二足歩行

ダチョウは、現存する二足歩行動物の中で2番目に速い動物で、[ 1 ] 時速70km（43mph）[ 2 ] [注1 ]で走ることができます

二足歩行は、動物が2本の後ろ肢（または下肢）を使って移動する陸上移動の一種です。通常二足歩行で移動する動物や機械は、 biped / ˈ b aɪ p ɛ d /と呼ばれ、「2本の足」（ラテン語のbis「二重」とpes「足」に由来）を意味します。二足歩行には、歩行や走行（二足歩行）、ホッピングなどがあります。

現生種のいくつかのグループは習慣的な二足歩行をしており、その通常の移動方法は二足歩行である。三畳紀には、ワニや恐竜を含む主竜類のいくつかのグループが二足歩行を発達させた。恐竜では、初期の形態のすべてと後の多くのグループが習慣的または排他的な二足歩行であった。鳥類は、排他的な二足歩行恐竜の系統群である獣脚類のメンバーである。哺乳類では、習慣的な二足歩行は複数回進化しており、マクロポッド、カンガルーネズミ、トビウサギ、[ 4 ]ホッピングネズミ、センザンコウ、そしてヒトを含むアウストラロピテクスなどのヒト科類、および他の多くの絶滅グループが独自にこの特徴を進化させた。

現生種の大多数は断続的または短期間に二足歩行を行う。トカゲのいくつかの種は、通常、脅威から逃れるために、走るときに二足歩行を行う。[ 5 ]多くの霊長類とクマの種は、食物に到達したり周囲の環境を探索したりするために二足歩行を採用するが、後ろ足だけで歩く例もいくつかある。テナガザルやインドリッドなどの樹上性霊長類のいくつかの種は、地上で過ごす短い時間にもっぱら二足歩行を行う。多くの動物は、戦闘または交尾中に後ろ足で立ち上がる。一部の動物は、食物に到達したり、見張ったり、競争相手または捕食者を威嚇したり、求愛のポーズをとったりするために後ろ足で立つことが一般的であるが、二足歩行では移動しない。

語源

この単語はラテン語のbi(s)「2」とped-「足」に由来し、quadruped「4本の足」と対照的である。

利点

限定的かつ排他的な二足歩行は、種にいくつかの利点をもたらします。二足歩行は頭部を上昇させることで視野を広げ、遠くの危険や資源の検知を向上させ、渉禽類がより深い水域にアクセスできるようにし、動物は口を使ってより高い食料源に到達できるようになります。直立している間、運動に関係のない四肢は、操作（霊長類とげっ歯類）、飛行（鳥類）、掘削（センザンコウ）、戦闘（クマ、類人猿、オオトカゲ）、カモフラージュなど、 他の用途に自由に使用できます

二足歩行の最高速度は、柔軟な背骨を持つ四足歩行の最高速度よりも遅いようです。ダチョウとアカカンガルーはどちらも時速70 km（43 mph）の速度に達することができ、チーターは時速100 km（62 mph）を超えることができます。[ 6 ] [ 7 ]二足歩行は最初は遅いですが、持久走仮説によると、長距離では、人間が他のほとんどの動物よりも速く走れることを可能にしています。[ 8 ]カンガルーラットの二足歩行は運動能力を向上させるという仮説があり、捕食者から逃げるのに役立つ可能性があります。[ 9 ] [ 10 ]

条件的二足歩行と絶対的二足歩行

動物学者は、二足歩行を含む行動をしばしば「条件付き」（つまり任意）または「義務的」（動物に合理的な代替手段がない）と分類します。この区別さえも完全に明確ではありません。例えば、乳児以外のヒトは通常二足歩行しますが、ほとんどすべてのヒトは必要に応じて四つん這いになります。通常は四つん這いで足は地面につけたまま膝を地面につけないヒトの報告さえありますが、これらはウネル・タン症候群などの非常にまれな遺伝性神経疾患によるもので、正常な行動ではありません。[ 11 ]何らかの怪我や病気による例外を除いても、「正常な」ヒトが四つん這いになるという事実を含め、不明瞭な事例は数多くあります。したがって、本稿では「条件付き」および「義務的」という用語の使用を避け、様々な動物群が通常用いる様々な移動様式に焦点を当てます。通常の人間は、他の手段が非常に不快であり、通常は歩行が不可能な場合にのみ頼られるため、「必須」二足歩行者とみなされることがあります。

運動

二足歩行中の地面との接触

二足歩行には、一般的にいくつかの運動状態が関連付けられています

  1. 立つ。両足で静止する。ほとんどの二足動物にとって、これは能動的な動作であり、常にバランスを調整する必要がある。
  2. 歩くこと。常に少なくとも片方の足が地面についた状態で、片方の足をもう片方の足の前に出すこと。
  3. ランニング。片足をもう片方の足の前に出し、両足が地面から離れている期間をいいます。
  4. ジャンプ/ホッピング。両足を同時に動かし、連続してジャンプしながら移動します。
  5. スキッピング。ステップとホップを組み合わせた二足歩行の一種。

