アノプロテリウム
時間範囲: 始新世後期～漸新世前期 3700万～3340 万年
パンタンのコミューンから出土したアノプロテリウム・コミューンの不完全な骨格、フランス国立自然史博物館
科学的分類 この分類を編集する
王国：動物界
門:脊索動物
クラス：哺乳類
注文：偶蹄目
家族：†アノプロテリウム科
亜科:†アノプロテリイナ科
属:†アノプロテリウム
・キュヴィエ、1804
タイプ種
†アノプロテリウム・コミューン
キュヴィエ、1804年
その他の種
  • † A. ラウリラルディ ポメル、1851 年
  • † A. latipes Gervais, 1852
  • † A. ポンペックジー ・ディートリッヒ、1922
同義語
属の同義語
  • エウリュテリウム ・ジェルヴェ、1852年
A. communeの同義語
  • アノプロテリウム ドゥブモイ ポメル、1851 年
A. latipesの同義語
  • アノプロテリウム カモノハシ ポメル、1851 年
  • アノプロテリウム・トリダクティルム ・コヴァレフスキー、1873
A. laurillardiの同義語
  • アノプロテリウム・キュビエリ・ ポメル、1851 年

アノプロテリウム（Anoplotherium）は、絶滅した古第三紀偶蹄目アノプロテリウム科のタイプ属である。同科は西ヨーロッパに固有であった。始新世後期から漸新世初期にかけて。分類学上の権威をもって記載された5番目の化石哺乳類の属であり、その歴史は1804年にフランスのパリ、モンマルトルで発見された化石がフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエによって初めて記載されたときにまで遡る。1807年にA. communeの不完全な骨格が発見されたことをきっかけに、キュヴィエは現代には類似例のない異常な特徴を徹底的に記述するに至った。1812年に彼が描いたA. communeの骨格と筋肉の復元図は、化石証拠に基づく解剖学的復元の最も初期の例の一つであった。キュヴィエのこの属に関する研究に基づく古生物学への貢献は、この分野にとって革命的なものであり、絶滅と生態学的遷移という発展途上の概念を証明しただけでなく、古神経学などの分野への道を開いた。現在、4種が知られている。

アノプロテリウムは古第三紀の鞭状形質を除けば最大級の偶蹄類で、体重は平均115kg（254ポンド）から271kg（597ポンド）、頭胴長は少なくとも2.5メートル（8フィート2インチ）、肩高は1.25メートル（4フィート1インチ）ありました。進化的に進歩した珍しい偶蹄類で、 A. latipesなどの特定の種に見られる3本指の足、長く頑丈な尾、嗅覚と知覚の両方を強力にサポートする高度に発達した脳を誇っています。全体的に頑丈な体格であったため、二足歩行で立って高いところにある植物を食べることができたと考えられ、体高は約3メートル（9.8フィート）に達し、同時代に生息していた数少ない他の中型から大型の草食動物と効果的に競合していました。しかし、二足歩行の全容については、さらなる研究によって確認する必要があります。大型で2本指のA. communeと、やや小型で3本指のA. latipesは、前者が雌で後者が雄という性的二形性を持つ可能性があるが、この説は依然推測の域を出ない。最も近縁種であるDiplobuneも同様に特殊な行動をとっていたと推測されている。

偶蹄目動物は、ユーラシア大陸の他の地域から孤立した島々だった時代に西ヨーロッパに生息していました。つまり、他の様々な動物相が強い固有性を持って進化した環境で暮らしていたのです。正確な起源は不明ですが、乾燥しつつも亜湿潤な気候への移行（研磨性植物の出現と大型のロフィオドン科の絶滅を招いた）のずっと後に出現し、豊富な化石証拠から、巨大化を遂げ、西ヨーロッパ全域で優勢な草食動物としての地位を確立しました。

その繁栄は、西ヨーロッパの漸新世初期に起きたグランド・クーピュール絶滅と動物相の入れ替わりによって突如として終焉を迎えました。この出来事は、氷河期の進行と季節性の変化によって引き起こされました。熱帯および亜熱帯の森林は急速に温帯環境に置き換えられ、西ヨーロッパと東ユーラシアを隔てていた海洋障壁のほとんどが閉鎖されたため、アジアからの大規模な動物相の拡散が可能になりました。具体的な原因は不明ですが、アノプロテリウムはこれらの大きな変化に適応できず、絶滅に至ったと考えられます。

分類学

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研究の歴史

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主要記事:アノプロテリウムの研究史

識別

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ジョルジュ・キュヴィエによるアノプロテリウム・コミューンの歯、頭蓋骨、四肢のスケッチ、1804年

ジョルジュ・キュヴィエは、パリ郊外（パリ盆地として知られる）の石膏採石場から産出された化石骨については1800年には既に知っていたが、1804年になってようやくその骨の化石について記述した。パレオテリウムを記述した後、彼は次に発見した一連の化石について記述した。その化石は、犬歯が欠けているため切歯と小臼歯の間に大きな隙間ができているなど、歯列形態に基づいてパレオテリウムとは異なると判断できた。彼は、半下顎骨（下顎の半分）には、他の「厚皮動物」の特徴である4本の切歯、あるいは全く切歯がないのに対し、3本の切歯があることに気づいた。キュヴィエは、攻撃に適した腕と犬歯が欠けているように見えることから、アノプロテリウム（Anoplotherium）という名称を考案した。[ 1 ] [ 2 ]

属名 アノプロテリウムは「非武装の獣」を意味し、ギリシャ語のαν-（an、「ない」）、ὅπλον（hóplon、「鎧、大きな盾」）、θήρ（thēr、「獣、野生動物」）の合成語である。[ 3 ]

キュヴィエは同年、アノプロテリウムの3種を命名した。最初の種は「羊ほどの大きさ」のA. communeで、他の3種は「より小型の種」で彼はこれらをA. medium、A. minus、A. minimumと名付けた。種名A. communeの語源は、この種の化石がいかに「ありふれた」ものであったかを指し、他の2種の語源はA. communeと比較した大きさに基づいている。[ a ]また、彼は標本が大型に見えたため、A. communeが二指蹄であるとした。彼は、アノプロテリウムが三指蹄ではなく二指蹄を持っており、それがパレオテリウムとの違いであると考えていた。蹄と歯列に基づき、彼はアノプロテリウムが反芻動物またはラクダ科の動物に似ていると結論付けた。[ 4 ] [ 5 ]しかし、1807年にキュヴィエは、アノプロテリウム・コミューンの後ろ足には3本の指があり、3番目の人差し指は他の2本に比べて小さいことを発見しました。[ 6 ]

スケルトン

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パンタン（左の骨格）とアントニー（右の骨格）のコミューンで発見された、アノプロテリウム・コミューンの不完全な埋め込まれた骨格2つのスケッチ

1807年、キュヴィエは最近発見された2体の不完全な骨格について記しているが、最初のものは慎重に収集されなかったために部分的に損傷していた（キュヴィエはこれが当初アノプロテリウムの骨格解剖の理解を妨げたと述べている）。最初の骨格はパンタンのコミューンにあるモンマルトルの採石場で発見され、キュヴィエによる以前のアノプロテリウムの診断が正しかったことを裏付けるものとなった。埋め込まれた骨格は小型の馬ほどの大きさで、大きな二指足と合計44本の歯（顎の両側に11本ずつ）があることを裏付けるものだった。また、肋骨は11本が完全に揃っており、12本目の肋骨の断片も含まれており、ラクダ科の肋骨の数と一致していた。しかし、キュヴィエが最も驚いたのは、骨格に22個の椎骨を持つ巨大な尾だった。これは、大型四足哺乳類のどの化石にも見られるような長く太い尾は見られないため、キュヴィエはこれまで知らなかった特徴だと語った。[ 7 ]

2つ目の不完全な骨格はアントニーから発見された。今回は専門家の監督の下、最初の骨格よりも慎重に摘出された。彼はこの骨格から6つの腰椎と3つの仙椎を確認することができた。これらはいずれも非常に強固で、おそらく長い尾を支えていたと考えられる。キュヴィエにとって最も注目すべき点は、アノプロテリウムの前脚に2本の大きな指と1本の小さな指があったことであり、これは近縁の哺乳類としては異例であった。[ 7 ]

