バルトネラ

バルトネラ
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン：細菌
王国：シュードモナダティ
門:シュードモナドタ
クラス：アルファプロテオバクテリア
注文：ヒポミクロビアレス
家族：Bartonellaceae
Gieszczykiewicz 1939 (承認リスト 1980)
属:Bartonella
Strong et al. 1915 (承認リスト 1980)
種[1]
同義語[1]
  • バートニア・ ストロング他1913
  • グラハメラ (元Brumpt 1911) リスティックとクライアー 1984
  • ロカリマエア （マキアヴェッロ 1947）クリーク 1961

バルトネラ属はグラム陰性細菌の一種で、バルトネラ科に属する唯一の属です。 [2] [3]バルトネラ属は、ヒトと動物の両方に影響を及ぼす人獣共通感染症であるバルトネラ症を引き起こします。 [4]一般的な病原体には、猫ひっかき病（ Bartonella henselae）や塹壕熱（ Bartonella quintana）などがあります。バルトネラ属は通性細胞内寄生虫として健康な人にも感染しますが、日和見病原体として特に重要と考えられています。 [5]バルトネラ属は、ノミ、サシチョウバエ、蚊などの媒介生物によって伝播します。

現在、12種のバルトネラ属細菌がヒトに感染することが知られています。研究が進むにつれて、媒介生物を介してヒトに感染する種がさらに発見される可能性があります。[6]バルトネラ属細菌には37種と3亜種が存在します。[7] 12種がヒトに感染する可能性がありますが、[6]ヒトへの感染と伝播に最も関連しているのは、主に3種のバルトネラ 属細菌、すなわちB. henselae、B. quintana、およびBartonella bacilliformisです。[4]

B. ヘンセラエ

B. henselae は、感染症を引き起こす最も一般的なバルトネラ菌であり、一般的に「猫ひっかき病」と呼ばれています。[4]歴史的に、B. henselae による細菌感染症は、感染した猫のひっかき傷や咬傷によって感染すると考えられていました。しかし、最近の研究では、ダニ、ツツガムシ、蚊などの媒介生物もB. henselae をヒトに感染させることが示唆されています。感染した猫のノミも、この細菌をヒトに感染させる可能性があります。

B. キンタナ

B. quintanaもまた、ヒトに感染する一般的なバルトネラ属細菌であり、「塹壕熱」と呼ばれることもあります。[4] B. quintanaは主にコロモジラミを介して広がります。この細菌はヒトにのみ感染することが知られています。最も一般的なバルトネラ属細菌はB. henselaeですが、B. quintanaも世界中で毎年新たな感染例が確認されています。[4]

バチルス・バチルス・バチルス

B. bacilliformisは、ヒトが様々なバルトネラ感染症にかかる原因となる細菌です。[8]ペルーやアンデス山脈など、南米の特定の地域には、この感染症を媒介する媒介生物が存在します。この細菌は、 B. bacilliformisを保有するサシチョウバエに刺されることで広がります。しかし、この疾患のサイクルに関する研究は未解明であることに留意する必要があります。[8]この細菌は、急性および慢性のバルトネラ症（腐肉病とも呼ばれます）の原因であり、深刻な健康合併症を引き起こす可能性があります。[8]

歴史

バルトネラ属は数千年にわたりヒトに感染しており、4000年前の歯からバルトネラ・キンタナの DNAが発見されていることからもそれが明らかです。 [9]この属は、アルゼンチン生まれのペルー人科学者、アルベルト・レオナルド・バートン・トンプソン（1871年 - 1950年10月26日）にちなんで名付けられました。[10]

数多くのバルトネラ属細菌はそれぞれ異なる起源を持っています。多くのバルトネラ属細菌の発見において、細菌の起源は歯髄でした。Bartonella henselae 、 B . quintana、Bartonella tribocorumなどは、歯髄から発見された細菌のほんの一部です。[11]細菌の発見はそれぞれ異なりますが、B. henselae、B. quintana、Bartonella bacilliformisの起源は最も研究されています。

B. ヘンセラエ

B. henselae病原体は、1990年に研究者らによる皮膚病変を対象とした生物学的実験を通じて発見されました。[11]発見当初はRochalimaea henselaeと命名されましたが、 1993年にBartonella属に分類され、その後B. henselaeに改名されました。