二足歩行動物

現生陸生脊椎動物の大部分は四足動物で、二足歩行を示すのはごく少数の現生グループのみです。ヒト、テナガザル、大型鳥類は、片足ずつ上げて歩きます。一方、ほとんどのマクロポッド類、小型鳥類、キツネザル、二足歩行のげっ歯類は、両足を同時に跳ねて移動します。キノボリカンガルーは歩行と跳ねが可能で、樹上での移動時は足を交互に動かし、地上では両足を同時に跳ねるのが最も一般的です

現存する爬虫類

多くのトカゲの種は、高速での全力疾走運動中に二足歩行になります。[ 5 ]これには、世界最速のトカゲであるトゲオイグアナ（クテノサウラ属） も含まれます

初期の爬虫類とトカゲ

二足歩行恐竜として最初に知られているのは、ボロサウルス科のエウディバムスで、その化石は2億9000万年前のものである。[ 12 ] [ 13 ]長い後脚、短い前脚、そして特徴的な関節は、二足歩行を示唆している。この種はペルム紀初期に絶滅した。

主竜類（ワニ類と恐竜を含む）

鳥類

すべての鳥類は二足歩行で、獣脚類恐竜も同様です。しかし、ツメバメのひなは翼に爪があり、木登りに使います

その他の主竜類

恐竜とワニの両方を含むグループである主竜類では、二足歩行が複数回進化しました。[ 14 ]すべての恐竜は、おそらくエオラプトルに似た、 完全な二足歩行の祖先の子孫であると考えられています

恐竜は、約2億3000万年前の中期から後期三畳紀に、主竜類の祖先から分岐した。これは、地球上の全生命の約95％が絶滅したとされるペルム紀-三畳紀大量絶滅から約2000万年後のことである。 [ 15 ] [ 16 ]初期の恐竜であるエオラプトル属の化石の放射年代測定により、この時代の化石記録にエオラプトルが存在していたことが立証されている。古生物学者は、エオラプトルが全ての恐竜の共通祖先に似ていると疑っている。 [ 17 ]もしこれが本当なら、その特徴から、最初の恐竜は小型の二足歩行の捕食動物だったことが示唆される。[ 18 ]アルゼンチンの中期三畳紀の地層でマラスクスやラゲルペトンなどの原始的な恐竜のような鳥類が発見されていることも、この見解を裏付けている。発見された化石の分析は、これらの動物が実際には小型の二足歩行の捕食動物であったことを示唆している。

イグアノドン類など、他の多くの恐竜の系統でも二足歩行が再進化しました。アベメタタタルサリア類（恐竜とその近縁種を含むグループ）の姉妹群である擬蹄類（Pseudosuchia ）の絶滅種も二足歩行を進化させました。三畳紀のポポサウルス上科、エフィギア・オケフェアエは二足歩行だったと考えられています。[ 19 ]翼竜は以前は二足歩行だったと考えられていましたが、最近の足跡はすべて四足歩行を示しています。

哺乳類

現生哺乳類のいくつかのグループは、それぞれ独立して二足歩行を主要な移動手段として進化させてきました。例えば、ヒト、地上センザンコウ、絶滅した巨大地上ナマケモノ、跳躍性齧歯類の多くの種、そしてマクロポッドなどが挙げられます。ヒトの二足歩行は広く研究されているため、次節で詳述します。マクロポッドは進化の過程で一度だけ二足歩行を進化させ、遅くとも4500万年前までに進化したと考えられています。[ 20 ]

哺乳類では二足歩行はあまり一般的ではなく、そのほとんどが四足歩行である。すべての霊長類はある程度の二足歩行能力を持っているが、ほとんどの種は陸上では主に四足歩行で移動する。霊長類を除けば、マクロポッド類（カンガルー、ワラビーおよびその近縁種）、カンガルーネズミとハツカネズミ、ホッピングネズミ、トビウサギはホッピングして二足歩行する。霊長類以外の哺乳類で、交互歩行で二足歩行する動物はごくわずかである。例外は地上性のセンザンコウと、場合によってはキノボリカンガルーである。[ 21 ]ペダルズという名のアメリカクロクマは、頻繁に二足歩行をすることで地元やインターネットで有名になったが、これはクマの前足の怪我によるものだと言われている。2023年にはダービーシャーの庭園で二足歩行のキツネが撮影されたが、おそらく生まれつきのものであろう。[ 22 ]

霊長類

エドワード・マイブリッジ作『走る男』

ほとんどの二足歩行動物は、背中をほぼ水平にして移動し、長い尾を使って体重のバランスを取ります。霊長類の二足歩行は、背中がほぼ直立しており（人間では完全に直立）、尾が完全に存在しない場合もあるため、珍しいものです。多くの霊長類は、支えなしに後ろ足で直立することができます。 チンパンジー、ボノボ、ゴリラ、テナガザル[ 23 ] 、ヒヒ[ 24 ]は二足歩行の形態を示します。シファカは地上では、すべてのインドリッド科動物と同様に、後足で横に跳ねながら二足歩行し、バランスを取るために前肢を上げます[ 25 ] 。ゲラダヒヒは通常は四足歩行ですが、隣接する餌場の間を、しゃがみ込み、よろめきながら二足歩行で移動することもあります[ 26 ]しかし、彼らの体は継続的な二足歩行に適応していないため、短時間しかそうすることができません。