古生物学史における意義

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アノプロテリウム・コミューンの頭蓋骨、フランス国立自然史博物館

パレオテリウムとアノプロテリウムは他の時代の化石動物（すなわち、中生代恐竜や新第三紀-第四紀哺乳類）に比べるとあまり知られていないが、モンマルトルでの化石の発見とキュヴィエによる正式な記載は、現代までの古生物学の先駆けとなった重要な瞬間として認識されている。古生物学史の初期にアメリカ大陸で発見されたメガテリウムやマムートなどの更新世の化石属とは異なり、パレオテリウムとアノプロテリウムは表層の堆積物ではなく、始新世に遡るより深く硬い岩石の堆積物に埋め込まれて発見された。パリの人々は、何世紀にもわたってその地域に動物の骨格があることに以前から慣れており、そのいくつかは後に保管され、正式に記載された。しかし、メガテリウムとマムートが発見されたアメリカ大陸ではなく、より古い堆積層から、そして彼の故郷であるヨーロッパ大陸から、正式に2つの化石属を樹立したのはキュヴィエであった。 [ 8 ]古第三紀の化石には、絶滅したものも現存するものも含め、その後の子孫の痕跡は残されていなかったが、パレオテリウムとバクの類似性は、この説の証明を困難にした。彼は、石膏の下に、キュヴィエが巨大な「ワニ」と表現したような爬虫類（後にモササウルスとして知られることになる）の古い堆積物があることに気づいた。キュヴィエは、アノプロテリウムとパレオテリウムが由来した世界は、海生爬虫類の以前の時代、そしてメガテリウムとマムートの時代よりも前の、異なる時代区分にあったことを知り、自然絶滅の概念を証明した。[ 9 ]

キュヴィエは1804年から1822年にかけて、モンマルトルで発見されたA. communeの頭蓋骨の一部である大脳半球のエンドキャスト（化石化した脳ケース）について記述しており、これは古神経学（脳の進化を研究する学問）の真の最初の例として認められています。「エンドキャスト」の最初の定義は1822年に遡ります。キュヴィエはA. communeの脳の鋳型を記述し、それが絶滅した哺乳類の脳の真の形状を示唆するヒントを与えてくれると指摘しました（ただし、後に脳全体ではなく一部であることが判明しました）。この最初のエンドキャスト研究以来、19世紀後半以降、他の化石哺乳類の脳に関する研究が数多く行われました。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] 1822年にキュヴィエがA. communeの治癒した骨折した大腿骨について記述したことは、先史時代の生物の古代の病気や怪我を研究する古病理学の初期の例として引用されている。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

初期の描写

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ジョルジュ・キュヴィエによる、アノプロテリウム・コミューンの不完全な骨格復元の公開されたスケッチ（左）と輪郭の付いた未公開のスケッチ（右）、1812年頃。

1812年、キュヴィエは、前述の不完全な骨格を含む既知の化石に基づいて、A. communeの骨格復元図を発表しました。この哺乳類の頑丈な体格に基づき、彼はその体構造が脚を除いてカワウソに類似していること、水生植物を摂食するために泳ぐことで半水生生活に適応していること、半水生哺乳類に類似した長い耳を持たず、湿地帯に生息しているという仮説を立てました。したがって、キュヴィエは、その生活様式はカバやネズミ類のような半水生四足哺乳類に類似していると示唆しました。彼は、比較対象として、A. mediumやA. minusといったAnoplotherium属の他の種は、陸生行動と混合摂食（草食と草食）に適応していると考えました。[ 16 ] [ 17 ]今日では、骨格解剖の復元図は1812年以来、ほとんどが時の試練に耐えて経年変化している。[ 18 ]アノプロテリウムとパレオテリウムは、キュヴィエの指導の下、フランスの古生物学者シャルル・レオポルド・ローリヤールによって1822年に描かれた絵にも描かれているが、復元図はキュヴィエほど詳細ではなかった。[ 19 ]

イギリス、クリスタルパレス公園の第三紀島にあるクリスタルパレス恐竜彫刻の一部であるアノプロテリウムの共同体群の彫刻

アノプロテリウムが水中を遊泳していたとする説は、19世紀のヨーロッパの古生物学者複数名によって支持され、1世紀以上にわたって続いたが[ 20 ] [ 21 ]、1938年にM. Dorが、半水生行動と矛盾し陸生とより一致するカワウソやカバとの解剖学的差異に基づき、この属が水生に適応していたとする説を否定した。[ 22 ]この否定は、2007年にJerry J. Hooker、2023年にSvitozar Davydenkoらによって解剖学的特徴に基づいて支持されたが、前者はDorの尾に関する観察に同意しなかった。フッカーは、アノプロテリウムの遠位尾椎はカンガルー（マクロプス）のそれよりも突出していないものの、アノプロテリウムの椎骨パターンはウシやウマのような有蹄類よりもマクロプスに近いと主張した。今日では、アノプロテリウムは特殊な行動をする陸生の草食動物であると考えられている。[ 23 ] [ 24 ]

A. communeは、イギリスのクリスタルパレスパークにあるクリスタルパレス恐竜のアトラクションに描かれていることで有名です。このアトラクションは1854年から一般公開されており、イギリスの彫刻家ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスによって制作されました。具体的には、A. communeの像が3体作られ、2体は立位、3体目は横たわっています。これらの像はシカと大型ネコ科動物のハイブリッドに似ており、全長は3.6メートル（12フィート）です。クリスタルパレスパークにAnoplotheriumが含まれていることは、 19世紀のAnoplotheriumの人気と一般の関心を反映しており、古生物学、地質学、自然史の象徴であり、古生物学の教科書や教室に定期的に取り入れられていました（20世紀以降、人気は低下しました）。[ 25 ] [ 26 ]

A. communeの彫像は、全体として、キュヴィエによる既知の化石に基づくこの属の記載（キュヴィエの未発表の強靭な筋肉に関する推測を含む）に忠実に基づいている。これらの推測は、現代の基準では正確であると見なされている。しかしながら、ホーキンスはキュヴィエの記載から逸脱する部分もいくつかあり、顔のデザインや、二指肢や三指肢ではなく四指肢（それぞれの足に4本の指がある）という不正確な記述は、現生ラクダ科の動物に基づいていると考えられる。これらの誤りを除けば、これらの彫像は現代のアノプロテリウムの描写とほぼ一致している。[ 26 ]

他の哺乳類グループとの混同

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アノプロテリウム（前景左）、キフォドン（背景左）、パレオテリウム（右）のイラスト

19世紀の大半、古生物学者は、古生物学がまだ初期段階にあったことなどから、アノプロテリウム属と他の科の哺乳類を混同していました。初期の例としては、1822年にキュヴィエがA. gracile、A. murinum、A. obliquum、A. leporinum、A. secundariaという学名を提唱し、 A. commune以外のアノプロテリウム属の以前の種名を置き換えたことがあります。A . gracileの臼歯の違いに気づいたキュヴィエは、Xiphodon亜属を提唱しました。A . leporinum、A. murinum、A. obliquumについては、その小型さから、キュヴィエによって亜属Dichobuneが創設されました。 [ 11 ] 1848年、フランスの古生物学者オーギュスト・ポメルは、2亜属を属に昇格させ、A. murinusとA. obliquusをそれぞれAmphimeryx属として追加した。この改訂分類は、ポール・ジェルヴェをはじめとする後続の古生物学者にも引き継がれた。そのため、本種はもはやAnoplotherium属ではなく、別の属に分類されている。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

当初はアノプロテリウム属と混同されていたが、19世紀に再分類された他の哺乳類には、ヨーロッパ固有の偶蹄目カノテリウム科（カノテリウム[ 30 ] [ 31 ] [ 29 ] [ 32 ]）、ヨーロッパとインド亜大陸に生息する奇蹄目カリコテリウム科（アニソドン[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]とネストリテリウム[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]）、さらには南米固有のリトプテルナ目（スカラブリニテリウムとプロテロテリウム[ 39 ]）が含まれる。

