腕足動物の進化

ウィスコンシン州ミルウォーキー郡、ミルウォーキー層産のデボン紀腕足動物Tylothyris

腕足動物の起源は不明である。多板構造の管状生物の退化、あるいは両端に保護殻を持つナメクジのような生物の折り畳みによって生じたとされている。カンブリア紀に起源を持つこの門は、古生代には優勢にまで成長したが、中生代には衰退した。

起源

腕足動物褶曲仮説

腕足動物の起源に関する長年の仮説は最近批判を浴びているが、[ 1 ]、腕足動物は鱗状の体の両端に2つの保護殻を持つハルキエリアのような生物の折り畳みによって発生したと示唆している。 [ 2 ] タンヌオリニド類は中間形態を表すと考えられていたが、考えられていたように硬膜節を持たないという事実は、現在ではその可能性は低いと考えられていることを意味する。[ 3 ]この仮説によれば、フォロニド類は同様の進化の歴史を共有しており、分子データも彼らが腕足動物のメンバーであることを示しているようだ。[ 4 ]

腕足動物褶曲仮説によれば、「背側」と「腹側」の殻は実際には前殻と後殻を表していると考えられます。この対称軸は他の左右相称動物門の対称軸と一致し[ 4 ]、体軸が褶曲して殻が背側から成熟位置に移動するという発生学的発達とも整合していると考えられます[ 4 ] 。 発生過程における遺伝子発現パターンからもこの仮説を支持する証拠が確認されていますが[ 4 ]、全体として、発生学的証拠は腕足動物褶曲仮説に反しています[ 5 ] 。

近年の発生研究では、BFHに疑問が投げかけられている。最も重要なのは、背側弁と腹側弁の起源が著しく異なることである。背側（鰓側）弁は背側上皮から分泌されるのに対し、腹側（有柄側）弁は有柄のクチクラに対応し、発生過程で石灰化する。[ 6 ]さらに、 Lingula の背側弁と腹側弁は、祖先的に「前部」と「後部」であったと予想されるHox遺伝子の発現パターンを示さない。 [ 7 ]

トモティイド

「トモティッド類」は、冠状動物（ロフォトロコゾア）と考えられている動物の非公式なグループです。その遺骸は通常、微化石として発見され、炭酸塩に埋もれたリン酸塩質の小板（装甲板）として見られます。化石の状態では小板はバラバラですが、生前は多数の小板が関節を形成し、軟体動物に付着していたと考えられます。これらの動物の分類学上の類似性は長らく不明であり、ハルキエリアやマケリディア類といった装甲板／鱗を持つ他の化石と比較されてきました。[ 8 ]

今世紀の継続的な研究により、トモティッド類の類似性に関する刺激的な新しい視点がもたらされ、現在ではトモティッド類は腕足動物の基幹グループと見なされている。トモティッド類と腕足動物を結びつける重要な化石の1つがミクリナである。リン酸塩殻の微細な内部構造の分析により、有機リン酸塩腕足動物との類似点が示され、その1つは殻層を貫通する管（生前は剛毛を収容していたに違いない）である。剛毛管は、例えばパテリネート類のような初期の腕足動物からも見つかっている。 [ 9 ]その後の出版物（Holmer et al. 2008）では、ミクリナは生前は2枚の装甲板しか持たない、腕足動物とそれほど変わらない二枚貝動物であると主張された。トモティッド類の小板は形状によって分類され、ほとんどの種は鞍状小板と僧帽状小板の2種類を有していた。このモデルでは、ミクリナはそれぞれ1つずつを有していた。トモティッド類の鞍状小板と僧帽状小板は、それぞれ背側（腕側）弁と腹側（有柄弁）弁となる。[ 10 ]

もう一つの重要な発見は、（部分的に）関節を持つトモティッド類の発見である。その一つはエクセントロテカ、もう一つはパテリミトラである。従来、トモティッド類はハルキエリアに類似したナメクジのような動物と考えられてきたが、関節を持つ外骨格は、腕足動物やその姉妹群であるフォロニド類と同様に、固着性の濾過摂食動物であったことを示唆している[ 1 ] [ 11 ] 。また、その殻の微細構造も、特に一次鉱化層において、パテリミトラ類の腕足動物との類似性を示している[ 12 ] 。