人間は、脊柱の余分な湾曲（腰椎前弯）によって重心がより背側に移動し、直立姿勢を安定させ、また、非ヒトの大型類人猿の場合よりも脚に比べて腕が短いため、通常は二足歩行する唯一の霊長類です。人間の二足歩行の進化は、約400万年前の霊長類で始まりました[ 27 ]または早くも700万年前のサヘラントロプス[ 28 ] [ 29 ]または約1200万年前のダヌビウス・グッゲンモシで始まりました。人間の二足歩行に関する1つの仮説は、食物を運んで群れの仲間と共有することから、異なる生存の成功の結果として進化したというものです[ 30 ]が、他の仮説もあります。

負傷した個体

負傷したチンパンジーとボノボは、持続的な二足歩行が可能でした。[ 31 ]

飼育下の霊長類3匹、マカクザルのナターシャ[ 32 ]とチンパンジーのオリバーとポコ[ 33 ]が二足歩行することが確認されました。ナターシャは病気をきっかけに完全に二足歩行に移行し、ポコは飼育下で背が高く狭い檻の中で発見されました。 [ 34 ] [ 35 ]オリバーは関節炎を発症した後、指関節歩行に戻りました。ヒト以外の霊長類は、餌を運ぶときや浅瀬を移動するときに二足歩行をすることがよくあります。

限定的な二足歩行

哺乳類における限定的な二足歩行

他の哺乳類は、限定的で移動しない二足歩行を行っている。ネズミ、アライグマ、ビーバーなど他の多くの動物は、いくつかの物体を操作するために後ろ足でしゃがむが、移動するときには四肢に戻る（ビーバーはダムのために木材を運ぶときに二足歩行し、アライグマは食物を持っているときと同様に二足歩行する）。クマは前足を武器として使うために二足歩行の姿勢で戦う。多くの哺乳類は、摂食や戦闘などの特定の状況で二足歩行の姿勢をとる。ジリスやミーアキャットは周囲を見渡すために後ろ足で立つが、二足歩行はしない。イヌ（例えば、フェイス）は、訓練を受ければ、あるいは先天性欠損やけがで四足歩行ができない場合には、二足歩行で立ったり移動したりすることができる。ゲレヌクは、絶滅した巨大地上ナマケモノやカリコテリーのように、木から餌を食べるときには後ろ足で立つ。スジスカンクは脅かされると前足で歩き、攻撃者に向かって前足で立ち上がり、攻撃者のほうを向き、肛門腺から悪臭のする油を噴射する。

哺乳類以外（鳥類以外）の限定的な二足歩行

両生類における二足歩行は知られていない。主竜類以外の爬虫類では二足歩行は稀だが、アガマ科やオオトカゲなどのトカゲ類の「育てられた」走行行動に見られる。[ 5 ]多くの爬虫類種は、戦闘中に一時的に二足歩行をとる。[ 36 ]バシリスク属の一種は、水面を二足歩行である程度の距離を走ることができる。節足動物では、ゴキブリが高速で二足歩行することが知られている。[ 37 ]陸生動物以外では二足歩行は稀だが、少なくとも2種のタコは2本の腕を使って海底を二足歩行し、残りの腕は藻類のマットや浮かぶココナッツに擬態するために使われている。[ 38 ]

人間の二足歩行の進化

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人類が二足歩行を進化させた理由と方法については、少なくとも12の異なる仮説があり、その時期についても議論があります。二足歩行は、人間の大きな脳や石器の発達よりずっと前に進化しました。[ 39 ]二足歩行の特殊化は、 420万年から390万年前のアウストラロピテクスの化石に見られ、最近の研究では、700万年前には絶対二足歩行の人類種が存在していたことが示唆されています。[ 28 ] [ 40 ]しかし、二足歩行の進化は、脊髄が頭蓋骨から出る場所である大後頭孔の位置の前方移動など、脊柱の重要な進化を伴いました。 [ 41 ]現代人の腰椎における性的二形性(男性と女性の身体的差異)に関する最近の証拠は、アウストラロピテクス・アフリカヌスなどの前近代的な霊長類で見られています。この二形性は、妊娠中に女性が腰部の負荷をよりうまく支えられるように進化的に適応した結果だと見られてきたが、これは二足歩行ではない霊長類には必要のない適応である。[ 42 ] [ 43 ]二足歩行に適応するには肩の安定性がより必要となり、肩とその他の肢は互いに独立して特定の懸垂動作に適応できるようになった。肩の安定性の変化に加えて、移動動作の変化によって肩の可動性に対する要求が高まり、二足歩行の進化を促進させたと考えられる。[ 44 ]これらの異なる仮説は必ずしも相互に排他的ではなく、いくつかの選択力が一緒に働いて人間の二足歩行をもたらした可能性がある。二足歩行への適応と、さらに後の走行への適応を区別することが重要である。

