エリオコッカス・オラリエンシス
| エリオコッカス・オラリエンシス | |
|---|---|
| エリオコッカス・オラリエンシスの幼虫 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス: | 昆虫類 |
| 注文: | 半翅目 |
| 亜目: | 胸鼻咽喉科 |
| 家族: | エリオコッカス科 |
| 属: | エリオコッカス |
| 種: | E. orariensis |
| 二名法名 | |
| エリオコッカス・オラリエンシス ホイ、1954年 | |
エリオコッカス・オラリエンシス(Eriococcus orariensis)は、エリオコッカス属に属するフェルトカイガラムシの一種で、一般的にマヌカ疫病として知られています。オーストラリア原産ですが、1937年にニュージーランドに偶然持ち込まれた後に発見されました。
説明
Eriococcus orariensis を類似のEriococcus属から識別するには顕微鏡が必要である。[ 1 ] E. orariensisは性的二形性を示す。成虫の雌は典型的には薄茶色で、肛門葉に向かって細くなる楕円形である。[ 2 ]成虫の雌は羽を持たず、平均体長は1.25mm、幅は0.84mmである。[ 3 ]触角は6節から成り、第3節が最も長い。雌の卵嚢も灰白色で、密にフェルト状になっており、肛門端に向かって開いている。[ 3 ]
Eriococcus orariensis の雌の背側(上部)と腹側(下部)の体表面は膜状で、不規則に小さく目立たない剛毛のような構造物である剛毛で覆われている。ただし、剛毛は腹節に沿って半規則的な列をなして伸びている。[ 3 ]背側には、やはり明瞭な腹節を除いて、剛毛の目立った縁はない。[ 3 ]腹側腹節には、気門と呼ばれる呼吸孔に関連して、少数の五室性の無柄な孔が存在する。[ 3 ]対照的に、カップ型の孔で終わる長い管状の導管が背側を適度な数覆っており、これも腹節に集中している。[ 3 ]
Eriococcus orariensis の雌の肛門葉は、全長の 3 分の 2 までは円筒形で、その後、はるかに長い尾のような剛毛の基部に向かって細くなっている。[ 2 ]昆虫学者 James Mather Hoy 博士が作成した検索キーでEriococcus orariensis を他のEriococcus種と区別するために使用されている顕著な特徴は、 [ 3 ]肛門葉の背側の剛毛が 3 本あることである。2 本は基部に向かって、1 本は内縁に向かって 3 分の 2 の距離にある。肛門輪には 8 本の剛毛がある。[ 2 ]成熟した雌雄の脚はよく発達しているが[ 2 ]、種の大きさに対して比較的小さい。[ 3 ]後脚の足根は脛骨よりも長い。[ 3 ]各脚の先端にある湾曲した爪には、小さな歯のような突起がある。[ 3 ]
Eriococcus orariensis の成虫の雄は雌よりも小さく、平均体長は 0.84 mm である。[ 2 ]通常は赤みがかった黄色で、腹部に棘があり、腹部の最後から 2 番目の節から 1 対の長い糸が伸びている。[ 2 ]羽は玉虫色で、毛で縁取られており、托卵にはハムルスと呼ばれるフック状の突起がある。[ 2 ]雄の蛹は楕円形で白く、綿状で、雌ほどフェルト状ではない。[ 3 ]雄の触角は 10 節に分かれ、多数の剛毛があるが、第 3 節も最も長い。[ 2 ]単眼と呼ばれる光感知器官が 4 つあり、2 つは腹面中央部に近接して位置し、2 つは側縁に位置[ 3 ]彼らの脚は非常に剛毛で、脛骨にはより長い棘のような剛毛がある。[ 3 ]
エリオコッカス・オラリエンシスの第一齢幼虫は淡いピンク色または茶色で、平均体長0.37mm、幅0.17mmです。[ 2 ]成虫の雌に最も似ていますが、若干の違いがあります。例えば、幼虫の肛門裂片は円錐状で、背側の腹部の剛毛は棘状で縦方向に列を成し、肛門輪には6本の剛毛しかありません。[ 2 ]
範囲
エリオコッカス・オラリエンシスはオーストラリア原産です。[ 4 ]タスマニアを含む南オーストラリアと東オーストラリアに広く分布していますが、[ 4 ]天敵や寄生虫の種が多いため、個体数は少ないです。[ 5 ]