2004年、研究者たちはヨーロッパの埋葬地で13世紀、14世紀、16世紀にかけての猫の遺体の歯髄からB. henselaeを発見しました。 [11]その後、研究者たちは遺伝子解析を用いて遺体を検査し、動物が病原体の保有者である可能性があることを発見しました。

B. キンタナ

B. quintanaは、放射性炭素年代測定により紀元前2230年と1950年に遡る個体から発見されている。[11]

シラミ媒介性細菌の探索中に、ナポレオンのグランド・アーミーの兵士の遺体を遺伝子検査で検査したところ、コロモジラミの破片や兵士の歯からB. quintanaが検出された。 [11] 1981年、フランスで18世紀の墓から、兵士と思われる若い男性の遺体が見つかった。23人のうち、55本の歯からB. quintanaが検出された。

2001年、リトアニアの墓地でナポレオン大陸軍の兵士の遺体が発見され、シラミ媒介性病原体検査に使用されました。[11]この検査により、コロモジラミの破片と歯髄からB. quintanaが検出されました。2004年には、約4000年前の埋葬された人の歯髄から、 B. quintanaの最古の存在が発見されました。この発見は、人獣共通感染症病原体による感染の最も古い証拠でもありました。

4000年の間に、複数の異なる人骨からB. quintanaが発見されました。 [11] 2007年には、フランスの中世の埋葬地から、歯髄にB. quintanaを含む人骨が発見されました。さらに、遺伝子検査などの分析により、ペストの流行はB. quintanaに感染したコロモジラミに関連していたことが説明されました。

バチルス・バチルス・バチルス

バルトネラ菌バチルス・バチルス・バチルスによって引き起こされるバルトネラ病であるペルー疣贅の記録は、 14世紀のエクアドルの肖像画に初めて記載されました。 [11]

オロヤ熱（B. bacilliformisによって引き起こされる）は、南米の 先住民がケチュア語に由来する「シルキ」（貧血）という言葉を使っていたことから、すでに認識されていたと考えられています。ペルー疣贅とオロヤ熱の原因は、20世紀にアルベルト・バートンが赤血球で観察した際に発見されました。[11]赤血球はオロヤ熱に感染した患者から採取されました。

現在までに、B. bacilliformisの存在が記録されているのは1974年です。 [11]この証拠は1960年代に得られたもので、ペルー疣贅に感染した男性の遺体から、細菌クラスターがバルトネラ菌と生物学的類似性を示したことが確認されています。この遺体は10世紀に遡ります。

腐肉病

腐肉病はオロヤ熱とも呼ばれます。[12] 1885年、ペルーの医学生ダニエル・アルシデス・カリオンは、自身に疣贅（いぼ）の病原体を注射しました。オロヤ熱を発症した後、彼は亡くなりました。そのため、オロヤ熱は「腐肉病」とも呼ばれるようになりました。

B. bacilliformisは、腐肉病の原因細菌です。[13]腐肉病には、オロヤ熱とペルー疣贅という2つの明確な段階があります。[14]オロヤ熱は、 B. bacilliformisに初めて曝露した後に発症し、病気の急性期と考えられています。その後、細菌感染から回復した後に発症するペルー疣贅は、病気の慢性期と考えられています。   

感染サイクル

ほとんどの節足動物バルトネラ病原体の感染サイクルは、ベクターから始まり、宿主へと移動し、その後別のベクターとの感染サイクルを繰り返す。[15]

バルトネラ属菌は、ノミ、シラミ、サシチョウバエなど、様々な媒介生物を介して動物とヒトの両方に感染することがよく知られています。[16] [17] バルトネラ属菌は猫ひっかき病と関連していますが、2010年の研究では、「臨床医は、動物にひっかかれたり噛まれたりした経験が必ずしも病気の感染に必要ではないことを認識すべきである」と結論付けられています。[18]現在、犬で特定されているバルトネラ属菌はすべてヒトの病原体です。 [19]

哺乳類の 宿主、猫の咬傷、猫の唾液も細菌を拡散させることが示されています。[20]

節足動物バルトネラの感染 サイクルは、昆虫、典型的にはノミ、シラミ、その他の一般的な吸血節足動物に刺されることから始まります。感染した節足動物に刺されると、バルトネラ菌が宿主（ヒトまたは動物）に侵入します。刺咬の初期段階では、バルトネラ菌はすぐに赤血球に感染することができないため、宿主には感染の症状や兆候が現れません。代わりに、細菌は次の感染段階に備えるために、体内で「一次ニッチ」、つまり一時的な生存場所を見つける必要があります。