腕足動物冠群の外観

最も古い腕足動物の化石は、カンブリア紀初期に発見されました。 [ 13 ] [ 14 ]最も古い腕足動物は、シベリアのカンブリア紀初期、最下層のトモチアン期に生息していたアルダノトレタ・スンナギネンシスで、パテリニド科の舌足動物であると確信を持って特定されました。

パテリナータの問題

腕足動物綱パテリナータは、有機リン酸塩殻を持つグループであり、最古の腕足動物の一部を含む。通常、これらは同様に有機リン酸塩を持つリンガリア類の姉妹群であるリンガリア類に属すると考えられている。しかし、パテリナータは、リンガリア類よりも「関節を持つ」腕足動物に類似する多くの特徴を有する。パテリナータの内転筋の瘢痕は、リンコネリナータ類と同様に後内側を向いている。パテリナータは、直顎類のような初期の関節群に類似する、直線状の蝶番線を有する。外套管系には（頭骨類と同様に）生殖腺があり、縁部に終脈血管のみを有する。[ 15 ]このモザイク的な形質から、父性類[ 16 ] [ 15 ]（あるいは少なくともそのうちのいくつか[ 13 ] ）が、リンギュラー類から非常に初期に分岐した個体である可能性が繰り返し示唆されている。また、その殻の微細構造は、茎腕足類のトマムシ科に近いように思われるが[ 12 ]、これは後になってから指摘されたことである。

進化の歴史

古生代の優位性

腕足動物は古生代を通じて極めて一般的な化石です。オルドビス紀とシルル紀には、腕足動物はほとんどの海洋環境に適応し、特に浅瀬の生息地で数を増やしました。中には、今日の二枚貝（例えばムール貝）のように、巨大な群落を形成するものもありました。場所によっては、石灰岩の地層やサンゴ礁の堆積物の大部分が、腕足動物の殻で構成されていることもあります。

大きな変化は、中生代海洋革命の結果としてペルム紀の絶滅によってもたらされました。絶滅以前、腕足動物は二枚貝よりも数が多く、多様性に富んでいました。その後、中生代には腕足動物の多様性と数は劇的に減少し、二枚貝に大きく取って代わられました。今日でも軟体動物が優勢であり、残存した腕足動物目は主に辺縁環境で生き残っています。

中生代の衰退

長い地質学の歴史を通じて、腕足動物はいくつかの大きな増殖と多様化を経験してきたが、大きな絶滅も経験してきた。

過去1億年ほどにわたる腕足動物の緩やかな減少は、濾過摂食二枚貝の多様性の増加が腕足動物を以前の生息地から駆逐したことに直接起因すると示唆されている。しかし、二枚貝は中期古生代以降、着実に多様性が増加しており、その豊富さは腕足動物の豊富さとは無関係である。さらに、多くの二枚貝は腕足動物が生息していなかったニッチ（例えば、穴掘り）を占めている。[ 17 ]

絶滅の他の可能性としては、堆積物を移動する捕食者（多くの穴掘り二枚貝を含む）による堆積物の撹乱の増加、貝殻を砕く捕食の激しさと種類の増加、あるいは偶発的な絶滅（ペルム紀末の絶滅で大きな打撃を受け、回復できなかっただけかもしれない）などが挙げられます。