エリオコッカス・オラリエンシスは、1937年にニュージーランドのカンタベリー地方オラリ渓谷で初めて発見されました。[ 4 ]オーストラリアから持ち込まれましたが、正確な時期と経緯は不明です。[ 2 ]最も可能性の高い説は、輸入された観賞用のマヌカ( Leptospermum scoparium)の植物材料に偶然持ち込まれたというものです。[ 2 ]
当初、エリオコッカス・オラリエンシスはオラリ渓谷に限定されていたようで、1940年代を通して周囲のジェラルディンにゆっくりと広がっていった。[ 1 ]しかし、1940年代後半から1950年代にかけて、当時主要な牧草地の雑草と考えられていたマヌカを数年以内に枯らす能力があったため、 E. orariensisは意図的に全国の農場に広められた。[ 1 ] 1954年までに、オーストラリアにのみ生息する天敵からの解放もあって、両島のマヌカの個体群に蔓延したと考えられる。[ 2 ]
現在、ニュージーランドにおけるエリオコッカス・オラリエンシスの正確な分布は不明ですが、その生息域はネルソン、オタゴ、フィヨルドランド、西海岸のいくつかの地点にまで劇的に減少し、カイガラムシのアカンソコッカス・キャンベリ(ホイ)とアカンソコッカス・レプトスペルミ(マスクル)に取って代わられたようです。[ 1 ] [ 5 ]これは、1957年にニュージーランドで発見された昆虫寄生菌、アンガティア・スワイテシ・ペッチ(1924年)による寄生によるものと考えられます。 [ 5 ]
生息地
Eriococcus orariensis は、オーストラリアに生息するLeptospermum属植物 6 種に特異的に宿主となる。 [ 4 ]ニュージーランドでは、Leptospermum scoparium (マヌカ) とKunzea ericoides (カヌカ、以前はLeptospermum ericoides ) にのみ生息する。[ 4 ]これらの木が生育するあらゆる場所で生存できるが、一貫してマヌカに定着する割合が高い。これは、マヌカの樹皮がカヌカのように紙のように剥がれないため、この昆虫に定着する場所が多く提供されるためである。[ 4 ] E. orariensis は、新芽を占拠するEriococcus leptospermiなど他のカイガラムシとの競争を避けるため、幹や枝にあるマヌカの樹皮の割れ目に特定の地位を占める。 [ 1 ]雄の蛹嚢はマヌカのすす病菌と樹皮の表面を覆う傾向がある一方、雌の卵嚢と初期のE. orariensisは樹皮の下に隠れている傾向がある。[ 2 ]
生態学
ライフサイクル
ニュージーランドでは、エリオコッカス・オラリエンシスの卵は、メスが体の周りに作る袋の中に2月頃に産み付けられる。 [ 2 ]卵は約8時間ごとに1個産まれ、メス1匹あたり平均47個が産まれるが、メスは産み終わる前に死んでしまうこともよくある。[ 4 ]通常、卵は外的要因に関わらず、産まれてから15分以内に孵化する。[ 4 ]幼虫はその後、環境温度に応じて一定期間活動を停止する。[ 4 ]気温が21℃を超える場合、幼虫は孵化後20分で宿主植物の表面を急速に移動し、摂食場所を探す。[ 4 ]幼虫は触角を使って樹皮の表面を触り、口器を挿入できる適当な割れ目を見つけるまで、数時間から数日かかることもある。[ 4 ]
第一段階の幼虫は、摂食場所に付着すると移動する傾向はありません。[ 4 ]数ヶ月間摂食して成長し、体長は約1.7倍、体幅は約1.9倍になります。[ 4 ]摂食期間は幼虫の孵化時期によって異なりますが、9月までに終了します。[ 2 ]摂食期間が終わると、幼虫は宿主植物から口器を切り離します。[ 4 ]
メスの場合、9月頃に摂食期間を終えてから2~3日以内に幼虫は脱皮し、中間期のメスが出現して口器を再び挿入し、6~8時間以内に摂食と成長を続けます。[ 4 ]裂け目の植物が乾燥していない限り、通常は移動しません。[ 4 ] 10月頃に再び脱皮し、成虫のメスが出現して6時間以内に口器を再び挿入し、摂食を続けます。[ 2 ]