バルトネラ菌は一次ニッチから血流に侵入することができます。[20]血流に入ると、細菌は赤血球に付着して侵入し、細胞内で生き残るか死ぬかします。

感染過程において、宿主からの免疫反応の欠如は細菌にとって有利です。 [20]赤血球内に存在することで、細菌は免疫系に検知されることなく生存することができます。このプロセス全体を通して、細菌は血液中に留まることができます。別の昆虫が感染した宿主を刺した場合、元の宿主の血液中に生きた細菌が存在するため、昆虫は別の宿主へと感染を伝播させる可能性があります。

ダニを介したバルトネラの伝播

ダニがヒトにおいてバルトネラ菌を媒介するかどうかについては、様々な情報が錯綜しています。リシナス（Ixodes ricinus）などのダニは、動物からバルトネラ菌に感染し、それをヒトに伝播させることが知られています。[21]しかし、リシナス（Ixodes ricinus）などのダニがバルトネラ菌に感染し、ヒトに伝播したことを示す具体的な研究はなく、現在も研究が進められています。

2025年現在、疾病管理予防センターは、ダニがバルトネラ菌を人間に感染させるという証拠はないと述べています。[22]

オーストリアで行われたある研究では、イクソデス・リシナス（Ixodes ricinus）のダニにバルトネラ菌のDNAが含まれていることが判明しましたが、この研究では、ダニはヒトがバルトネラ・ヘンセラエ（ Bartonella henselae）やバルトネラ・キンタナ（Bartonella quintana）などのバルトネラ属菌を発症するリスク要因ではないと結論付けられました。[23]しかし、家畜やげっ歯類はダニから様々な形態のバルトネラ菌に感染することが示されています。ある研究では、バルトネラ・ビルトルシ（Bartonella birtlesii）に感染したイクソデス・リシナス（Ixodes ricinus）が細菌の媒介者として働き、最終的に実験マウスに感染させたことが示されました。[24]この研究では、コウモリもダニやノミからバルトネラ菌を発症する可能性があると述べられています。

イクソデス・リシナス（Ixodes ricinus）は、特定のバルトネラ菌株B. birtlesiiを媒介することが示されている主要なダニである。[24]他にも様々なダニやバルトネラ菌種が存在するため、動物におけるダニ種とバルトネラ菌との因果関係を明らかにするにはさらなる研究が必要である。

ダニは様々なバルトネラ属菌の媒介生物であり、これには以下のものが含まれる：[24]

  • B. ヘンセラエ
  • B. vinsonii subsp . berkhoffii
  • B. birtlesii
  • B.ボビス
  • B. clarridgeiae
  • B. シェーンブッヘンシス
  • B. chomelii
  • B. マヨティモネンシス
  • B. ワ​​ショエンシス
  • B. ロカリマエ
  • B. vinsonii ssp. arupensis
  • B. alsatica

急性バルトネラ症と慢性バルトネラ症

急性バルトネラ症と慢性バルトネラ症は、バルトネラ ・バチルス菌に感染した後に発症する 2 つの異なる感染症です。

急性バルトネラ

急性バルトネラ症は、オロヤ熱や腐肉病とも呼ばれ、バルトネラ属細菌の一種であるB. bacilliformisによって引き起こされる感染症です。[25]急性バルトネラ症のヒトにおける症状には、不快感、頭痛、発熱、筋肉痛、関節痛、発汗の増加、皮膚の増殖、[25]リンパ節の腫れなどがあります。[26]

オロヤ熱の再発はまれです。急性バルトネラ症を放置すると、慢性バルトネラ症を発症する可能性があります。[27] 急性バルトネラ症に罹患した動物もヒトと同様の症状を呈する可能性がありますが、動物種によって異なります。[28] バルトネラ症の細菌種によっても症状は異なり、重症度も異なります。

慢性バルトネラ

病原体のどの株に感染した人間や動物も慢性バルトネラ症を発症する可能性がありますが、特にB. bacilliformis病原体との関連が強く、蔓延しています。[25]人間の場合、慢性バルトネラ症（またはペルー疣贅）は、感染後2～8週間で皮膚に腫瘍のような病変が現れる症状です。

