バンクシア・エピカ
| バンクシア・エピカ | |
|---|---|
| 花序 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| 注文: | プロテア類 |
| 家族: | プロテア科 |
| 属: | バンクシア |
| 種: | B. エピカ |
| 二名法名 | |
| バンクシア・エピカ | |
| バンクシア エピカのオーストラリア全土への分布 | |
バンクシア・エピカは、西オーストラリア州南海岸に生育する低木です。くさび形の鋸歯状の葉とクリーム色の大きな花穂を持つ、広がる低木で、高さは3.5メートル(11.5フィート)に達します。州南東部の奥地、グレート・オーストラリアン・バイトの西端付近に、 2つの孤立した個体群が生息しているのみで知られています。どちらの個体群も、崖の上の珪質砂丘の海岸ヒース地帯に生息しています。
最も最近記載されたバンクシア属の一つで、エドワード・ジョン・エアによって1841年に発見されたと考えられていますが、1973年まで採集されず、1988年にようやく別種として認識されました。それ以降、この種に関する研究はほとんど行われておらず、その生態や栽培可能性に関する知識は限られています。本種は、広く栽培されているよく知られた近縁種であるB. media(サザンプレーンズバンクシア) とともに、 Banksia ser. Cyrtostylisに分類されます。
説明
バンクシア・エピカは、枝分かれの多い茂みのある低木で、高さ3メートル(9.8フィート)まで成長します。灰色で裂け目のある樹皮と、濃い緑色のくさび形の葉を持ちます。+長さ1 ⁄ 2~5センチメートル( 1 ⁄ 2 ~2インチ)、幅6~15ミリメートル( 1 ⁄ 8~ 2 ⁄ 3 インチ)で、縁は鋸歯状になっている。 [1]

バンクシアの花は、特徴的な「花穂」に咲きます。これは、数百対の花が密集して木質の軸の周りに螺旋状に集まった花序です。バンクシア・エピカの花穂は黄色またはクリームイエローで、円筒形で、長さ9~17センチメートル(3+1 ⁄ 2~ 6+1 ⁄ 2 インチ(約1.5cm)、長さ約6センチメートル( 2+花は 直径約1⁄2インチ。蕾の時には、B. robur(沼地バンクシア)に似て、緑がかった灰色または茶色がかった花粉送出器官を持つことがある。 [ 2 ]それぞれの花は、4枚の融合した花被片からなる、1本の長く針金状の花柱からなる。分類上の特徴として、 B. epicaの花柱は鉤状ではなくまっすぐである。花柱の端は最初は上部の花被片内に閉じ込められているが、開花時に自由になる。果実は最大50個の胞子が埋め込まれた頑丈な木質の「円錐」で、古い枯れた花の部分が「円錐」に残り、毛深い外観を与える。 [1]胞子は魅力的な紫色をしている。
バンクシア・エピカは近縁種のバンクシア・メディアと外観が似ていますが、葉がやや短く、花が大きいという点で異なります。また、バンクシア・エピカの子実構造上の持続花はカールして上向きですが、バンクシア・メディアではまっすぐで下向きです。[3]
分類学
発見と命名
ヨーロッパ人で初めてバンクシア・エピカを見たのはおそらくエドワード・ジョン・エア[4]で、この地域の最初の探検家であり、1841年5月1日にグレート・オーストラリア湾の西端に近づいた際にバンクシアの「発育不良の標本」を記録した。
「今日の行程で、ある出来事が私を大いに元気づけ、この土地の特質と地形に何らかの重要かつ決定的な変化が起こるとすぐに予感させた。それは、バンクシアが初めて現れたことだ。スペンサー湾の西側ではこれまで見たことのない低木だったが、キング・ジョージ湾付近、そしてその地域全般に豊富に生えていることは知っていた。私と同じ境遇の人間が、植生や地形の変化を見逃すまいと、熱心に、そして不安げに外を眺めたことがある人だけが、私がバンクシアの初出現をどれほどの満足感とともに認識し、歓迎したかを理解できるだろう。低木の中に孤立しており、最初に出会ったのは矮小な個体だったが、それらは私が間違えようのない推論へと導き、今や私たちの行程のあらゆるマイルに込められた興味と期待を10倍にも高めてくれた。」[5]
エアは執筆当時、トゥーリナ・コーブの砂地を通過していたと考えられています。 [6] B. epicaとB. mediaは、その場所に生息する唯一のバンクシア種であり、どちらもエアの記述と一致する形態と習性を持っています。[1]彼は標本を収集しなかったため、彼が見た種を特定することは不可能です。[4]