アノプロテリウム科における改訂

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A. コミューンの顎の断片、タイラーズ博物館

1851年、ポメルは、アノプロテリウム属の種は二指蹄（第3指数が小さい）と三指蹄（第3指数が大きく発達している）のどちらかに分類できること、そしてそれ以前に立てられた種の中で有効なのはA. communeとA. secundariaのみであることを観察した。さらに彼は、追加の化石に基づいて3つの新種を立てた。A . duvmoyi （キュヴィエのA. communeの化石図に基づく）、A. platypus、A. laurillardi（前面に凸状の切歯を持つ）、そしてA. cuvieriである。A . laurillardiは、種小名としてシャルル・ローリヤールに由来する。[ 31 ]

フランスの古生物学者ポール・ジェルヴェは1852年、この属が二指類の蹄ではなく三指類の蹄を持つことから、ユーリテリウム（Eurytherium ）と命名した。これは、新種のE. latipisをタイプ種とし、A. platypusを前者のシノニムとしたためである。[ 20 ] アンリ・フィヨールはジェルヴェに倣い、歯の大きさに基づいてE. quercyiとE. minusを立て、 A. secundarium（またはA. secundaria）をユーリテリウムに再分類した。[ 40 ]

1862年、ルートヴィヒ・リュティマイアーは、ディコブネ属がアノプロテリウム・セクンダリウムとディコブニドの間の進化的遷移であるとして、ディコブネ亜属を創設した。 [ 41 ]しかし、1870年までにオスカー・フラアスによってD. bavaricumが同属に加えられ、ディコブネは独立した属に昇格した。 [ 42 ]

A. communeの踵骨、レンゲ、部分腓骨のイラスト

1883年、マックス・シュロッサーは、四肢の解剖学的構造と歯列は属全体を定義づける大きな特徴ではなく、特定の特徴における差異であると主張し、ユーリテリウムをアノプロテリウムのシノニムとした。シュロッサーは、アノプロテリウム属のすべての種が何らかの形で3つのインデックスを持つのに対し、A. commune はA. latipesよりも3番目のインデックスが発達していないことを指摘した。また、彼は「 A. platypus 」がA. latipesのシノニムであるという考えを強めた。 1851年のポメル誌にはこの種の標本が掲載されておらず、事実上、この種は疑似名（nomen dubium ）であったため、 A. latipes という学名は今日に至るまでA. platypusよりも優先される。また、彼はA. duvmoyiの地位が、図版に基づいているため「絶望的な努力」であったと述べ、安定していないと指摘した。彼はまた、Diplobuneが有効な属であることを支持し、 A. secundariaは歯列と小型であることからD. secundariaに改名されるべきだと主張した。また、Schlosserは、 A. cuvieriは中足骨の分離に基づく診断が十分に有効であるため、無効な種であると述べた。[ 21 ] [ 29 ] [ 23 ]

リチャード・ライデッカーは1885年、その小型さと臼歯咬頭の独特な変異に基づき、A. cayluxenseという種を樹立した。彼はまた、 Diplobune属をAnoplotheriumのシノニムに格下げした。これは、Diplobune 属の種がA. secundarium、A. quercyi、A. modicum、A. bavaricum、そしてA. minus (= A. minor 、Filhol 1877)としてAnoplotheriumに追加/再追加されたことを意味する。[ 29 ] 1910年にハンス・ゲオルク・シュテーリンは、ディプロブネとアノプロテリウムのシノニムを支持しなかった。彼は、近縁種ではあるものの、前者は後者とは属上異なると主張し、以前の種をディプロブネ（ただしD. modicumは例外で、彼はD. bavaricaとシノニムとした）に戻し、「A. secundarium 」をD. secundariaとしてディプロブネに追加した。彼はまた、A. cayluxenseはD. secundariaのシノニムであると記した。シュテーリンはまた、「 A. obliquum」をH? obliquumとしてハプロメリクス属に暫定的に参照した。この改訂の結果、アノプロテリウムの有効な種はA. commune、A. latipes、A. laurillardiのみとなった。[ 43 ]

1922年、ヴィルヘルム・オットー・ディートリッヒはドイツのメーリンゲン産地から4番目の種A. pompeckjiを立証しました。この種はドイツの古生物学者ヨゼフ・フェリックス・ポンペックにちなんで命名されました。この種は中型の三指類で、前肢は4本指、後肢は3本指、手骨はより細く、レンゲはより小さいと記載されました。[ 44 ] A. pompeckjiは最も特徴づけられていない種であり、A. laurillardiと歯列が類似しているため、他の3種と比較してその地位は不確かです。[ 23 ] [ 45 ]

1964年、古生物学者ルイ・ド・ボニスは、アノプロテリウムの分類学上のシノニムを簡潔に再検討した。その中で、A. duvernoyi はポメルが特定しなかった切歯の特徴を持つ若い個体に基づいており、A. cuvieri は中手骨の寸法においてA. laurillardiと変わらないことを考慮していた。彼はシュテーリンに倣い、アノプロテリウムを3つの主要種に分類したが、その再検討ではA. pompeckjiについては言及しなかった。[ 46 ]

分類

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1804年にパレオテリウムとアノプロテリウムを記載したフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエの肖像

アノプロテリウムは、古第三紀偶蹄目アノプロテリウム科のタイプ属です。アノプロテリウム科は、中期始新世から前期漸新世（約4400万～3000万年前、最古の記録は約4800万年前）にかけて西ヨーロッパに生息していた、西ヨーロッパ固有の偶蹄類です。アノプロテリウム科の正確な進化的起源と分散は不明ですが、大陸が海路によってバルカナトリアや東ユーラシアの他の地域から隔絶されていた時代には、大陸内にのみ生息していました。アノプロテリウム科と他の偶蹄目との関係は十分に解明されておらず、一部の研究者はアノプロテリウム科を古第三紀のラクダ科やメリコイドドン科を含むタイロポッド類、あるいは亜目の近縁種と結論づけている。また、反芻類（トラグリッド類やその他の古第三紀の近縁種を含む）に近いと考える研究者もいる。[ 47 ] [ 45 ]

アノプロテリウム科は、ダクリテリウム亜科（Dacrytheriinae）とアノプロテリウム亜科（Anoplotheriinae）の2つの亜科から成り、アノプロテリウムは後者のより新しい亜科に属します。ダクリテリウム亜科は、2つの亜科のうち古い方の亜科で、中期始新世（哺乳類古帯MP13以降、おそらくMP10まで）に初めて出現しましたが、一部の研究者はダクリテリウム亜科として別の科であると考えています。[ 48 ] [ 49 ]アノプロテリウム亜科は、後期始新世（MP15-MP16）、つまり約41-40 Maまでに、西ヨーロッパでドゥエロテリウムとロビアテリウムとともに初めて出現しました。しかし、MP17a-MP17bでは、アノプロテリイン類全体の化石記録に顕著な空白が生じており、前者の2つの属は、その前のMPレベルであるMP16までに最後に出現したようだ。[ 50 ]

MP18までに、アノプロテリウムとディプロブーネは西ヨーロッパに初めて出現したが、その正確な起源は不明である。この2属は、ポルトガル、スペイン、イギリス、フランス、ドイツ、スイスなど、グラン・クーピュール以前のヨーロッパの大部分（MP21以前）に分布していた豊富な化石証拠に基づくと、西ヨーロッパ全域に広く分布していた。つまり、これらは後期始新世から漸新世初期まで、典型的な種であったと考えられる。[ 51 ] [ 50 ] [ 45 ]初期のアノプロテリウム亜科は小型種と考えられており、後期のアノプロテリウム亜科は大型種であった。アノプロテリウムとディプロブーンは、歯の形態から見て最も派生した（あるいは進化的に新しい）アノプロテリウム科動物であると考えられており、非鞭状偶蹄類の中では巨大化を達成したため、古第三紀の非鞭状偶蹄類としては最大級の動物の一つであり、当時西ヨーロッパに生息していた最大級の哺乳類の一つでもあった（アノプロテリウムの全種が大型から非常に大型であったのに対し、ディプロブーンは全種が大型というわけではなかった）。[ 45 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 12 ]