現代人の上半身の形状と機能は、より森林の多い環境での生活から進化したと思われる。このような環境で生活していたため、当時は樹上で移動できることが有利だっただろう。人間の歩行とは異なるものの、樹上での二足歩行は有利だったと考えられていた。[ 45 ]また、一部の現代類人猿と同様に、初期の人類は、物を掴むことができる前腕を保持したまま後肢を二足歩行に適応させる前に、指関節歩行の段階を経たと提案されている。[ 46 ]人間の二足歩行の進化の原因は数多くあり、道具を運んだり使用したりするために手を自由にすること、食料調達における性的二形、より高い目の位置を好む気候と環境の変化（ジャングルからサバンナへ）、熱帯の太陽にさらされる皮膚の量を減らすことなどが挙げられる。[ 47 ]二足歩行はホミニン類に様々な利点をもたらした可能性があり、科学者たちは人間の二足歩行の進化の理由を複数提案している。[ 48 ]また、初期のホミニンが部分的に二足歩行であった理由だけでなく、なぜホミニンが時間の経過とともに二足歩行になったのかという疑問もある。例えば、姿勢摂食仮説は、初期のホミニンが木の上の食物に届く利点のために二足歩行になったことを説明する一方、サバンナに基づく理論は、地上に定住し始めた後期ホミニンが二足歩行になった経緯を説明する。[ 49 ]

複数の要因

ネイピア（1963）は、二足歩行の進化を単一の要因が促したとは考えにくいと主張した。彼は「行動におけるこのような劇的な変化が単一の要因によってもたらされたとは考えにくい。食物やその他の物体を運ぶ能力から得られる利点に加えて、視界の改善や防御や攻撃のために手を自由に使えるようになったことも、同様に触媒としての役割を果たした可能性がある」と述べた。[ 50 ]シグモン（1971）は、チンパンジーがさまざまな状況で二足歩行を示すこと、そして二足歩行を説明するには単一の要因、すなわち人間の二足歩行への前適応を用いるべきであることを示した。[ 48 ]デイ（1986）は、二足歩行の進化を促した3つの主要な圧力、すなわち食物の獲得、捕食者の回避、そして繁殖の成功を強調した。[ 51 ]コ（2015）は、二足歩行に関して2つの主要な疑問があると述べた。1. なぜ最古のホミニンは部分的に二足歩行していたのか？ 2. なぜ人類は時間の経過とともに二足歩行へと進化したのか？彼は、これらの疑問はサバンナベース、姿勢摂食、供給といった著名な理論を組み合わせることで答えられると主張した。[ 52 ]

サバンナベースの理論

サバンナベース説によれば、人類は木の枝から降りてきて、二足直立歩行によってサバンナでの生活に適応した。この説は、初期人類が木から降りた後、開けたサバンナで二足歩行に適応せざるを得なかったことを示唆している。提唱されたメカニズムの一つはナックル歩行仮説であり、アウストラロピテクス・アナメンシスとアウストラロピテクス・アファレンシスの前肢に見られる形態学的特徴から、人類の祖先はサバンナで四足歩行を行っていたと仮定する。ナックル歩行は、パン属とゴリラ属の共形質として一度進化し、その後アウストラロピテクスで失われたという仮説よりも、パン属とゴリラ属で二度進化したという仮説の方がより簡潔である。[ 53 ]直行姿勢の進化は、サバンナでは非常に役立ったでしょう。なぜなら、背の高い草の上を見渡して捕食者を警戒したり、地上で狩りをして獲物に忍び寄ったりする能力を可能にしたからです。[ 54 ]また、P.E.ウィーラーの「ヒト科動物における二足歩行の進化と機能的体毛の喪失」では、サバンナにおける二足歩行の利点として、太陽にさらされる体表面積を減らし、体温調節に役立った可能性が示唆されています。[ 55 ]実際、エリザベス・ヴルバのターンオーバーパルス仮説は、地球温暖化と寒冷化による森林地帯の縮小を説明することで、サバンナを基盤とした理論を裏付けています。この縮小によって動物たちは開けた草原へと追いやられ、ヒト科動物は二足歩行を獲得する必要に迫られました。[ 56 ]

他の人たちは、人類はすでにサバンナで使用されていた二足歩行への適応を達成していたと主張しています。化石の証拠は、初期の二足歩行の人類が直立歩行していた当時も木登りに適応していたことを明らかにしています。 [ 57 ]二足歩行は樹上で進化し、後に痕跡形質としてサバンナに適用された可能性があります。人間とオランウータンはどちらも、細い枝に登るときに二足歩行の反応適応をする点で独特で、枝の直径に応じて股関節と膝関節が伸展します。これにより樹上での摂食範囲が広がり、樹上環境で進化した二足歩行の収斂進化に起因する可能性があります。[ 58 ]乾燥した草原環境で発見された人類学の化石から、森林地帯では人類学の化石が見つからなかったため、人類学者は、人類がそれらの環境でのみ生活し、眠り、直立歩行し、死亡したと信じるようになりました。しかし、化石化は稀な現象です。死んだ生物が化石化し、後に誰かが発見するには、まさに適切な条件が整っていなければなりません。そして、これもまた稀な現象です。森林で人類の化石が発見されなかったという事実は、最終的に、そこで人類が死んだことがなかったという結論には繋がりません。サバンナを基盤とする説の都合の良さが、この点を100年以上も見過ごさせてきたのです。[ 56 ]