B. epicaの最初の植物標本コレクションは、1973年10月にアーネスト・チャールズ・ネルソンがトゥーリナ・コーブを訪れ、アデナントスの分類学的改訂のための標本を収集するまで行われなかった。ネルソンは、南オーストラリアにおける植物の分断分布の問題への関心から改訂作業に着手し、様々な植物種の標本を収集した。[6] [7] 10月22日、彼は古い開花期のB. epicaの標本を収集したが、それをB. mediaと誤って同定し、後にキャンベラの植物標本館にその名で収蔵した。[4]
1985年、バンクシア・アトラス・プロジェクトのボランティア野外収集家であるエスペランスのジョン・ファルコナーとラレイジ・ファルコナーの2人は、ポイント・カルバーにはバンクシアが2種ではなく3種あると確信した。1986年1月9日にその地域に戻り、彼らは未記載種と思われるものの葉と古い花を採取した。標本は確かに新種の発見を示唆するものだったが、正式な発表には不十分だった。翌年の5月初旬、ジョン・ファルコナーはウォーバートンからポイント・カルバーまで未舗装の道を2000キロ以上運転して戻り、新種とされるものの新鮮な花と果実を採取した。[3]その後アレックス・ジョージが種の正式な記載を準備し始めた。調査中に、彼はネルソンのトゥーリナ・コーブの標本もその未記載種に関連付けることができることを発見した。トゥーリナ・コーブには本物のB. mediaの標本が見つからなかったため、ジョージはそこにB. epicaのみが生息しており、エアが1841年にB. epicaを目撃したに違いないと推測しました。1988年、彼はこの種の正式な記載を発表し、エアとファルコナーの2つの「壮大な」旅にちなんで、Banksia epicaと命名しました。 [4]そのため、この種の正式名称はBanksia epica AS Georgeです。[8]その後、 B. epicaとB. mediaの両方がトゥーリナ・コーブに生息していることが確認されました。[1]
非属配置
ジョージは、B. epica を、その花序が典型的なバンクシアの花穂であることからB. subg. Banksiaに分類した。また、花柱がまっすぐであることからB. sect. Banksiaに分類し、花が細いことからB. ser. Cyrtostylisに分類した。彼は、B. epica に最も近い近縁種として、B. praemorsa(カットリーフバンクシア)とB. mediaを挙げた。どちらもB. epicaよりも花が短く、花粉を運ぶ部分も小さい。さらに、B. praemorsa は花被に毛がなく、 B. media は葉が大きく波打っているという点で異なる。 [4]
1996年、ケビン・ティールとポーリン・ラディゲスはバンクシアの形態学的特徴に関する分岐論的解析の結果を発表しました。彼らはジョージの亜属と多くの系統群を維持しましたが、彼のセクションは削除しました。ジョージのバンクシア属(B. ser. Cyrtostylis)は「広範囲に多系統性」があることが判明しました。これは、その系統群に含まれる14の分類群のうち6つが、ティールとラディゲスの系統図全体にわたって単独で出現したためです。残りの8つは系統群を形成し、さらに2つの亜系統群に細分化されました。そのうちの1つにB. epicaが含まれていました。 [9]

ティーレとラディゲスは、系統群全体ではなく亜系統群に系統分類を与えることを好み、第2系統群の分類群をB. ser. Ochraceaeに移管し、第1系統群の分類群のみをB. ser. Cyrtostylisに残した。ティーレとラディゲスの分類におけるB. epicaの位置づけは、以下のように要約できる。[9]
- バンクシア
- B. サブグラム。イソスティリス(3種)
- B. elegans ( incertae sedis )
- B. subg.バンクシア
- B. ser. Tetragonae(4種)
- B. ser. Lindleyanae(1種)
- B. ser.バンクシア(2 サブシリーズ、12 種)
- B. baueri ( incertae sedis )
- B. lullfitzii ( incertae sedis )
- B. attenuata ( incertae sedis )
- B. ashbyi ( incertae sedis )
- B. coccinea ( incertae sedis )
- B. ser.前立腺科(8種)
- B. ser.キルトスティリス
- B. ser. Ochraceae(3種、2亜種)
- B. ser. Grandes(2種)
- B. ser. Salicinae(2系統、11種、4亜種)