近縁種のカイノテリウムの復元骨格

Anoplotheriidae 内の系統関係に焦点を当てた研究を行うことは、ほとんどの属の化石標本の一般的な不足のために困難であることが判明している。[ 50 ] Anoplotheriidae の系統関係も、 Xiphodontidae、Mixtotheriidae 、Cainotheriidae と同様に、セレノドントの臼歯の形態が反芻動物またはtylopodsに収束しているため、わかりにくい。 [ 53 ]研究者の中には、古第三紀の北アメリカにいたtylopods と類似した頭蓋骨の特徴のために、セレノドントの科 Anoplotheriidae、Xiphodontidae、Cainotheriidae を Tylopoda 内と考える者もいる。[ 23 ]他の研究者は、歯の形態に基づいて、これらをtylopods よりも反芻動物に近いと結び付けている。異なる系統解析により、「派生した」セレノドン類始新世ヨーロッパ偶蹄目科については異なる結果が得られており、これらの科が反芻類に近いのか反芻類に近いのかは不明である。[ 54 ] [ 55 ]

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、偶蹄目カノテリオイド上科について、下顎骨と歯の特徴に基づき、特に古第三紀の偶蹄目との関係という観点から系統解析を行った。その結果、カノテリオイド上科はミクストテリウム科およびアノプロテリウム科と近縁であることが判明した。彼らは、カノテリウム科、ロビアシン科、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科が反芻類の姉妹群にあたるクレードを形成している一方で、イシガメ科は、アンフィメリクス科およびキフォドン科とともに系統樹の初期段階で分岐したと結論付けた。[ 55 ]この論文とカノテリオイドに関する別の論文で使用された系統樹の概要は以下の通りである。[ 56 ]

ユーロデキス・ルッセリ

ディコブネ・レポリナ

反芻動物
ミクストテリイデ科

ミクストテリウム・クスピダタム

アノプロテリウム科

アノプロテリウム・ラティペス

ダクリテリウム・オビヌム

カイノテリオイデア

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の基底的偶蹄類（その大部分は西ヨーロッパ固有種）の系統樹を作成した。あるクレードでは、「ブノセレノドント科」のヨーロッパ固有種であるミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシノ科が反芻動物門とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下の通りである。[ 54 ]

偶蹄目

ブノフォラス

2022年、ウェッペ氏は古第三紀偶蹄類の系統に関する系統解析を論文の中で作成し、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てました。ウェッペ氏によると、この系統樹は、個々の種全てが含まれているわけではないものの、アノプロテリウム科のすべての属の系統学的類似性を解析した初めての系統樹です。ウェッペ氏は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、そしてカノテリウム上科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいてクレードを形成することを発見しました。ウェッペ氏によると、この結果は、カノテリウム上科と他のヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類に関する過去の系統解析と一致しており、これらの科がクレードとして統一されていることを裏付けています。その結果、彼は、1988年にアラン・W・ジェントリーとフッカーが提唱した、アノプロテリウム科とキフォドン科からなるアノプロテリオイデア上科という提案は、系統解析における系統の多系統性のために無効であると主張した。しかしながら、キフォドン科は依然として他の3つのグループと共により広範なクレードの一部を構成することが判明した。アノプロテリウムとディプロブーンは、その派生的な歯形質からアノプロテリウム科のクレードを構成しており、これはアノプロテリウム科の中でも最も遅く出現した種であることからも裏付けられる。[ 53 ] [ 57 ]

説明

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頭蓋骨

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アノプロテリウム・コミューンの頭骨上部、フランス国立自然史博物館

アノプロテリウム科は、低い頭蓋骨と長い鼻先（アノプロテリウムの場合は鼻先が頭蓋骨の頂点と一直線に並ぶ）と、大きく開いた頭蓋眼窩を特徴とする。[ 58 ] [ 48 ] [ 45 ]アノプロテリウムは骨突起と涙窩を欠く。大きな後頭突起と、涙骨 の後眼窩突起の突起が短い。[ 59 ] [ 60 ]

アノプロテリウムの頭骨は狭く細長く、後眼窩骨が狭窄していることから脳の発達が乏しいことが示唆される。頭蓋は強固な矢状隆起と項部隆起を特徴とし、前者は高い隆起を持ち低い後眼窩隆起から突出し、後者は複雑な隆起シフトを示す。背面には円形の大後頭孔と大きな後頭顆がある。下面には細長い口蓋があり、関節窩面と鱗状骨の強い関節窩後突起を有する。[ 61 ]

頭蓋骨は強固で、海綿状のディプロエ骨が大きく発達している。頭蓋骨の強靭さは、全体的に強固な体格の一部である巨大な側頭筋に起因している。頭蓋骨は浅いトルコ鞍、洋ナシ形の頭蓋窩、広い頭頂骨、大きな鱗状骨、狭い後頭骨、そして筋肉付着部となる2つの小さな後頭骨を有する。アノプロテリウムに見られる頭蓋骨の特徴の多くは、近縁種のディプロブネにも見られる。[ 61 ] [ 62 ]

聴覚領域（側頭骨を含む）では、内耳の耳石器骨が広く、耳石器骨の下三角部には、耳石器骨の内耳道と顔面管の開口部が見える。側頭骨の鼓室部は鱗状骨に部分的に接続され、耳石器骨とは独立しており、小型だが厚い耳石器（聴覚領域の空洞状の骨構造）で構成され、側頭骨の錐体部の下に突出している。[ 61 ]

切歯と犬歯の歯槽を持つA. laurillardiの頭骨断片では、鼻骨領域の長さが38.1 mm（1.50インチ）と長くなっていることが分かっています。[ 45 ]大きな鼻骨の特徴は、大きくて細長く、互いにつながっていて上顎につながっていると記録されているDiplobune secundariaの頭骨で観察されたものと似ています。Cyril GagnaisonとJean-Jacques Lerouxは、 D. secundariaの場合、細長い鼻骨領域は非常に先細りの舌の存在を裏付け、キリンと同様に植物の枝を引っ張るのに役立った可能性があると提唱しました。[ 63 ]

エンドキャスト解剖学

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アノプロテリウムの脳の鋳型の背側（上）と腹側（下）の図、1913年

1913年、RWパーマーは、大英博物館所蔵のケルシーのリン化石に由来するアノプロテリウム・コミューンの頭蓋骨から採取した脳の鋳型に関する研究を行った（この鋳型は現在、フランス国立自然史博物館にBMNH 3753という標本として収蔵されている）。問題の個体は、現生のラマと同様に死亡時の体重が80kg（180ポンド）と推定され、成体のアノプロテリウムの一般的な推定体重よりもかなり軽かった。脳の全長は10cm（3.9インチ）未満で、容積は約230ml（8.1インペリアル液量オンス、7.8米液量オンス）である。[ 61 ] [ 64 ] [ 45 ]

脳の形状は、本来は細長く、細長い。[ 61 ] [ 12 ]小脳と大脳は、脳半球が小脳より上に位置する現代の有蹄類と比較して、どちらも高い位置にある。パーマーは、この脳が現代のツチブタ（Orycteropus afer ）に類似していることに気づいた。アノプロテリウムの強力な嗅覚を可能にする高度に発達した大脳は、嗅球の肥大と大脳新皮質の小型化からもわかるように、大脳皮質性（嗅覚に由来する）である。[ 61 ]アノプロテリウムとディプロブネの両種において、嗅溝は脳半球を水平に均等に二分する。小脳虫部は、小脳一次溝（または「fissura prima」）によってほぼ均等に分割されている。 [ 65 ]

さらに、嗅球は厚く、嗅結節はツチブタよりも後方に湾曲した滑らかな円形の隆起をしており、容易に目立ちます。[ 61 ]アノプロテリウムの別のエンドキャストでは、嗅球は脳の総容積の7.5％を占めており、絶滅した偶蹄類と現生の偶蹄類の両方の平均を上回っています。[ 12 ]