発見された化石の中には、樹上生活への適応がまだ残っていたことを示すものもありました。例えば、有名なアウストラロピテクス・アファレンシスのルーシーは、エチオピアのハダルで発見されました。ルーシーが死亡した当時、ハダルは森林に覆われていたと考えられています。ルーシーは湾曲した指を持ち、木の枝を掴む能力は残っていましたが、二足歩行でした。アウストラロピテクス・アフリカヌスのほぼ完全な標本である「リトルフット」は、直立歩行に必要な足首の強さに加え、分岐した親指を持っています。「リトルフット」は類人猿のように足で物を掴むことができ、おそらく木の枝も掴んで二足歩行していました。これらの化石が発見された場所の土壌から発見された古代の花粉は、この地域がかつてははるかに湿潤で、濃い植生に覆われており、最近になって現在のような乾燥した砂漠になったことを示唆しています。[ 56 ]

移動効率仮説

別の説明としては、サバンナと散在する森林が混在していたため、原始人類は樹木の群れの間で陸上移動する機会が増え、これらの群れの間での長距離移動では四足歩行よりも二足歩行の方が効率が良かったというものである。[ 59 ] [ 60 ]チンパンジーの代謝率を酸素消費量で監視する実験では、四足歩行と二足歩行のエネルギーコストが非常に似ていることがわかり、初期の類人猿のような祖先におけるこの移行はそれほど困難でもエネルギーコストもかからなかったことを示唆している。[ 61 ]この移動効率の向上は、広範囲に分散した資源の採餌を助けるため選択された可能性が高い。

姿勢摂食仮説

姿勢摂食仮説は最近、インディアナ大学のケビン・ハント教授によって支持されました。[ 62 ]この仮説は、チンパンジーは食べる時のみ二足歩行であったと主張しています。地上では、小さな木にぶら下がっている果物に手を伸ばし、木の上では、頭上の枝をつかむために二足歩行を用いていました。これらの二足歩行は、食物を得るのに非常に便利だったため、通常の習慣に進化した可能性があります。また、ハントの仮説では、これらの動きはチンパンジーの腕をぶら下げる動作と共進化したと述べています。この動作は食物を収穫するのに非常に効果的かつ効率的だったからです。化石の解剖学的構造を分析すると、アウストラロピテクス・アファレンシスはチンパンジーの手と肩と非常によく似た特徴を持っており、腕をぶら下げていることを示しています。また、アウストラロピテクスの股関節と後肢は二足歩行を非常に明確に示していますが、これらの化石は人間と比較して非常に非効率的な移動動作も示していますこのためハントは、二足歩行は歩行姿勢というよりも陸上での摂食姿勢として進化したと主張している。[ 62 ]

バーミンガム大学が行った関連研究で、スザンナ・ソープ教授は、樹上生活を送る最も大型類人猿であるオランウータンを研究しました。オランウータンは、柔軟性が高すぎたり不安定だったりする枝を移動するために、支柱となる枝につかまっていました。観察された75%以上において、オランウータンは細い枝を移動する際に前肢を使って体を安定させていました。A. afarensisや現代人の祖先、そして他の類人猿が生息していた森林の分断化が進んだことが、減少する森林を移動するために二足歩行が増加した一因となった可能性があります。この研究結果は、A. afarensisの解剖学的構造に見られる矛盾、例えば「ぐらつく」ことを可能にした足首の関節や、長く柔軟性の高い前肢などにも光を当てる可能性があります。二足歩行が樹上での直立歩行から始まったとすれば、足首の柔軟性の向上と、枝を掴むための長い前肢の両方を説明できる可能性があります。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

プロビジョニングモデル

二足歩行の起源に関する説の一つに、C・オーウェン・ラブジョイが提唱した「雄の食料調達」と呼ばれる行動モデルがある。[ 69 ]ラブジョイは、二足歩行の進化は一夫一婦制と関連していると理論づけている。類人猿に典型的な長い出産間隔と低い繁殖率に直面して、初期の人類はつがいを形成し、子育てに親がより多くの労力を費やすことを可能にし、親同士の絆を深めた。ラブジョイは、雄による食料の調達は子孫の生存率を向上させ、つがいの繁殖率を高めると提唱している。つまり、雄はつがいと子孫に食料を探しに行かせ、腕に食料を抱えて歩いて戻ってくるのである。このモデルは、サヘラントロプス・チャデンシス[ 70 ]やアルディピテクス・ラミドゥス[ 71 ]などの初期人類における雄犬歯の縮小（「雌化」）によって裏付けられており、アルディピテクス[ 72 ]やアウストラロピテクス[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]における体格差の小ささも相まって、初期人類における雄同士の敵対行動の減少を示唆している。[ 76 ]さらに、このモデルは、現代人の隠蔽排卵（乳房の恒久的な肥大、性的な腫脹の欠如）や精子競争の低さ（中程度の大きさの精巣、精子の中央片の容積の低さ）に関連する多くの特徴によって裏付けられており、近年の一夫多妻制の生殖システムへの適応を否定している。[ 76 ]

