアHippeastreae
Zephyranthinae		ヒッペアストレアHippeastreae
Hippeastrinae
ヒガンバナ科ヒッペアストレアAmaryllideae
Amaryllidinae
Hippeastreae
Hippeastrinae		ヒガンバナ
科		アマリリス科
アマリリス亜科
グリフィン亜科
リコリアエ科ヒガンバナ科ヒガンバナ科ヒガンバナ科ヒガンバナ科
水仙水仙スイセン科
スイセン科		水仙水仙
ガランテアガランテア水仙科
ガランティナ
科 ラピエドリ科		ガランテアガランテア科
スイセン科
クリネア科ヒガンバナ科ヒガンバナ科
Crininae
Boophoninae		ヒガンバナ
科		ヒガンバナ
科
キルタンテアハエマンテア科ハエマンテア科
キルタンティナエ科		キルタンテアキルタンテア
クリンビア科ハエマンテア科ハエマンテア
科		ハエマンテア科ハエマンテア
科
ハエマンテア科ハエマンテア科ハエマンテア科
ハエマンテア科		ハエマンテア科ヘマンテア
科
ゲチュレアハエマンテア科ゲチリデ科ゲチリデ科ヒメツル
科
ストルマリーアエヒガンバナ科ヒガンバナ科
Strumariinae		ヒガンバナ
科		ヒガンバナ科
Strumariinae
インフラファミリー: Pancratioidinae
Pancratieae		パンクラティア科Pancratieae
Pancratiinae		パンクラティア科パンクラティア科
ステノメッサエステノメッセアエユーステフィエ科
ステノメッシナエ
ユーステフィエ科		ステノメッセアエStenomesseae/ Eucharideae
Eustephieae
Clinantheae
ユーカレア科ユーカリ科ユーカリ科
Eucharidinae
Hymenocallidinae
Hippeastreae
Griffiniinae
Calostemmateae		Eucharideae
Hymenocallideae
Hippeastreae

Stenomesseae/Eucharideae
Griffineae
Hymenocallideae
Calostemmateae

エウステフィエアステノメッセアエEustephieae
Stenomessinae
Eustephiinae
Hippeastreae
Hippeastrinae		ステノメッセアエウ
ステフィエアエ
ヒッペアストレアエ		Stenomesseae/Eucharideae
Hippeastreae
Hippeastrinae
Traubiinae
Clinantheae
Eustephieae

分子系統学をさらに応用した結果、複雑な図像が浮かび上がったが、これは形態のみに基づいていたそれまで考えられていた族構造とは部分的にしか関連していなかった。[6]むしろ、ヒガンバナ科は生物地理学的な線に沿って分類された。主に南アフリカに生息するクレードで、Amaryllideaeと同定され、この科の他の種とは姉妹群であった。他の2つのアフリカの族はHaemantheaeとCyrtantheaeであり、オーストラリアの族であるCalostemmateaeも同定されたが、大きなクレードはユーラシアとアメリカの2つにしか分類できず、それぞれが単系統の姉妹クレードであった。ユーラシアのクレードはLycorideae (中央アジアと東アジア) を除いて分類が不十分であった。アメリカのクレードはHippeastreae を族として（そしてZephyranthinae をその中の亜族として）分類することで分類が進んだ。アメリカのクレードにはアンデスのクレードも含まれていた[6]