感覚知覚やその他の感覚脳機能を担う脳の大脳新皮質領域は、中型のA. communeエンドキャストの表面積の28％を占める。[ 64 ] Anoplotherium sp.に属する別のエンドキャストは、大脳表面が7,173.92 mm（282.438インチ）2 、大脳新皮質表面が4,419.56 mm（173.998インチ）2、頭蓋内容積が416.09 cm（163.81インチ）3である。前者の2つのデータ（新皮質表面/大脳表面）を合わせると、脳の全大脳皮質表面積の61.6%を占め、成体のアノプロテリウムは、ほとんどの古第三紀の偶蹄類と比較して、非常に大きな脳と大脳皮質の表面積を持っていることを意味します。後者の測定値は、現代の偶蹄類の測定値と同等かそれ以下です。[ 12 ]

アノプロテリウムと他のアノプロテリウム科魚類は、大脳皮質に一般的に細長く平行な溝（浅い溝）と、側溝に対応する垂直の溝（心臓溝）という共通の特徴を持つ。脳中心部の表面にある溝（深い溝）には、複雑な側溝（シルビウス溝とも呼ばれる）が明瞭に形成されており、この過程は蓋蓋化と呼ばれる。[ 12 ]アノプロテリウム科魚類の脳の蓋蓋化はアントラコテリウム科魚類と類似しているが、系統学的に密接な関係を示すものではなく、これらの類似点は平行進化の一例であると考えられる。2015年にギスラン・ティエリーとステファン・デュクロクが行った研究では、アノプロテリウムのエンドキャストの大きさが他の古第三紀偶蹄類のものよりも大きいことがわかった。 [ 66 ]

歯列

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アノプロテリウム・ラウリラルディの下顎歯骨、バーゼル自然史博物館

ほとんどの哺乳類化石属とは異なり、アノプロテリウムは歯の形態よりも頭蓋骨以降の形態に基づいて診断されることが多いが、歯の形態に基づく診断もある。[ 45 ]アノプロテリウムと他のアノプロテリウス科の歯式は3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯があり、古第三紀前期から中期にかけての有胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致する。[ 58 ] [ 67 ]アノプロテリウム科は、葉を食べる食性のために作られたセレノドント（三日月形の隆起形状）またはブノセレノドント（ブノドントとセレノドント）の小臼歯（P/p）と大臼歯（M/m）を持つ。アノプロテリウム科の犬歯（C/c）は、全体として切歯（I/i）と区別できない。この科の下顎前歯は穿孔性で長い。上顎大臼歯はブノセレノドント形状であるが、下顎大臼歯はセレノドントの唇側犬歯とブノドント（または丸い）舌側犬歯を持つ。アノプロテリイナエ亜科は、三日月形のパラコヌールを持つモラリフォーム小臼歯と、メタコニドとエントコニドの間にある第三の咬頭を欠く下顎臼歯によって、ダクリテリイナエ亜科と区別される。[ 45 ]

アノプロテリウム属の上顎臼歯は、咬合面（歯のエナメル質を上から見た図）で台形の輪郭を呈し、W字型のエクトロフ（上顎臼歯の隆起部）を有し、咬頭に特徴的な差異が見られる。より具体的には、本属の上顎臼歯には、中柱咬頭と密接する中央付近の円錐状のプロトコヌル咬頭、後隆起によってパラスタイルと繋がる円錐状のパラコヌル、そして圧縮されたパラスタイルと中柱が見られる。アノプロテリウム属の下顎臼歯には、パラコヌル咬頭とメタコヌル咬頭があり、それらは谷によって明確に分離されている。[ 58 ] [ 45 ]

椎骨と肋骨

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A. commune tail、NMHN、フランス

アノプロテリウムは、C1からC7までの7つの頸椎を有し、これはほとんどの哺乳類に典型的です。環椎（C1）は、ラマなどのラクダ科のものと形状、および「翼孔」の位置、そして軸椎（C2）を含む椎間関節の連結部において類似しています。[ 11 ] [ 23 ] A. commune（近縁種Diplobune secundariaにも属する可能性がある）に帰属される軸椎は、長軸で棘突起が縮小しています。C3からC7の椎骨はカイノテリウムに類似しています。C4の椎骨は傾斜しており、これはC3からC4にかけて頸椎の向きが変化することを示唆しており、これは現代のクマに類似し、頸部前部が曲がる可能性を示唆しています。頸椎の形態学的特徴から、アノプロテリウムの頸椎はおそらく上向きに傾斜していたと考えられます。[ 23 ]

アノプロテリウムは胸椎12個、腰椎6個、仙椎3個を有していた。腰椎、特にL4-L6には、幅広で長く、わずかに前方を向いた横突起が見られる。3つの仙椎は頑丈で、長い尾に強く付着するための突起を有している。アノプロテリウム属の椎骨は、典型的な有蹄類の運動に適した構造となっている。[ 11 ] [ 23 ]

他の偶蹄類と比較して、アノプロテリウムの頭蓋後部で最も特異な特徴は、長く太い尾である。これは22個の尾椎で構成され、強力な筋力を支える。前頭椎は突起が明瞭で、最遠位椎を除くすべての椎には血弓状構造が見られる。[ 23 ]

カリコテリウム属のカリコテリウムと同様に、ヒツジ属やカノテリウム属のヤギ類のような他の哺乳類とは異なり、肋骨はより広い範囲で湾曲しており、肋骨の結節は背側にそれほど突出していない。アノプロテリウムの肋骨は樽型の胴体を形成しており、これは現代の反芻動物の胸郭よりもはるかに広いことを意味する。肋骨は、その非常に湾曲した位置、結節の位置、そして上側への胸椎の突出により、一般的に横方向に突出している。[ 23 ]

手足

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アノプロテリウムは四肢が短く、有蹄類であったと考えられています。ほとんどの種は前肢と後肢の両方に3本の指を持っています。A . communeは、類似のA. latipesとは、指が三指ではなく二指であることで区別されます。[ 23 ] [ 45 ] [ 68 ]

前肢

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フランス国立自然史博物館所蔵のA. communeの足

肩甲骨（または肩甲骨）は凸状の烏口縁を持ち、ディプロブーネ（Diplobune ）の烏口縁に類似している。ラクダ（Camelus）と同様に、棘上窩は棘下窩よりも広いが、ラクダの肩甲骨は、特に棘上窩の遠位端（後端）においてより狭い。肩甲棘は頑丈で厚く、ラクダと同様に遠位に向かって徐々に高さを増し、関節窩の縁に達するが、他のほとんどの現生偶蹄類とは異なり、そうではない。烏口突起（通常は小さな鉤状の構造に似ている）は、わずかに突出する鈍い突起に縮小している。アノプロテリウムの肩甲骨の広い棘上窩と広く湾曲した烏口縁は、カインオテリウムやメリコイドドンとは異なり、肩甲骨の三角形状も狭い棘上窩も共有していない。[ 23 ]

アノプロテリウムの肘の形態は、上腕骨、橈骨、尺骨といった肘骨の構造と関節構造に基づいており、最大13°の回外・回内回転運動において肘を上下に動かす適応の証拠を示している。肘を完全に伸ばした状態では、尺骨と上腕骨の間の角度は約135°に達し、これはカイノテリウムの半柔軟性肘を含む他の偶蹄類と比較して高い柔軟性を示している。[ 23 ]

アノプロテリウムの手首の形態はSus属のブタに類似しており、蹄は下向きに約16°広がり、足跡形態に支えられている。手首は上下に回転できた可能性があるが、その回転角度は限定的で、霊長類の柔軟な手首の形態には遠く及ばない。このことから、この適応は偶蹄目動物の主要な特徴ではなく、原始的な形質を取り戻した結果であったことが示唆される。[ 23 ]

手根骨は、第一列に舟状骨、月状骨、三角骨、豆状骨、第二列に台形骨、台形骨、有頭骨、有鉤骨からなる。アノプロテリウムは4本の指骨を持つが、第5指と、 A. communeの場合は第2指の骨は発達が不十分である。[ 69 ]アノプロテリウムの第2指（第2指）には回転や柔軟な動きがないため、霊長類やジャイアントパンダのような親指のような役割を果たしていない。[ 23 ]

後肢

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A. コミューン・フット、テイラーズ美術館

大骨盤骨の一部である腸骨は幅広く、しっかりと丸みを帯びた腸骨稜を持ち、鋭角に下側の凹状の縁と接している。アノプロテリウムの腸骨は、腸骨小体が短いこと、坐骨（寛骨の下部と後部）が長いこと、そして骨盤後縁がより直線的で恥骨結合が長いことでパレオテリウムと区別できる。骨盤寛骨臼表面の寛骨臼窩領域は大きく、その寛骨臼切痕はカリコテリウムと同様に後方（または後面）に位置している。[ 23 ]