しかし、このモデルは議論の的となっており、初期の二足歩行の人類は一夫多妻制だったと主張する者もいる。ほとんどの一夫一婦制の霊長類では、オスとメスのサイズはほぼ同じである。つまり、性的二形性は最小限であり、他の研究では、アウストラロピテクス・アファレンシスのオスの体重はメスのほぼ2倍であったと示唆されている。しかし、ラブジョイのモデルでは、食料を確保するオスがカバーしなければならない範囲が広くなると（メスが自分で獲得できる資源をめぐってメスと競合するのを避けるため）、オスの体格が大きくなり、捕食リスクが制限されるのではないかと仮定している。[ 77 ]さらに、種が二足歩行になるにつれて、特殊な足によって幼児が都合よく母親にしがみつくのが妨げられ、母親の自由が妨げられ[ 78 ]、母親とその子孫は他者が収集した資源にさらに依存するようになった。テナガザルなどの現代の一夫一婦制霊長類も縄張り意識が強い傾向がありますが、化石証拠はアウストラロピテクス・アファレンシスが大規模な群れで生活していたことを示しています。テナガザルとヒト科動物はどちらも犬歯の性的二形性が低下している一方で、メスのテナガザルは犬歯を大きく（「雄化」）することで、縄張り防衛に積極的に参加できるようにしています。むしろ、ヒト科動物のオスの犬歯の縮小は、つがい意識を持ちながらも群れで生活する霊長類において、オス同士の攻撃性が低下していることと整合しています。

ヒト科モデルにおける初期の二足歩行

440 万年前のArdipithecus ramidusに関する最近の研究では、二足歩行を示唆している。そのため、二足歩行はヒト亜科で非常に初期に進化し、チンパンジーやゴリラがより特殊化した際に低下した可能性がある。Ardipithecus ramidusの足の構造に関する最近の他の研究では、この種がアフリカ類人猿の祖先と近縁であることが示唆されている。これは、完全な二足歩行のヒト科動物と四足類人猿の真のつながりに近い種を提供している可能性がある。[ 79 ]リチャード・ドーキンスの著書「祖先の物語」によると、チンパンジーとボノボはアウストラロピテクス・グラキレ型の種の子孫であり、ゴリラはパラントロプスの子孫である。これらの類人猿はかつて二足歩行であったが、おそらく最終的にヒト科動物に進化したアウストラロピテクスによって樹上性の生息地に追いやられた際にこの能力を失った可能性がある。アルディピテクス・ラミドゥスのような初期人類は、樹上性の二足歩行を有していたと考えられており、後にチンパンジーやゴリラの指関節歩行[ 80 ] 、そして現代人の効率的な歩行と走行へと独立して進化した（図参照）。ネアンデルタール人の絶滅の原因の一つは、効率の悪い走行だった という説もある。

警告表示（警告マーク）モデル

メルボルン大学のジョセフ・ジョーダンニアは最近（2011年）二足歩行が、警告行動、すなわち大げさな視覚および聴覚信号による潜在的な捕食者や競争相手への警告表示および威嚇に基づいて、初期人類の一般的な防衛戦略の中心的要素の1つであったと示唆した。このモデルによると、人類は常にできるだけ目立つように、そして大きな声で存在しようとしていた。この目的を達成するために、直立二足歩行、より長い脚、頭頂部の長くきつく巻いた毛、ボディペインティング、威嚇的な同期した体の動き、大きな声、外部の対象に対する非常に大きなリズミカルな歌/足踏み/ドラミングなど、いくつかの形態学的および行動的発達が採用された。[ 81 ]遅い移動と強い体臭（どちらも人類と人間の特徴）は、警告行動をとる種が潜在的な捕食者に対して自分たちが利益にならないことをアピールするためによく用いる他の特徴である。

その他の行動モデル

ヒト科の二足歩行の進化の重要な要因として、特定の行動変化を主張する様々な説がある。例えば、ウェスコット（1967）や後にジャブロンスキー＆チャップリン（1993）は、二足歩行による威嚇行動が、一部の類人猿が二足歩行をより頻繁に行うようになった過渡的な行動であった可能性を示唆している。また、ダート（1925）などによると、捕食者に対する警戒心を高める必要性が最初の動機となった可能性があるという説もある。ドーキンス（2004）は、二足歩行は一種の流行として始まり、それが性淘汰によってエスカレートした可能性があると主張している。さらに、男性の陰茎の露出が最初の動機であった可能性や、直立姿勢をとる女性の性的シグナルの増加が最初の動機であった可能性さえ示唆されている（例えば、タナー（1981:165））。[ 54 ]

体温調節モデル

二足歩行の起源を説明する体温調節モデルは、これまでに提唱された理論の中で最も単純なものの1つですが、実現可能な説明です。進化生物学の教授であるピーター・ウィーラー博士は、二足歩行によって体表面積が地面からより高くなることで、熱の獲得が減少し、放熱が促進されると提唱しています。[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]ヒト科動物が地面からより高くいると、より好ましい風速と気温が得られます。暑い季節には、風の流れが強くなるほど熱損失が増加し、生物はより快適になります。また、ウィーラーは、垂直姿勢は太陽への直接的な露出を最小限に抑えるのに対し、四足歩行は体のより多くの部分を直射日光にさらすと説明しています。アルディピテクスの分析と解釈は、この仮説を修正し、初期段階のヒト科動物の二足歩行における森林と林地の環境への前適応が、自然選択の圧力による二足歩行のさらなる洗練に先行していたことを考慮する必要があることを明らかにしていますこれにより、高温環境が仮説的に二足歩行の最初の刺激となるのではなく、より高温環境の生態学的ニッチをより効率的に活用することが可能になった。そして、高温で開放的な生息地における二足歩行の利点からのフィードバック機構が、森林への前適応を恒久的な状態として定着させるのである。[ 85 ]