ヒトにおける慢性バルトネラ症の症状には、持続的な微熱、眼障害、骨痛、足痛、貧血、神経障害などがあります。[25]眼障害には視界のぼやけや刺激が含まれ、神経障害には脳の霧、睡眠障害、バランス感覚の低下などがあります。さらに、感染者が経験する可能性のある骨痛としては、すねの痛みがよく見られます。[25]

動物も慢性バルトネラ症を発症する可能性があり、猫は細菌による慢性バルトネラ症を発症する一般的な種です。[29]

急性バルトネラ症と慢性バルトネラ症は異なる疾患ですが、どちらも抗生物質で治療できる場合があります。使用する抗生物質の種類と治療期間は、バルトネラ属によって異なります。[25]慢性バルトネラ症は治療せずに放置すると、数か月から数年にわたって症状が持続することがあります。[27]

合併症

病原体の複数の種は、感染症の治療の有無にかかわらず、合併症を引き起こす可能性があります。合併症には、貧血、神経学的問題、心臓または肺への体液貯留、臓器腫脹、眼腫脹、心臓炎などがあります。[30]心臓炎は、バルトネラ感染症における最も深刻な合併症です。

併存疾患や自己免疫疾患のある人は、細菌性血管腫症を発症することもあります。これは、人体の臓器や骨に嚢胞を形成する病態です。 [30]これらの嚢胞は皮膚に発生し、赤みや黒ずみを呈することがあります。また、細菌性紫斑病を発症し、肝障害を引き起こすこともあります。

バルトネラ症発症の危険因子

様々なライフスタイルや既存の病状により、バルトネラ菌に感染するリスクが高まります。[31]ヒト免疫不全ウイルス（ HIV/AIDS ）に感染している人など、免疫力が低下している人は、バルトネラ菌に感染するリスクが高くなります。

免疫不全の人は、バルトネラ症の症状が悪化したり、重篤化したり、その他の医学的問題を引き起こす可能性があります。[31]心内膜炎や細菌性血管腫症などの医学的合併症が発生し、感染者にさらなる医学的合併症を引き起こす可能性があります。

ペット、猫（バルトネラ・ヘンセラエを媒介する動物としてよく知られています）、またはノミの寄生している猫を飼っている人は、バルトネラ菌に感染する可能性が高くなります。 [31]猫の引っかき傷や猫のノミとの接触によって、バルトネラ・ヘンセラエに感染する可能性があります。ホームレスや貧困層住宅に居住している人も、コロモジラミの寄生によって広がるバルトネラ属菌の一種であるバルトネラ・キンタナに感染するリスクが高くなります。 [31]

さらに、家畜を扱う多くの人々は人獣共通感染症を発症するリスクがあります。[32]  バルトネラ菌は人獣共通感染症であり、農家や家畜を扱う人々が感染する可能性を高めます。ノミなど、バルトネラ菌を媒介する昆虫は一部の家畜に存在し、農家が感染する可能性があります。ある事例では、羊農家が羊を扱った後にB. quintanaに感染しました。[32]

ワクチン

現在、バルトネラに対するワクチンは存在しません。マウスを用いたある研究では、バルトネラに特異的なCFA（CAMP様自己因子トランスポーター）が、バルトネラ・トリボコラム属細菌からマウスを保護することが示されました。[33]しかし、免疫系が標的とする細菌タンパク質であるCFAは、バルトネラ属細菌の種によって大きく異なります。

マウスはB. tribocorumワクチンを接種することでこの細菌から保護されますが、ヒトとマウスは他のバルトネラ菌に対しては保護されません。[33]特定のCFAに対抗するヒト抗体は、他のバルトネラ菌種を生物学的に認識できない可能性があります。この認識不全は、ヒトが他のバルトネラ菌に感染することにつながる可能性があります。現在、菌株の変異により、1つのワクチンで様々なバルトネラ菌種を網羅し、防御することが困難となっています。

ワクチンの研究は現在も継続されており、多くの場合、研究対象はバルトネラ・ヘンセラエなどの1種類のバルトネラ属菌に限られます。ワクチンが完全に実用化されるには、様々なヒト臨床試験を完了する必要があります。現在、バルトネラ菌の研究は、主に感染経路、媒介生物、そして細菌が引き起こす症状の研究で構成されています。[34]バルトネラ菌に対するワクチンはヒトにも動物にも利用できないため[35]、何らかの行動や方法によって細菌への感染を防ぐことができます。