大腿骨は脛骨よりも大きく、他の基底的偶蹄類と同様に2つの転子のみを持ち、大腿骨頭と大転子の間の隙間は狭く、大腿骨頸は長い。大転子表面のくぼみである転子窩は、深さが広く形状が狭く、側面に向かって深くなっている。脛骨は頑丈で、その稜と突起によって筋付着部を強固に支えている。腓骨遠位端と脛骨内果隆起部は、距骨の中央部を囲み、距骨が横方向に動くのを防いでいる。[ 23 ]

頭蓋骨以降の化石が知られているアノプロテリウム科の距骨は、他の偶蹄目とは大きく異なり、バランス良く幅広くずんぐりとして斜めになっている。A . latipes は、距骨の小面と窩の形態、およびより短く頑丈な踵骨によって、A. communeとは部分的に異なる。 [ 23 ] [ 52 ]アノプロテリウム科の距骨は、メリコイドドン類と、特定の小面の高さや位置を共有しているが、これは現代の偶蹄目では共有されておらず、おそらく収斂進化の例である。[ 70 ] [ 71 ]アノプロテリウムとディプロブネの内側（支持骨）小面は凹面で、ダクリテリウムの平坦からわずかに凸面であるのとは対照的である。[ 52 ]

足根は舟状骨、3つの楔形骨、そして立方骨から構成されています。A . communeの足は、比較的小さい最外側の楔形骨と中央の楔形骨からわかるように、2本の指で構成されていました。 [ 69 ]

足跡

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南フランスと北スペインで発見された始新世後期の大型足跡[ 72 ]は、アノプロテリウムのものである可能性がある。生痕属はアノプロテリプスと命名され、1980年にポール・エレンバーガーによってフランスのガール県で初めて記載された。属名の由来は、生痕分類群がアノプロテリイダエ科に最も近いことに由来する。生痕属は非常に大型の偶蹄目に属すると診断され、自肢面積はA. communeのそれを約33%上回り、2つの蹄はほぼ平行に位置し、足底の後部は足底の前部と横幅が同じである。[ 73 ] アノプロテリプスは円形から長方形で、幅広で前方に顕著な分かれた指の跡があり、保存状態の悪いラクダの足跡に似ている。[ 74 ]類似の偶蹄目イクノゲナスであるディプラティオプスは、 2本の指がより長く平行である点で異なります。[ 75 ]

タイプ種はAnoplotheriipus lavocatiで、エレンバーガーは古生物学者ルネ・ラボカに敬意を表して命名し、中足骨の顕著な可動性から3つの生痕種の中で「最も雄大」であると考えている。体長は170mm (6.7インチ) から 180mm (7.1インチ)、幅は120mm (4.7インチ) で、ずんぐりとした体型をしており、指の開きは12度である。2本の指の長さはほぼ同じで、中足骨を除いた最小値は115mm (4.5インチ)、中足骨を含めると225mm (8.9インチ) である。この値はA. communeの指の典型的な値(中足骨なしで85mm (3.3インチ)、中足骨を含めると170mm (6.7インチ)) よりもかなり大きい。[ 73 ]

Anoplotheriipus similicommunis は、種語源が「similis」（ラテン語で「似ている」）に由来し、A. commune は模式イクノ種に類似するが小型で、長さ140mm（5.5インチ）、幅105mm（4.1インチ）と、 A. communeの典型的な足の寸法にほぼ一致する。2本の主指の開角は10°で、指の最小長は中足骨なしで90mm（3.5インチ）、中足骨ありで180mm（7.1インチ）である。[ 73 ]

アノプロテリプス・コンパクト（Anoplotheriipus compactus）は3番目の生痕種で、語源は短く丸い自肢に由来するラテン語「compactus」（英語で「コンパクトな」という意味）である。他の2つの生痕種に比べると確定診断は難しいが、A. similicommunisと大きさは似ており、やや短い指を支えるためのほぼ円形の足底を持つ。体長は120mm（4.7インチ）、幅は100mm（3.9インチ）で、指の長さは中足骨を除いて70mm（2.8インチ）～80mm（3.1インチ）、中足骨を含む場合は140mm（5.5インチ）～150mm（5.9インチ）である。足跡はA. latipesによって作られた可能性があるが、確証は得られていない。[ 73 ]

サイズ

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既知の化石に基づくアノプロテリウムの推定サイズの比較

アノプロテリウム属の種は後期始新世に特に大型で、古第三紀のほとんどの偶蹄類グループとしては異例の大きさに達しました。大型化の推定は、1995年にマルティネスとスドレが古第三紀偶蹄類の黄耆骨とM 1歯の寸法に基づいて体重を推定したことに始まります。黄耆骨は、そのずんぐりとした形状とコンパクトな構造により破砕されにくいため、化石群によく見られる骨であり、これがアノプロテリウム属がこれを選択した理由です。A . communeの2つの測定値は異なり、M 1歯では体重が312.075 kg (688.01 lb)、黄耆骨では265.967 kg (586.36 lb)と算出されました。これらの推定値は、研究対象となった他のほとんどの古第三紀偶蹄類の推定値よりもはるかに大きいが、研究者らは、M1の測定値はアストラガルスの推定値と比較して過大評価されている可能性があると指摘した。[ 52 ]

2014年、ツバモトタケヒサは現生陸生哺乳類の広範な研究に基づき、レンゲの大きさと推定体重の関係を再検討し、その手法を、スドレとマルティネスが以前に調査した古第三紀の偶蹄類に再適用した。研究者は線形測定値とその積に補正係数を適用した。再計算の結果、1995年の結果と比較して推定値はやや低くなった（他のほとんどの偶蹄類よりもレンゲの長さが短いディプロブネ・マイナーを除く）。以下のグラフに示されている。[ 76 ]

再計算された滑車幅（Li1）に基づく古第三紀偶蹄類の推定体重（kg）と、MartinezとSudre（1995）の推定値との比較

2022年、ウェッペはA. communeの体重を計算し、360 kg（790ポンド）と算出した。[ 53 ] 2023年、アイナラ・バディオラらはアノプロテリウムの体重を115 kg（254ポンド）から271 kg（597ポンド）の範囲と推定した。彼らの計算によると、A. laurillardiはアノプロテリウム科の中で最も小さく、平均体重は157 kg（346ポンド）だった。A . latipesはより大きく、平均体重は229 kg（505ポンド）、A. communeは最も重い体重の271 kg（597ポンド）と推定されている。[ 45 ]

2007年、フッカーはイギリス、ワイト島のボールドナー層のハムステッド層から出土した未成熟個体の不完全な骨格に基づき、A. latipesのサイズを推定した。復元されたハムステッド レベル3個体は、頭胴長が2メートル（6フィート7インチ）と測定された。未成熟のアノプロテリウム個体の上腕骨の長さは330ミリメートル（13インチ）であるため、成熟個体の上腕骨の長さは約410ミリメートル（16インチ）であった可能性がある。結果として、成体のA. latipes は頭胴長が2.5メートル（8フィート2インチ）、肩高が1.25メートル（4フィート1インチ）であった可能性がある。ハムステッドレベル3の個体は、背中、首、頭を約15度の角度で後ろ足で二足歩行しており、草を食む際の体高は2.5メートル（8フィート2インチ）に達していた可能性があるが、より成熟したA. latipesの個体は3メートル（9.8フィート）をわずかに上回る体高だった可能性がある。[ 23 ]