参照

参考文献

  1. ^ a b Skovsted, CB; Holmer, E.; Larsson, M.; Hogstrom, E.; Brock, A.; Topper, P.; Balthasar, U.; Stolk, P.; Paterson, R. (2009年5月). 「パテリミトラの硬膜節：南オーストラリア産初期カンブリア紀の幹群腕足動物」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1662): 1651– 1656. doi : 10.1098/rspb.2008.1655 . ISSN  0962-8452 . PMC  2660981. PMID  19203919 .
  2. ^ Sigwart, JD; Sutton, MD (2007年10月). 「深海軟体動物の系統発生：古生物学および新生生物学データの統合」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 274 (1624): 2413– 2419. doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . PMC 2274978. PMID 17652065 .  要約については、「The Mollusca」を参照。カリフォルニア大学古生物学博物館。 2008年10月2日閲覧。
  3. ^ G. Giribet、CW Dunn、GD Edgecombe、A. Hejnol、MQ Martindale、GW Rouse. 「らせん状の生命樹の組み立て」（PDF） . MJ Telford、DTJ Littlewood（編）『動物の進化 ― ゲノム、化石、そして樹木』pp.  52– 64.
  4. ^ a b c d Cohen, BL; Holmer, LE; Luter, C. (2003). 「腕足動物の褶曲：これまで無視されてきた体制仮説」(PDF) .古生物学. 46 (1): 59– 65. Bibcode : 2003Palgy..46...59C . doi : 10.1111/1475-4983.00287 .
  5. ^ Altenburger, Andreas; Martinez, Pedro; Budd, Graham E.; Holmer, Lars E. (2017). 「腕足動物幼生における遺伝子発現パターンは『腕足動物褶曲』仮説を反証する」 . Frontiers in Cell and Developmental Biology . 5 74. doi : 10.3389/fcell.2017.00074 . PMC 5572269. PMID 28879180 .  
  6. ^ Altenburger, A.; Wanninger, A.; Holmer, LE (2013). 「頭蓋骨類の変態再考：Novocrania anomalaは腹弁の発達遅延を示す」 .動物形態学. 132 (4): 379. doi : 10.1007/s00435-013-0194-3 . S2CID 16785860 . 
  7. ^ルオ、イージュン;神田みゆき；小柳 涼;久田加奈子；秋山 正坂本博隆；坂本達也；佐藤典之（2018）「ネメルテアンとフォロニッドのゲノムは、ロフォトトロコゾア類の進化と左右相称頭の起源を明らかにする。 」自然生態学と進化。2 (1): 141–151 .土井: 10.1038/s41559-017-0389-y。PMID 29203924。 （議論については補足情報を参照）
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  9. ^ Williams, Alwyn; Holmer, Lars E. (2002). 「問題のあるミクリナの殻構造と推定成長、機能、親和性」 .古生物学. 45 (5): 845– 873. Bibcode : 2002Palgy..45..845W . doi : 10.1111/1475-4983.00264 . ISSN 0031-0239 . 
  10. ^ Holmer, Lars E; Skovsted, Christian B; Brock, Glenn A; Valentine, James L; Paterson, John R (2008-12-23). 「初期カンブリア紀のtommotiid Micrina 、固着性二枚貝幹群腕足動物」 . Biology Letters . 4 (6): 724– 728. doi : 10.1098/rsbl.2008.0277 . ISSN 1744-9561 . PMC 2614141. PMID 18577500 .   
  11. ^ Skovsted, CB; Brock, GA; Paterson, JR; Holmer, LE; Budd, GE (2008). 「南オーストラリア州下カンブリア紀のEccentrotheca属のscleritome ：Lophophorateの類似性とtommotiid phylogenyへの示唆」. Geology . 36 (2): 171. Bibcode : 2008Geo....36..171S . doi : 10.1130/G24385A.1 .
  12. ^ a b Balthasar, U.; Skovsted, CB; Holmer, LE; Brock, GA (2009-12-01). 「トモティッド類と腕足動物における相同骨格分泌物」 .地質学. 37 (12): 1143– 1146. Bibcode : 2009Geo....37.1143B . doi : 10.1130/g30323a.1 . ISSN 0091-7613 . 
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  14. ^バレンタイン、ジェームズ・W. (2004).門の起源について. シカゴ: シカゴ大学出版局. p. 638. ISBN 978-0-226-84548-7。
  15. ^ a b Harper, David AT; Popov, Leonid E.; Holmer, Lars E. (2017年9月). Smith, Andrew (編). "Brachiopods: origin and early history" . Palaeontology . 60 (5): 609– 631. Bibcode : 2017Palgy..60..609H . doi : 10.1111/pala.12307 . ISSN 0031-0239 . 
  16. ^アルバート J. ローウェル (1982)。「腕足動物の単系統起源」。レタイア。15 (4): 299–307。ビブコード: 1982Letha..15..299R。土井: 10.1111/j.1502-3931.1982.tb01695.x。ISSN 0024-1164。 
  17. ^ Gould, SJ; Calloway, CB (1980年10月1日). 「ハマグリと腕足動物 ― 夜を行き交う船」.古生物学. 6 (4): 383– 396. Bibcode : 1980Pbio....6..383G . doi : 10.1017/s0094837300003572 . ISSN 0094-8373 . JSTOR 2400538 .  
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