- B. ser. Spicigerae(3系列、7種、6変種)
- B. ser. Quercinae(2種)
- B. ser. Dryandroideae(1種)
- B. ser.アビエティナエ(4 亜系列、15 種、8 変種)
ThieleとLadigesの配置はGeorgeに受け入れられず、1999年の改訂で破棄されました。Georgeの1999年の配置では、B. epicaの配置は以下のとおりでした。

- バンクシア
- B. subg.バンクシア
- B. sect.バンクシア
- B. ser.サリシナ科(11種、7亜種)
- B. ser. Grandes(2種)
- B. ser.バンクシア(8種)
- B. ser. Crocinae(4種)
- B. ser. Prostratae(6種、3変種)
- B. ser.キルトスティリス
- B. ser. Tetragonae(3種)
- B. ser. Bauerinae(1種)
- B. ser. Quercinae(2種)
- B. sect. Coccinea(1種)
- B. sect. Oncostylis(4系列、22種、4亜種、11変種)
- B. sect.バンクシア
- B. サブグラム。イソスティリス(3種)
- B. subg.バンクシア
オースティン・マストは1998年以来、Banksiinae亜族のDNA配列データを用いた系統分類学的解析の継続的成果を発表している。彼の解析は、従来の分類学的配置とはかなり異なる系統発生を示唆している。しかしながら、 B. epicaに関しては、マストの結果はThieleとLadigesの配置とほぼ一致し、ThieleとLadigesのB. ser. Cyrtostylisと完全に一致する多吻系統群に位置づけられている。[10] [11] [12]
2007年初頭、マストとティールは、ドライアンドラをバンクシア(Banksia)に移管し、スプーン状の子葉を持つ種をB. subg. Spathulataeと命名することで、再編を開始した。これにより、彼らはB. subg. Banksiaの自称も再定義した。彼らは、ドライアンドラのDNAサンプル採取が完了した時点で完全な命名を発表することを予告していた。当面の間、マストとティールによる命名変更を暫定的な変更とみなすならば、B. epicaはB. subg. Banksiaに分類されることになる。[13]
分布と生息地
バンクシア・エピカは、グレート・オーストラリア湾の西端に近い、南西植物区のエスペランス平原地域の東部に2つの個体群が分布しているのみで知られている。主要個体群はポイント・カルバーの西約30キロメートル(19マイル)に分布し、1989年6月の調査時には2000株以上が確認できた。より小規模な個体群は、さらに東約70キロメートル(43マイル)のトゥーリナ・コーブに分布し、1991年8月の調査時には約350株が確認できた。[3]この後者の個体群は西方バンクシア種の東端にあたり、[4]トゥーリナ・コーブの東側では900キロメートル(560マイル)以上にわたってバンクシア種は確認されていない。
両地域において、B. epicaは、石灰岩の上に広がる深く白い珪質砂からなる崖の上の砂丘のヒース地帯に生息しています。両地域においてB. mediaと共生しており、ポイント・カルバーにはB. praemorsaも生息しています。トゥーリナ・コーブの砂はややアルカリ性であるため、B. epicaとB. mediaはアルカリ性土壌で生育する唯一のバンクシア種です。 [14]
これら2つの地域は、崖の上の砂丘が珪質砂で構成されている点で珍しい。崖の上の砂丘は珍しい地形的形成であり、その地域の土壌はほぼすべて石灰質である。バンクシア属の種は石灰質土壌に耐えられず、長距離の種子散布に適応していないため、バンクシア エピカの2つの個体群は生殖的に隔離されていると思われる。ネルソンは、かつては海岸沿いに珪質砂の連続した帯があり、広大で断片化されていないB. epicaの生息地となっていたが、海面上昇によりこの帯が水没し、崖の上の砂丘のみが適切な生息地となったと示唆している。その結果生じた孤立した個体群がそれ以来目立った種分化をしていないという事実は、この種が断片化されたのは短期間、おそらく最終氷期極大期以降のみであることを示唆している。[6]
生態学