古生物学

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四足歩行のA. communeの復元図

2007年以来、アノプロテリウムは、強固な骨盤、バランスをとるための長く頑丈な尾、広がった後肢のおかげで、二足草食動物として後ろ足で立つことができた四足動物だったと考えられています。二足歩行への適応は、カリコテリウム、地上性ナマケモノのさまざまな属、ジャイアントパンダ ( Ailuropoda melanoleuca )、ゴリラ( Gorilla )、ゲレヌク( Litocranius walleri ) などの他の動物との収束例を示しています。それ以外では、全体的な体型はイヌ科のものに似ているようです。C3-C4頸椎が曲がっているため、二足歩行で立っている間、首と頭は水平方向を保っていた可能性があります。個体が二足歩行しているとき、前肢は吻部を超えて水平に伸びていた可能性がありますが、上方に手を伸ばすことはできず、カリコテリウムとは異なり、手には爪や把握器官がありませんでした。したがって、前腕は植物を引き裂くためではなく、二足歩行の支えとして使われていた可能性がある。カリコテリウムよりもゲレヌクに近い、急な角度で立ち上がって草を食んでいた可能性がある。[ 23 ]

アノプロテリウムは体が大きく二足歩行ができるため、パレオテリウム・マグナム（大型のパレオテリウム・マグナム）以外、陸上での競争相手はほとんどいなかった可能性がある。パレオテリウム・マグナムは首が長く、体重は240.3kg（530ポンド）にも達したと考えられる。[ 23 ] [ 77 ]亜種のP. magnum magnumは四足歩行で体高が2メートル（6フィート7インチ）をわずかに上回る程度だったとみられ、パレオテリウムが二足歩行に適応した証拠はない。[ 23 ] アノプロテリウムは後期始新世のパレオテリウムやディプロブーネとある程度のニッチ分割を行っていたと考えられる。いずれも葉食性のパレオテリウムであったが、パレオテリウムのプラギオロフスとパレオテリウムは少量の果食性を持っていた可能性があり、ディプロブーネは樹上生活に適応していた可能性が高い。[ 78 ] [ 79 ] [ 68 ]アノプロテリウムが後期始新世の研磨性の葉と乾燥した、しかしまだ亜湿潤な環境にどれほど適応していたかはよく分かっておらず、その答えを得るには今後の歯列研究が必要である。[ 23 ]

二足歩行のA. communeの復元図。背の高い植物を食べていた可能性が高い。

フッカーは、二指類のA. communeとA. latipesは同種の性的二形であった可能性を提唱した（その場合、 A. latipesはA. communeのシノニムとなる）。両種の歯の形態には一貫した差異はほとんどなく、わずかな差異は個体差を説明する可能性がある。両種の指の数の違いは、A. latipesが3本指、A. communeが2本指であることを反映していた可能性がある。古生物学者は、個体が歩行中に余分な指が地面に接触していたという証拠はないものの、A. latipesの余分な指は二足歩行で草を食む際にバランスを取るための補助的な役割を果たしていた可能性があると説明した。[ 23 ]

第3指は、オス個体間の種内競争におけるスパーリングにも役立っていた可能性がある。しかし、彼は、二足歩行におけるA. latipesの明らかな「優位性」にもかかわらず、食行動や嗜好における性差を示す証拠はないと指摘した。さらに、両種はイギリスのボルドナー、フランスのラ・デブルージュ、モンマルトルという同じ地域に生息しているが、モンマルトルよりもラ・デブルージュでA. latipesの方が一般的であるのは、行動学的要因や化石化学的要因による可能性がある。[ 23 ] [ 45 ]グレゴワール・メテは、 A. latipesの第3指が二足歩行におけるスパーリングへの性的二形的適応であるとは考えにくく、 A. latipesとA. communeが性的二形性を持つならば、オスのスパーリングに使われていたのではないかと示唆した。[ 68 ]

アノプロテリウムの形態学的証拠は、一部の情報源から批判されている。マット・カートミルとケイ・ブラウンの研究者らは、ゲレヌクの二足歩行を可能にする形態学的研究において、リトクラニウスや他の二足歩行の属に適応したと思われる頭蓋骨以降のいくつかの特徴は、ゲレヌクを他のウシ科動物と区別するものではないと主張した。[ 80 ]シアラン・クラークら（JJ・フッカーを含む）は、マイクロCTスキャンの結果から、アノプロテリウムが通性二足歩行であったことは、大腿骨近位部の骨梁構造によって裏付けられないことを発見した。これは、マイクロCTスキャンのデータ結果が不十分で、サンプルサイズが小さかったことが原因である可能性があり、高コントラストのマイクロCTデータであれば、姿勢に関する情報をより適切に提供できる可能性がある。[ 81 ]

アノプロテリプスの足跡パターンは、アノプロテリウムが互いに非常に近い移動速度で歩行していたことを示唆している。スペイン、アビエゴ市フォンドタの地域における足跡痕跡分類群の集団に基づくと、アノプロテリウムは一般的に小集団で歩行していた可能性があり、これは何らかの群居性（あるいは社交性）行動を示唆している可能性がある。[ 82 ]

古生態学

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詳細情報:哺乳類古第三紀層

グランクーピュール以前の初期ヨーロッパ

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中期始新世のヨーロッパとアジアの古地理と、偶蹄類および奇蹄類の分散経路の可能性。

始新世の大部分は、温室気候で湿潤な熱帯環境が続き、降水量は一貫して多かった。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世前期までに既に出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、原始的な「顆状顎骨」とともに、ほとんどが葉食に転換するか絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の歯列の大部分は、ブノドント（丸い）咬頭から、葉食に適した切歯隆起（すなわちロフ）へと変化した。[ 83 ] [ 84 ]

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。前期始新世からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地、すなわち西ヨーロッパ（群島）、バルカナリア諸島（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアに分かれていた。 [ 47 ]そのため、西ヨーロッパの全北区の哺乳類相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアを含む他の陸地からほぼ隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。[ 84 ]そのため、後期始新世（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。[ 85 ]

MP18までに派生したアノプロテリウス亜科の出現は、最大のロフィオドン類であるLophiodon lautricenseを含む、ヨーロッパ固有の奇蹄目ロフィオドン科がMP16で絶滅してからかなり後に起こった。これはおそらく、湿潤で高度に熱帯的な環境から、開けた場所でより研磨性の高い植生のある乾燥した温帯の森林への変化の結果である。生き残った草食動物相は、それに応じて歯列と食性を変えて適応した。[ 86 ] [ 87 ]しかし、環境は依然として亜湿潤で、亜熱帯の常緑樹林に覆われていた。パレオテリウス科はヨーロッパに残った唯一の奇蹄目グループであり、果食性葉食性または純粋に葉食性の偶蹄目が西ヨーロッパの主要なグループとなった。[ 88 ] [ 89 ] MP16は、ヨーロッパのワニ形類のほとんどが最後に姿を消した年でもあり、その中でアリゲーターロイドのディプロキノドンは、後期始新世の熱帯気候の衰退に適応したため、唯一生き残った。[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]

後期始新世

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アノプロテリウムと共存していたパレオテリウム・マグナムの復元

MP17aとMP17bにおけるアノプロテリウム亜科の化石にかなりの空白があった後、MP18ユニットで、アノプロテリウム亜科から派生したアノプロテリウムとディプロブーネが初めて発見された。[ 50 ]これらは西ヨーロッパの群島にのみ生息していたが、正確な起源と拡散経路は不明である。当時、アノプロテリウムとディプロブーネは中央ヨーロッパ（当時は島）とイベリア半島に生息していたが、MP19までに海を隔てる障壁がほとんどなかったため、アノプロテリウム属のみが南イングランドに拡散した。[ 45 ] [ 23 ]