持ち運びモデル

チャールズ・ダーウィンは、「人間は、自らの意志に従う行為に非常に適応した手なしには、世界における現在の支配的な地位を獲得することはできなかっただろう」と記している。ダーウィン（1871:52）と二足歩行の起源に関する多くのモデルは、この考え方に基づいている。ゴードン・ヒューズ（1961）は、「かなりの距離」（Hewes 1961:689）の肉の運搬が鍵となったと示唆した。アイザック（1978）とシンクレア他（1986）はこの考えに修正を加えており、ラブジョイ（1981）も上述の「供給モデル」で同様の修正を行っている。ナンシー・タナー（1981）のような研究者は、乳児の運搬が鍵となったと示唆している。また、石器や武器が変化の原動力となったと示唆する研究者もいる。[ 86 ]この石器説は非常にありそうにありません。古代人が狩りをしていたことは知られていましたが、道具の発見は二足歩行の起源から数千年後であり、年代的に進化の原動力となることは不可能だからです。（木製の道具や槍は化石になりにくいため、それらの潜在的な用途について判断を下すのは困難です。）

ウェーディングモデル

大型霊長類、特に類人猿は陸上では主に四足歩行で移動するが、腰の深さの水中では二足歩行に切り替える傾向があるという観察から、人間の二足歩行の起源は水辺の環境に影響を受けた可能性があるという考えが生まれた。「水かき仮説」[ 87 ]と呼ばれるこの考えは、オックスフォード大学の海洋生物学者アリスター・ハーディによって最初に提唱された。ハーディは次のように述べている。「人間はまず水中で直立することを学び、その後バランス感覚が向上するにつれて、水面に上がった際に岸に立つ能力が向上し、さらには走る能力も向上したと考えられる。」[ 88 ]その後、エレイン・モーガンによって水棲類人猿仮説の一部として提唱され、二足歩行は、呼吸の自発的な制御、無毛、皮下脂肪など、霊長類に特有の他の特徴群の中でも特に人間に特徴的なものとして挙げられた。[ 89 ]当初提唱された「水棲類人猿仮説」は、人類学界では受け入れられておらず、真剣な理論とはみなされていない。[ 90 ]しかし、他の研究者たちは、（「水棲類人猿」に関連する）他の要因に言及することなく、人間の二足歩行の起源における要因として歩行を推進しようとした。2000年以降、カーステン・ニーミッツは歩行仮説の変種に関する一連の論文と著書[ 91 ]を出版しており、彼はこれを「両生類ジェネラリスト理論」（ドイツ語：Amphibische Generalistentheorie）と呼んでいる。

他に提唱されている説としては、水中歩行や水生食料源（ヒトの脳の進化に必須の栄養素[ 92 ]や重要な代替食料[ 93 ]を供給）の利用が、ヒトの祖先に進化圧力をかけ、後に二足歩行を可能にする適応を促した可能性が挙げられます。また、初期のヒト科動物において、安定した水生食料源が水への依存を発達させ、海や河川沿いへの拡散を促進したと考えられています。[ 94 ]

音声学習モデル

アルバート・ロカの論文[ 95 ]は、ヒトの系統における音声学習の獲得の結果として二足歩行が採用され、それが脳の発達期間の延長につながり、出生時の晩成性の増加につながり、より効率的な二足歩行の雌の子孫が積極的に選択され、その結果、子宮外での脳の増大と、最終的には言語の発達が可能になったと示唆している。この研究は、音声学習を行うすべての種が特異な運動適応を示すという事実を強調している。

結果

先史時代の化石記録は、初期の人類がまず二足歩行を発達させ、その後脳のサイズが増大したことを示しています。[ 96 ]特にこの2つの変化の結果、狭い骨盤が二足歩行に有利になったのに対し、より大きな頭が狭い産道を通過することで、痛みを伴う困難な出産が発生しました。この現象は一般に産科的ジレンマとして知られてい ます

ヒト以外の霊長類は習慣的に単独で出産するが、現代人にはそうではない。文化によって出産方法が異なる場合でも、単独出産は稀であり、積極的に避けられているようだ。これは、股関節の狭小化と骨盤角度の変化により、頭部と産道の大きさの比率に差異が生じているためである。その結果、ヒト属全般にとって出産は困難を極め、ましてや一人で行うことはなおさら困難である。[ 97 ]

生理学

二足歩行は様々な方法で行われ、多くの機械的および神経学的適応を必要とします。そのいくつかを以下に説明します

バイオメカニクス

立位

二足歩行でエネルギー効率よく立つには、常にバランスを調整する必要があり、もちろん過剰な修正は避けなければなりません。直立した人間が単純に立つことの難しさは、高齢者では制御システムの有効性がわずかに低下したとしても、転倒のリスクが大幅に増加することによって浮き彫りになります

肩の安定性

二足歩行の進化に伴い、肩の安定性は低下します。安定した肩の必要性は樹上性生息地にのみ存在するため、肩の可動性は増加します。肩の可動性は、人間の二足歩行に見られる懸垂運動をサポートします。前肢は体重を支える必要がなくなり、肩は二足歩行の進化の証拠となる部位となります。[ 98 ]