予防措置

バルトネラ菌によるバルトネラ症は、様々な方法で予防できます。ペットはノミやシラミから保護し、特に猫を扱う際は、動物との直接接触時に傷口を覆う必要があります。[36]動物による引っかき傷は、動物に触れた後だけでなく、すぐに手や衣服を洗う必要があります。特にノミに直接接触した場合は、衣服や体を熱湯で洗うことが重要です。さらに、屋外では衣服で皮膚を覆う、虫除けスプレーを使用する、定期的にシャワーを浴びる、タオルなどの他人の私物を使用しないなどの対策も、感染リスクの予防に役立ちます。[36]

顕微鏡で見た猫ひっかき病。[37]

免疫力が弱っている人は、主に猫から感染するバルトネラ・ヘンセラエに感染しないよう、さらに予防策を講じることもできます。 [38]これらの予防法には、ペットを屋内に留めること、ノミやノミのついた猫、野良猫との接触を避けることなどがあります。

病態生理学

バルトネラ感染症は多様な症状を引き起こす可能性があり、その病態（急性または慢性）や基礎疾患は多岐にわたります。[39]

ヒトにおけるバルトネラの病態生理
種ヒトは感染源か、それとも
偶発的な宿主か？		動物の
貯蔵庫		病態生理学分布
バチルス・バチルス・バチルス貯水池腐肉病（オロヤ熱、Verruga peruana）の原因ペルー、エクアドル、コロンビア
B. キンタナ貯水池ニホンザル塹壕熱、細菌性血管腫症、心内膜炎を引き起こす全世界
B. clarridgeiae偶発飼い猫猫ひっかき病
B.エリザベス偶発ねずみ心内膜炎
B. グラハミイ偶発ねずみ心内膜炎および神経網膜炎
B. ヘンセラエ偶発飼い猫猫ひっかき病、細菌性血管腫症、肝紫斑病、心内膜炎、発熱を伴う菌血症、神経網膜炎、髄膜炎、脳炎全世界
B. koehlerae偶発飼い猫
B. naantaliensis貯水池ミオティス・ダウベントニイ
B. ヴィンソニー偶発ネズミ、犬、飼い猫心内膜炎、菌血症
B. ワ​​ショエンシス偶発リス心筋炎
B. ロカリマエ偶発未知腐肉病のような症状
参考文献: [40] [41] [42] [43] [39]

処理

治療法は、患者にどの種類のバルトネラ属菌が存在するかによって異なります。バルトネラ属菌は、試験管内試験ではマクロライドやテトラサイクリンなど、多くの標準的な抗生物質に感受性を示しますが、免疫能のある患者における抗生物質治療の有効性は現在のところ不明です。[39]免疫不全患者は、全身性疾患や菌血症に特にかかりやすいため、抗生物質による治療を行うべきです。特に有効な薬剤としては、トリメトプリム-スルファメトキサゾール、ゲンタマイシン、シプロフロキサシン、リファンピシンなどが挙げられます。バルトネラ・ヘンセラは、一般的にペニシリン、アモキシシリン、ナフシリンに耐性を示します。 [39]

現在、抗生物質などの治療によってバルトネラ感染症の期間を短縮できるかどうかについては、研究結果が分かれています。[44]さらに、バルトネラ感染症は一部の患者で重症化する可能性があり、標準的な治療法とは異なる治療法が必要となる場合があります。抗生物質による治療は、感染症の治療に有効とされています。[44] HIV感染者は抗生物質による治療を受けるべきです。[ 45 ]バルトネラ菌への曝露が中枢神経系に影響を与える感染症に発展した場合、抗生物質も必要になります。[44]しかし、一部のバルトネラ属菌は、標準的な薬剤を使用せずに単独で治療できます。[46]

疫学

ホームレスの静脈内薬物使用者は、特にバルトネラ・エリザベスアエによるバルトネラ感染症のリスクが高い。この集団におけるバルトネラ・エリザベスアエの血清陽性率は、ロサンゼルスで12.5% [ 47 ] 、メリーランド州ボルチモアで33% [48]、ニューヨーク市で46% [49]、スウェーデンで39% [50]である。

系統発生

現在受け入れられている分類は、原核生物の命名法リスト（LPSN）に基づいています。[1]系統発生は全ゲノム解析に基づいています。[51]

参考文献

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  • NIAIDが資金提供しているバイオインフォマティクスリソースセンターであるPATRICにおけるバルトネラのゲノムと関連情報
  • ヒトに感染する新しいバルトネラ属菌の発見
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