雄の幼虫が摂食期間を終えると、第二段階の雄は宿主植物中を移動し、蛹室を作る場所を探します。[ 4 ]樹皮の割れ目のような保護された場所を好むようですが、植物が密集している場合はどの表面にでも定着する可能性があります。[ 4 ]蛹室の嚢は、場所が見つかってから4~6日後に背側の管状導管から分泌されたワックス状の糸から完成します。[ 4 ]前蛹は完成後2~3日で羽化し、成虫の雄は10月から1月の間に羽化します。[ 2 ]
交尾は10月から1月に行われます。[ 2 ]オスは複数回交尾しますが、摂食しないため、数日以内に死亡します。[ 4 ]メスは1回しか交尾しないため、1年に1世代しか発生しません。[ 2 ]受精後2時間以内に、メスは無柄孔と管状の導管からワックス状の糸の生産を大幅に増加させ、4~6日以内に袋に身を包み、産卵の準備を整えます。[ 3 ]
食事と採餌
Eriococcus orariensisは少数の植物種に特異的に宿主をもち、ニュージーランドではLeptospermum scoparium (mānuka) とKunzea ericoides (kānuka)、オーストラリアでは他のLeptospermum属のいくつかの種のみを餌とする。 [ 6 ] E. orariensisはライフサイクルのいくつかの段階で樹液を食べるが、最も重要なのは第一段階の幼虫の摂食段階である。[ 4 ]適切な摂食場所が見つかると、幼虫は割れ目にしっかりと身を差し込む。[ 2 ]次に、刺して吸う口器を植物組織に挿入し、体を弓状に曲げて前方に突き出してより深く潜る。[ 4 ]そして同じ場所に留まり、数ヶ月間樹液の流れの中で摂食する。[ 2 ]植物の樹液は主に糖分であるため、昆虫は窒素などの必要な栄養素を得るために継続的に摂食し、肛門から余分な糖分を排泄する必要があります。[ 4 ]中間段階の雌と成虫もこのように継続的に摂食し、通常は幼虫のときに選んだ摂食場所から移動しません。[ 4 ]成虫の雄は蛹室から出てきた後、口器がないため、再び摂食することはありません。[ 2 ]
捕食者、寄生虫、病気
ニュージーランド全土のマヌカ個体群は当初Eriococcus orariensisに壊滅的な打撃を受けたが、1950 年代後半以降、おそらくはオーストラリアから昆虫病原性菌類のAngatia thwaitesiiが偶然持ち込まれたことにより、その数は激減した。 [ 7 ]菌糸が昆虫体内に入ると、すぐに体内で成長して昆虫を殺し、栄養分を使い果たして黒い菌糸の塊が残る。[ 4 ]昆虫のすべてのライフステージがA. thwaitesiiに弱いが、成虫の雌が最も頻繁に攻撃される。[ 4 ]興味深いことに、ニュージーランドやオーストラリアの他のEriococcus種は攻撃されないため、 A. thwaitesiiはE. orariensisの特異的な病原体である可能性が高い。 [ 4 ]これは、 E. campbelliやE. leptospermiなどの種がE. orariensisに取って代わり、全国的に成功したマヌカカイガラムシとなった理由を部分的に説明している。[ 5 ]
オーストラリアテントウムシ(Rhyzobius ventralis Erichson, 1843)もEriococcus oraiensisより古くから生息していたが、主にガムノカイガラムシ(Eriococcus coriaceus)と共生していた。[ 3 ]そのため、Eriococcus oraiensisへの影響は最小限であった。[ 3 ]
文化的な用途
Eriococcus orariensisに関して最も興味深い点は、 Angatia thwaitesiiに関連するその深刻な個体群のボトルネックを除けば、既知の植物の枯死病を広めるために人々がどれほどの努力をしたかということである。[ 5 ] E. orariensis が初めて記録されたのは1930年代後半で、マヌカの木は昆虫の侵入により数年のうちに枯死した。[ 1 ] 1940年代後半までには、南カンタベリーでは生きているマヌカを見つけるのは困難だったと言われていた。[ 1 ]これは、制御されていない大規模なE. orariensisの個体群が、木が生存するには多すぎる栄養素を奪ってしまうためであった。[ 4 ]さらに、その糖分排出は、植物の光合成能力を低下させるすす病菌Capnodium walteri Sacc, 1893の成長を促進する。[ 5 ]