B. epicaの花粉媒介者には、 Phylidonyris novaehollandiae(ニューホランドミツスイ)とAcanthiza chrysorrhoa(キイロトゲハチドリ)が含まれる。 [15]他の花粉媒介者は記録されていないが、この種は調査が不十分であり、他のバンクシア属の種の研究では、無脊椎動物および脊椎動物の花粉媒介者が多岐にわたることが一貫して示唆されている。例えば、近縁種で共存するB. mediaの調査では、「研究地域にはミツスイと有袋類の蜜食動物が豊富に存在し、その多くが開花期にバンクシア・メディアの花粉を運んでいた。…自家受粉と昆虫による受粉も、種子生産において重要な役割を果たしていることが明らかになった。」[16]
他の多くのヤマモガシ科植物と同様に、B. epicaはプロテオイド根を持ち、短い側根が密集して土壌中にマット状に広がり、落葉のすぐ下の土壌でマット状に広がる。この根は養分の可溶化を促進し、オーストラリアのリン欠乏土壌のような低栄養土壌における養分吸収を促進する。本種はリグノ塊茎を持たないため、火災によって枯死すると考えられている。しかし、多くのバンクシア属植物と同様に、森林火災後に空中種子バンクを放出するように適応しているため、個体群は急速に再生する。Phytophthora cinnamomiによる枯死病に非常に弱い。[17]
知られている個体群が非常に少ないため、B. epicaは環境保全省の指定希少植物・優先植物リストに「優先度2:よく知られていない分類群」として記載されており、 ROTAPシステムでは2RC(希少だが絶滅危惧種または脆弱種ではなく、分布域が100km未満)にも指定されている。しかしながら、既知の個体群はどちらもヌイトスランド自然保護区内に生息しており、影響を受けておらず健全であるため、脅威にさらされているとは考えられていない。[15]さらに、生息域の調査が不十分であるため、他の個体群が存在する可能性もある。[3]
栽培
B. epicaの栽培は比較的新しい。西オーストラリア州アルバニーのバンクシア農場のケビン・コリンズ氏が、ローム質粘土または砂利質土壌で栽培した先駆者と言われている。これらの条件ではアルカリ性土壌に良好な耐性を示し、マンジュラとクィナナ間の海岸付近の砂質アルカリ性土壌でも栽培に成功した。[2]キャンベラのオーストラリア国立植物園も、この種の栽培に一定の成功を収めている。1996年2月に種子が播種され、1997年11月に定植された。排水の悪い区画に植えられた苗木は枯れてしまったが、排水の良い区画に植えられた2本の苗木は2002年までに約1メートルの高さに成長し、豊かに花を咲かせた。[18] [19]
繁殖は種子または挿し木で行われる。[18]種子は処理を必要とせず、発芽まで14~49日かかる。[20] B. epicaに関する詳細な情報がない場合、ジョージは栽培植物はB. mediaやB. praemorsaと同様に扱うことを推奨している。どちらも日当たりの良い場所で水はけの良い土壌を好み、緑の葉の下では刈り込まない程度の軽い剪定で十分である。[21]
参考文献
- ^ abcd George, Alex S. (1999). 「バンクシア」(PDF) . Wilson, Annette(編).オーストラリア植物相. 第17B巻. CSIRO出版/オーストラリア生物資源研究. pp. 175–251 [215]. ISBN 0-643-06454-0。
- ^ ab Collins, Kevin (2002). 「園芸におけるバンクシア」オーストラリア植物誌21 ( 173). ASGAP : 379–383 .
- ^ abcd テイラー、アン;ホッパー、スティーブン(1988). 『バンクシア・アトラス(オーストラリア動植物シリーズ第8号)』 キャンベラ: オーストラリア政府出版局. ISBN 0-644-07124-9。
- ^ abcdef George, Alex S. (1988). 「Banksia Lf (Proteaceae) の新分類群と注記」. Nuytsia . 6 (3): 309– 317. doi :10.58828/nuy00138.
- ^ エア、エドワード・ジョン(1845年)『オーストラリア中央部探検遠征日誌』ロンドン:T. and W. Boone著、ISBN 1-4069-3551-4。
{{cite book}}:ISBN / 日付の非互換性(ヘルプ) - ^ abc ネルソン, E. チャールズ(1974). 「西オーストラリア州ヌラーボー平原南西部における分断された植物分布」西オーストラリア王立協会誌. 57 (4): 105– 117.
- ^ネルソン、アーネスト・チャールズ (1978). 「プロテア科 アデナントス属の分類学的改訂」. Brunonia . 1 (3): 315. doi :10.1071/BRU9780303.