アメリカ系統群の更なる調査により、アンデス系統群と、さらに「Hippeastroid」系統群という2つのグループが存在することが示唆されました。この系統群では、Griffineaeが残りの系統群（Hippeastreae）の姉妹群にあたります。同様に、アンデス系統群内には4つの亜系統群が特定され、その中にはHymenocallideaeを含む残りの系統群の姉妹群と思われるEustephieaeも含まれています。残りの分類群の中には、既存の族構造に一致しない2つの亜系統群、すなわちEucharideae（3属）とStenomesseae（6属）が出現しました。これらの分類群は、形態学的基準、すなわち葉の形状に基づいて分離しました。Stenomesseae は、葉の形状に基づいて2つの異なる型（葉柄のある葉と葉柄のある葉）を持つ多系統群と認識されていましたが、Eucharideae は葉柄のある葉を持ち、3つの Stenomesseae 属と、タイプ属Stenomessonに属するいくつかの種も属していました。さらに、ステノメソンの模式種であるステノメソン・フラヴムは葉柄を持つ。結果として生じた葉柄を持つEucharideae/Stenomesseae亜系統群は、それ以上明確な単系統の族に分割することができなかった。その後の扱いは様々であった。Meerowらは、ステノメソンの模式種が葉柄を持つため、以前のStenomesseaeから新しい葉柄を持つ系統群に移行したため、この亜系統群はStenomesseaeと呼ぶべきだと述べている。その後、Meerow (2004)は、アンデス系統群を4つの族から構成し、EucharisをStenomesseaeに含めて扱った。[32]

しかし、それ以降はEucharideaeという用語が代わりに使用されている。例えば、2008年のMonocot IVで発表された論文[33] 、 2013年に発表された系統図[34]、そして2014年にはEucharideaeのみが言及されている[2]のに対し、2015年にはMeerowがStenomessonとEucharisの新種をEucharideaeに分類したと報告している[35] 。統合された系統群には、縮小されたStenomesson（狭義の意味）としてのStenomessaea、Rauhia、Phaedranassa、Eucrosia 、そしてEucharideaeとしてのEucharis、Caliphruria、Urceolinaが含まれることになる[36]。

残存するロレート属ステノメソン種の最古の公表名であるクリナンサス（Clinanthus）に基づき、ロレート属の亜系統はクリナンテア（Clinantheae）族と指定され、残りの種は移管された。この再記載により、クリナンサス・ルテウス（Clinanthus luteus）は、パミアンテ（Pamianthe）、 パラモンガイア（Paramongaia）、プカラ（Pucara ）を含むクリナンテア（Clinantheae）族のタイプ種となった。しかし、その後の解析により、プカラは別属として扱われるのではなく、ステノメソン（およびステノメセアエ）に統合された。 [36]

ユーラシア系統はさらに（歴史的な扱いについては、Meerow et al. 2006の表Iを参照）、 Pancratieae、Narcisseae、Galantheae、Lycorideaeの4つの族に細分化された。これにより、Lycorideaeは他の地中海の族の姉妹群として位置づけられた。[37]

これらの関係は次の系統図にまとめられています。

系統樹：ヒガンバナ亜科の族
ヒガンバナ亜科 
アフリカ

ヒガンバナ科

アフリカ

キルタンテア族

アフリカ

ハエマンテア族

オーストララシア

Calostemmateae族

ユーラシア系統群
アメリカの系統
ヒッペアストロイド系統群
アンデス系統

APG分類の第3版の出版とAmaryllidaceae sl [24]の承認には、承認された亜科名と部族名のリストが伴いました。これは、科から亜科へのランクの変更により、他の下位ランクの改訂が必要になったためです。[23] [25] [2] [38]

科:ヒガンバナ科 J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1: 134. Feb–Apr 1805, nom. cons.

この限定は、前述のように、Meerowらの系統分類とはいくつかの点で異なっている。GriffineaeはHippeastroidクレード内の独自の族として認識されており、Stenomesseaeは葉の形状に基づいて2つの異なる型を持つ多系統として認識されており、その後、Clinanthieaeが独立したグループとして創設された（系統樹参照）。残りの種はEucharideaeに統合されている。[39] [32] [36] [40] [41]

追加の部族:

属

この亜科には約70属が属し、族と亜族に分類される。[1]

参考文献

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参考文献

本

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章

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ウェブサイト

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Wikispeciesには、 Amaryllidoideaeに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、 Amaryllidoideaeに関連するメディアがあります。
  • Topwalksのヒガンバナ科の画像
  • テキサス州CSDLのリンク 2008年10月12日アーカイブWayback Machine
  • 国際球根協会
  • ヒガンバナ科 2008年3月24日アーカイブ イスラエルの花
  • チリ産のアマリリッドの画像
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