アノプロテリウムは、MP18までに西ヨーロッパで、より広範囲に分布していたディコブニダエ科、タピルリダエ科、アントラコテリウム科から、キフォドン科、コエロポタミダエ科、セボコエリダエ科、アンフィメリキダエ科、カインオテリウム科からなる他の多くの固有の科に至るまで、多様な偶蹄目動物と共存していた。 [ 48 ] [ 54 ] [ 93 ] [ 94 ] アノプロテリウムは、西ヨーロッパに残る奇蹄目動物のパレオテリウム科とも共存していた。[ 85 ]後期始新世のヨーロッパのクレードFeraeは主にHyaenodonta（Hyaenodontinae、Hyainailourinae、およびProviverrinae）を代表していたが、Carnivoramorpha（Miacidae）とCarnivora（小型のAmphicyonidae）も含まれていた。[ 88 ]西ヨーロッパの後期始新世に存在した他の哺乳類グループには、レプティクティダン類（Pseudorhyncocyonidae）、[ 95 ]霊長類（AdapoideaおよびOmomyoidea）、[ 96 ] 真正軟骨類（Nyctitheriidae）、[ 97 ] 翼手類、[ 84 ] ヘルペトテリウム類、[ 98 ] アパトテリウム類、[ 99 ]および固有種の齧歯類（Pseudosciuridae、Theridomyidae、およびGliridae）が含まれていた。[ 100 ]上部暁新世以降ヨーロッパにのみ存在したアリゲーター類のディプロキノドンも、グラン・クーピュール以前の動物相と共存していた。[ 101 ]ヘビ、カエル、サンショウウオに加えて、MP16-MP20からは西ヨーロッパでもイグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、トカゲ科、ヘルペス科、ヒロズトカゲ科などを含む豊富なトカゲ類の群集が知られています。[102 ]

スペインのザンブラーナの MP18 産地では、A. laurillardiとA. sp.化石は未確認のカエルと有鱗目のグループ、ワニ科のディプロキノドン、ヘルペトテリウム科のペラテリウム、げっ歯類（テリドミス科、エルフォミス科、シュードルティノミス科、レミス科）、オモミー科のミクロコエルス科、食肉目のクエルシガレおよびパラミアキス科、ジコブ科のディコブネ科の動物とともに発見された。剣歯類のキシフォドンおよびハプロメリックス、および古生物（パラエオテリウム、レプトロフス、イベロロフス、パキノロフス、パランチロフス）。[ 103 ]

当時別の陸塊の一部であったフランスのラ・デブルージュは MP18 に遡り、A. commune、A. latipes、A. laurillardiと共存したわずかに異なる動物相を示しており、具体的には、ヘルペトテリウム科のPeratherium、齧歯類 ( Blainvillimys、Theridomys、Plesiarctomys、Glamys )、ヒアエノドン類 ( HyaenodonおよびPterodon )、両生類のCynodictis、パレオテリウム類 ( Plagiolophus、Anchilophus、Palaeotherium )、ジコブニ類のDichobune、コエロポタミア科のChoeropotamus、セボコエリス科のCebochoerusおよびAcotherulum、アノプロテリウム科のDacrytheriumおよびDiplobune、タピルリ科のTapirulus、キフォドン類のキフォドンとディコドン、カイノセリア科のオキサクロン、アンフィメリクス科のアンフィメリクス、アントラコセリア科のエロメリクス。[ 104 ]

絶滅

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アノプロテリウムの化石が採集されたワイト島のヒードン・ヒル層のパノラマ写真。ヒードン・ヒル層とボールドナー層の地層構造は、後期始新世からグラン・クピュール期までの動物相の年代学に関する理解を深める助けとなった。

始新世末期から漸新世前期（MP20-MP21）にかけてのグラン・クピュール・イベントは、新生代西ヨーロッパで最大かつ最も急激な動物相の転換の一つであり、より寒冷で季節的な気候を強制するイベントと一致している。 [ 105 ]このイベントにより西ヨーロッパの哺乳類の系統の60％が絶滅し、その後アジアからの移住種に取って代わられた。[ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]グラン・クピュールは、3390万年前の始新世と漸新世の境界に直接遡ることが多いが、イベントが始まったのが3360万～3340万年前とやや遅い時期だと推定する人もいる。[ 109 ] [ 110 ]この出来事は、始新世から漸新世への移行期、すなわち古第三紀の大部分を特徴づけた温室世界から、漸新世初期以降に冷室／氷室世界への急激な移行期に発生した。この急激な気温低下は、南極氷床の最初の大規模な拡大によってpCO2濃度が急激に低下し、海面が約70メートル（230フィート）低下したと推定される結果である。[ 111 ]

多くの古生物学者は、氷河期とそれに伴う海面低下によってバルカン半島と西ヨーロッパ間の移住が増加したという点で意見が一致している。かつてヨーロッパの大部分とアジアを隔てていたトゥルガイ海峡は、グランド・クーピュール以前のヨーロッパの主要な航路障壁であったとしばしば提唱されているが、一部の研究者は最近この認識に異議を唱え、始新世-漸新世移行期のはるか前の3700万年前には既に完全に後退していたと主張している。2022年、アレクシス・リヒトらは、グランド・クーピュールはOi-1氷河期（3350万年前）と同時期に起こった可能性があると示唆した。Oi-1氷河期では大気中のCO2が減少し、始新世-漸新世移行期までに既に始まっていた南極の氷河期を加速させたとされている。[ 47 ] [ 112 ]

グラン・クーピュール事件は、動物相の大きな転換期でもあり、後期のアントラコテリウム類、エンテロドント類、反芻動物（イシガメ科、ロフィオメリシダエ科） 、サイ類（サイ科、アミノドン科、エギソドン科）、肉食動物（後期のアムフィキノドン科、アムフィキノドン科、ニムラビ科、クマ科）、東ユーラシアの齧歯類（エオミダエ科、クリケチダエ科、カストリダエ科）、およびエウリポティフ類（エリナセダエ科）の到来を特徴づけた。[ 113 ] [ 114 ] [ 106 ] [ 115 ]

西ヨーロッパにおける始新世から漸新世への移行は、地球規模の気候条件の結果として、熱帯・亜熱帯林から、季節性の増加に適応した、より開けた温帯または落葉樹混交の生息地への移行を特徴としています。アノプロテリウムは漸新世初期には長くは生き残れませんでした。しかし、グラン・クーピュールを生き延びたのか、それともその出来事で絶滅したのかについては意見が分かれています。[ 89 ] [ 48 ]グラン・クーピュールによってフランスやイギリスなどの地域からアノプロテリウムが絶滅したことを示す証拠がある一方で（最後の出現MP20）、 [ 104 ] [ 106 ] [ 53 ]ドイツ南部（西ヨーロッパの端）のメーレン19のMP21産地で、パレオテリウム・ミディアムやディプロブネ・クエルチイとともにA. communeが最後に生き残ったように見えるため、この認識は複雑になっている（やや新しい産地では、これらの絶滅と、アントラコテリウムのアントラコテリウムやサイのエピアセラテリウムなどのグラン・クーピュール移民による置き換えが示されている）。[ 116 ]

フッカーは、Möhren 19のような産地は、生き残った固有種にグラン・クピュールからの移入種が伴っているものの、アントラコテリウムなどの特定の移入種がまだ加わっていない、より古い時代にまたがっていると指摘した。さらに、その産地に生き残った固有種は、MP21に遡る他の地域には見られない。したがって、フッカーは、生き残った固有種がいる特定の古いMP21産地が、ボールドナー層内のグラン・クピュール以前の最も新しい下部ハムステッド層とグラン・クピュール以降のより新しい上部ハムステッド層との間の長いギャップを埋めていると主張した。この解釈は、これらの産地がグラン・クピュールの間に固有種が生き残った非常に短い期間を表していることを意味し、したがって、その出来事でのアノプロテリウムの絶滅を含む、大規模で急速な動物の絶滅と移入イベントがあったという考えを裏付けるとフッカーは説明した。[ 106 ] [ 117 ]

アノプロテリウムを含む固有偶蹄類の大部分の絶滅は、移入動物との競争、寒冷化による環境変化、あるいはその両方の組み合わせに起因するものとされてきた。[ 109 ] Sarah C. Joomunらは、特定の動物相は後から到着した可能性があり、そのため絶滅に影響を与えなかった可能性があると結論付けた。彼らは、季節性の増加と植物性食物の入手可能性の変化をもたらした気候変動が、偶蹄類が大きな変化に適応できなくなり絶滅したと結論付けた。[ 118 ] Weppeも同様に、気候変動がグラン・クーピュール絶滅イベントの主原因であるという主張を展開し、寒冷化気候が西ヨーロッパのそれまで安定していた亜熱帯環境を置き換え、偶蹄類群集の崩壊を引き起こし、その絶滅後に生じた生態学的地位の空白が移入動物によって受動的に埋められたと主張した。[ 53 ]

注記

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  1. ^ ラテン語のcommuneはcommunisの中性形で、英語では「共通の」と訳されます。

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