エリオコッカス・オラリエンシスは、今日では新たな疫病の発見が懸念材料となるほどではなく、厄介で経済的に損害を与える雑草とみなされていたマヌカを駆除するために、農家に迅速かつ広く採用されました。[ 1 ]ニュージーランド科学産業研究省は、「マヌカ疫病」はニュージーランドでこれまでに確認された植物の生物学的防除の中で最も効果的であるとさえ提唱しました。[ 8 ]感染した植物は必死に売られ、郵送で配布され、北島では空中投下さえされました。[ 8 ]
参考文献
- ^ a b c d e f g h van Epenhuijsen, Kees CW; Henderson, Rosa C.; Carpenter, Alan; Burge, Garry K. (2000). 「マヌカ疫病スケールの興亡:ニュージーランドにおけるEriococcus orariensis(半翅目:Eriococcidae)の分布状況のレビュー」. New Zealand Entomologist . 23 (1): 67– 70. Bibcode : 2000NZEnt..23...67V . doi : 10.1080/00779962.2000.9722069 . S2CID 86237922 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Hoy , James Mather (1954). 「ニュージーランドでLeptospermumを攻撃するEriococcus targ . (半翅目、カイガラムシ科)の新種」ニュージーランド王立協会紀要82 : 465–474 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Hoy, James Mather (1962).ニュージーランドのエリオコッカス科. ニュージーランド科学産業研究省.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Hoy , James Mather (1961). Eriococcus orariensis HoyとニュージーランドのLeptospermum Forst.種に関連するその他のCoccoidea(同翅目) . ニュージーランド科学産業研究省.
- ^ a b c d e fボホルケス、ジュリア;ロバートソン、アラステア・W;ミルナー、ジェームス・P;ガラン、ペネロペ J (2019)。 「過去 70 年間におけるニュージーランド マヌカ (Leptospermum scoparium; フトモモ科) のカイガラムシ種 (Coccomorpha: Eriococcidae) の組成の変化」。ニュージーランド作物園芸科学ジャーナル。47 (4): 310–318。Bibcode : 2019NZJCH..47..310B。土井: 10.1080/01140671.2019.1692043。S2CID 214515468。
- ^ E.C.エイソン (1955)。 「ホークス湾北部のマヌカ疫病」。ニュージーランド草原ジャーナル。17 : 49–61 .土井: 10.33584/jnzg.1955.17.1046。
- ^ Ridley, GS; Bain, J.; Bulman, L. S; Dick, M. A; Kay, M. K (2000). 「ニュージーランドの在来林に対する外来病原体および害虫の脅威」(PDF) . ニュージーランド自然保護省.
- ^ a bデライク、ホセ GB (2008)。「ニュージーランドのマヌカ (Leptospermum scoparium; フトモモ科): その自然史と人間の認識についての簡単な説明」。ニュージーランド・ガーデン・ジャーナル。11 (2): 4-8 .