この改訂は、分断された種の分布問題を調査するという提案から生まれたものである。…しかし、この提案に合理的に取り組む前に、属の分類学を改訂する必要があった。
- ^ "Banksia epica ASGeorge".オーストラリア植物名索引(APNI)、IBISデータベース。オーストラリア首都特別地域キャンベラ:オーストラリア政府植物生物多様性研究センター。
- ^ ab Thiele, Kevin ; Ladiges, Pauline Y. (1996). 「バンクシア(プロテア科)の系統分類学的分析」. Australian Systematic Botany . 9 (5): 661– 733. Bibcode :1996AuSyB...9..661T. doi :10.1071/SB9960661.
- ^ Mast, Austin R. (1998). 「cpDNAとnrDNAの配列データに基づくBanksiinae亜族( BanksiaおよびDryandra ;Proteaceae)の分子系統学:分類学と生物地理学への示唆」. Australian Systematic Botany . 11 (4): 321– 342. Bibcode :1998AuSyB..11..321M. doi :10.1071/SB97026.
- ^ Mast, Austin R.; Givnish, Thomas J. (2002). 「バンクシアとドライアンドラ(プロテア科)のcpDNA系統発生に基づく歴史的生物地理学と気孔分布の起源」American Journal of Botany . 89 (8): 1311– 1323. doi : 10.3732/ajb.89.8.1311 . PMID 21665734.
- ^ Mast, Austin R.; Jones, Eric H.; Havery, Shawn P. (2005). 「 バンクシアのドリアンドラ(プロテア科)に対する側系統性に関する新旧DNA配列証拠の評価」オーストラリア系統植物学. 18 (1): 75– 88. Bibcode :2005AuSyB..18...75M. doi :10.1071/SB04015.
- ^ Mast, Austin R.; Thiele, Kevin (2007). 「 Dryandra R.Br. からBanksia Lf (Proteaceae)への移行」. Australian Systematic Botany . 20 (1): 63– 71. Bibcode :2007AuSyB..20...63M. doi :10.1071/SB06016.
- ^ Lamont, Byron B. ; Connell, SW (1996). 「オーストラリア南西部のバンクシアの生物地理学」. Journal of Biogeography . 23 (3): 295– 309. Bibcode :1996JBiog..23..295L. doi :10.1046/j.1365-2699.1996.00027.x.
- ^ ab Craig, Gillian F.; Coates, David J. (2001). 「B. Priority 2 Taxa」(PDF) .エスペランス地区の希少かつ知名度の低い植物群に指定. 西オーストラリア州野生生物管理プログラム. ベントレー、西オーストラリア州:自然保護・土地管理省. ISSN 0816-9713 . 2007年2月21日閲覧.
- ^ Wooller, SJ; Wooller, RD (2002). 「バンクシア培地における混合交配」.オーストラリア植物学誌. 50 (5): 627– 631. Bibcode :2002AuJB...50..627W. doi :10.1071/BT01075.
- ^ 「パート2、付録4:オーストラリア原産植物種のPhytophthora cinnamomiに対する反応」(PDF)。オーストラリアにおける生物多様性保全のためのPhytophthora cinnamomiの管理。オーストラリア政府環境遺産省。2006年。 2007年9月12日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2007年4月30日閲覧。
- ^ ab "Banksia epica". Association of Societies for Growing Australian Plants (ASGAP). 2007年9月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2006年8月30日閲覧。
- ^ Liber, C. (2002). 「キャンベラANBGにおけるBanksia epica, media & praemorsa」(PDF) . Banksia Study Group Newsletter . 4 (1). ASGAP : 4. 2007年9月4日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2006年12月15日閲覧。
- ^ スウィードマン、ルーク、メリット、デイビッド編 (2006).オーストラリアの種子:収集、識別、生物学ガイド. CSIRO Publishing. p. 203. ISBN 0-643-09298-6。
- ^ ジョージ、アレックス・S. (1987). 『バンクシア・ブック(第2版) 』 ケントハースト、ニューサウスウェールズ州: カンガルー・プレス(オーストラリア植物栽培協会と提携). ISBN 0-86417-006-8。
外部リンク
- 「バンクシア・エピカ ASGeorge」. FloraBase . 西オーストラリア州政府生物多様性・保全・観光局.
- 「バンクシア・エピカ ASGeorge」。オーストラリア植物誌オンライン。オーストラリア政府環境遺産省。
- 「バンクシア・エピカ ASGeorge」。オーストラリア植物名索引(APNI)、IBISデータベース。オーストラリア首都特別地域キャンベラ:オーストラリア政府植物生物多様性研究センター。