歩行

人間の背骨の横から見た図

パンダやゴリラのような二足歩行が可能な非ヒト類人猿とは異なり、ヒト科動物は股関節と膝関節の両方を動かす屈曲股関節屈曲膝（BHBK）歩行を必要とせずに二足歩行を行う能力を持っています。このヒトの歩行能力は、ヒト以外の類人猿には見られない脊柱の湾曲によって可能になっています。 [ 99 ]むしろ、歩行は「倒立振り子」運動として特徴付けられ、重心が一歩ごとに硬い脚を跳ね上げます。[ 100 ]フォースプレートは全身の運動エネルギーと位置エネルギーを定量化するために使用でき、歩行は両者の交換を示す位相差関係を示します。[ 100 ]このモデルは脚の数に関係なくすべての歩行生物に適用できるため、全身の運動学という点では二足歩行と変わりません。[ 101 ]

人間の歩行はいくつかの独立したプロセスから構成されています。[ 100 ]

  • 硬いスタンス脚を跳び越える
  • スイングレッグの受動的な弾道運動
  • つま先を離す前に足首から短い「押し出し」を行い、スイング脚を推進する
  • 背骨の軸を中心に腰を回転させ、歩幅を広げる
  • 立位時のバランスを改善するために、水平軸を中心に腰を回転させる

ランニング

競争する子供たちのグループ

初期の人類は、二足歩行、特にランニングに適応するために、頭蓋骨以降の変化を遂げました。これらの変化の一つは、前肢とその影響に比例して後肢が長くなったことです。前述のように、後肢が長くなると、直射日光にさらされる表面積が減り、同時に冷風のためのスペースが広くなるため、体温調節に役立ちます。さらに、四肢が長くなると全体的な筋肉の負担が軽減されるため、エネルギー効率が向上します。エネルギー効率が向上すると、特に長距離を走る際に持久力が向上します。 [ 102 ]

走行はバネ質点運動によって特徴付けられる。[ 100 ]運動エネルギーと位置エネルギーは同位相であり、エネルギーは足の接地時にバネ状の肢に蓄積され、放出される。[ 100 ]これはそれぞれ足の足底アーチと脚のアキレス腱によって達成される。[ 102 ]全身の運動学も、より多くの肢を持つ動物に似ている。[ 101 ]

筋肉

二足歩行には、特に大腿部の強い脚の筋肉が必要です。家畜の鶏の脚は筋肉質ですが、翼は小さく骨ばっています。同様に、人間でも大腿四頭筋とハムストリングスは二足歩行に非常に重要であり、それぞれが腕の発達した上腕二頭筋よりもはるかに大きくなっています。脚の筋肉に加えて、人間の大臀筋が大きくなっていることも重要な適応です。大臀筋は体幹を支え、安定性を高め、走行時の関節への負担を軽減します。[ 102 ]

呼吸

胸郭に囲まれた人間の呼吸器系

四足動物は移動中、二足歩行の人間よりも呼吸が制限されています。 [ 103 ]「四足動物は通常、速歩と疾走の両方で、運動サイクルと呼吸サイクルを1:1（呼吸あたりの歩幅）の一定比率で同期させます。人間のランナーは、走行中にいくつかの位相同期パターン（4:1、3:1、2:1、1:1、5:2、3:2）を採用するという点で四足動物とは異なりますが、2:1の同期比率が好まれるようです。二足歩行の進化により、人間の呼吸に対する機械的制約が軽減され、呼吸パターンの柔軟性が向上しましたが、持続的な走行中の呼吸と体の動きの同期の必要性はなくなったようには見えません。」[ 104 ]

二足歩行による呼吸は、二足動物の呼吸制御の向上を意味し、これは脳の発達と関連している可能性がある。現代の脳は、呼吸と摂食によって得られるエネルギー入力の約20%しか利用していないのに対し、チンパンジーのような種は、同じ運動量でも人間の2倍のエネルギーを消費する。この余剰エネルギーは脳の発達につながり、言語コミュニケーションの発達にもつながる。これは、呼吸制御によって呼吸に関連する筋肉を操作して音を出すことができるようになるためである。つまり、より効率的な呼吸につながる二足歩行の始まりは、言語の起源と関係している可能性がある。[ 103 ]

二足歩行ロボット

ASIMO – 二足歩行ロボット

20世紀のほぼ全期間にわたり、二足歩行ロボットの構築は非常に困難で、ロボットの移動には車輪、踏面、あるいは複数の脚しか必要としませんでした。近年の安価でコンパクトなコンピュータ処理能力の発達により、二足歩行ロボットの実現可能性が高まりました。注目すべき二足歩行ロボットとしては、 ASIMO、HUBO、MABEL、QRIOなどが挙げられます。最近では、完全に受動的な無動力二足歩行ロボットの開発に成功したことにより、[ 105 ] 、そのような機械の開発に携わる人々は、電力消費を最小限に抑えるために受動的な機構に頼ることが多い人間や動物の移動研究から得られた原理を活用し始めています。

参照

注釈

  1. ^アカカンガルーは短距離であれば同様の速度に達することができます。 [ 3 ]

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