ダイアウルフ

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ダイアウルフ
時間範囲:中期更新世の記録の可能性
スタンバーグ自然史博物館所蔵の骨格標本
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 食肉類
家族： イヌ科
亜科: イヌ科
部族： カニーニ
サブ部族: カニナ
属: †エノシオン
種：
† A. dirus
二名法名
†アエノシオン・ディルス
（ライディ、1858年）[ 1 ] [ 2 ]
亜種[ 3 ]
同義語
同義語一覧

ダイアウルフ( Aenocyon dirus [ 10 ] / aɪ ˈ n ɒ k aɪ . ɒ n ˈ d aɪ r ə s /ⓘ）は、後期更新から前期完新世（12万5000～1万年前）にかけてアメリカ大陸に生息していた絶滅したイヌ科の動物標本が発見されてから4年後の1858年に命名されました。2つの亜種Aenocyon dirus guildayiとAenocyon dirus dirusが提唱されています化石の最大のコレクションは、ロサンゼルスのランチョ・ラ・ブレア・タールピット。

ダイアウルフの化石は、北米の平原、草原、一部の森林に覆われた山岳地帯、そして南米の乾燥したサバンナなど、幅広い生息地で発見されています。発見地の標高は海抜から2,255メートル（7,400フィート）まで様々です。ダイアウルフの化石は北緯42度以北ではほとんど発見されておらず、この緯度以上では未確認の記録が5件あるのみです。この生息域の制限は、気温、獲物、あるいは当時存在していた ローレンタイド氷床とコルディレラ氷床に近接していたことによる生息地の制約によるものと考えられています。

ダイアウルフは、現生の最大のタイリクオオカミ（Canis lupus）とほぼ同じ大きさでした。A .  d.  guildayi の体重は平均60 kg（132ポンド）、A.  d.  dirusは平均68 kg（150ポンド）でした。頭骨と歯列はC.  lupusと一致していましたが、歯はより大きく、剪断能力が高く、犬歯の咬合力は既知のどのイヌ科動物よりも強かったです。これらの特徴は、後期更新世の大型草食動物を捕食するための適応であると考えられています。北米では、その獲物には、西部の馬、ドワーフプロングホーン、フラットヘッドペッカリー、地上ナマケモノ、古代のバイソン、ラクダが含まれていたと考えられています。

年代測定された化石によると、ダイアウルフはわずか1万年前まで生息していた。絶滅は第四紀の絶滅イベント中に起こり、主な獲物である種と共に姿を消した。原因としては、大型草食動物への依存に加え、気候変動や他種との競争、あるいはこれらの要因の組み合わせが挙げられている。

分類学

1850年代から、絶滅した大型オオカミの化石が米国で発見され始めたが、これらが全て1つの種に属することはすぐには明らかではなかった。後にAenocyon dirusと関連付けられることになる最初の標本は、1854年半ば、インディアナ州エバンズビル近郊のオハイオ川の川床で発見された。化石化した顎骨と頬歯は、地質学者ジョセフ・グランビル・ノーウッドが、エバンズビルの収集家フランシス・A・リンクから入手した。古生物学者ジョセフ・ライディは、この標本が絶滅したオオカミ種であると判断し、 Canis primaevusの名で報告した。[ 4 ]ノーウッドからライディに宛てた手紙は、タイプ標本（記述が書かれた種の最初のもの）とともに、フィラデルフィア自然科学アカデミーに保存されている。 1857年、ネブラスカ州のニオブララ川渓谷を探検していたライディは、絶滅したイヌ科の脊椎動物の1種を発見し、翌年C. dirusという名前で報告した。[ 1 ] C. primaevus (ライディ 1854)という名前は、後にCanis indianensis (ライディ 1869)と改名された。これは、ライディがC. primaevusという名前が、以前イギリスの博物学者ブライアン・ホートン・ホジソンがドールに使用していたことを発見したためである。[ 5 ]   

ペイジ博物館に展示されているラ・ブレア・タールピットで発見された404個のダイアウルフの頭蓋骨[ 11 ]

1876年、動物学者ジョエル・アサフ・アレンはCanis mississippiensis（Allen 1876）の化石を発見し、これをC.  dirus（Leidy 1858）およびCanis indianensis（Leidy 1869）と関連付けました。これら3つの標本については発見されたものがほとんどなかったため、アレンは、それらの関係を明らかにするさらなる資料が見つかるまでは、それぞれの標本を仮の名称で記載しておくのが最善だと考えました。[ 6 ] 1908年、古生物学者ジョン・キャンベル・メリアムは、ランチョ・ラ・ブレアのタールピットから大型オオカミの化石化した骨片を多数回収し始めました。1912年までに、彼はこれらの標本と、以前に発見された標本をC. dirus  （Leidy 1858）として正式に識別できるほど完全な骨格を発見しました。命名法では種の名前はその種につけられた最も古い名前でなければならないと定められていたため、[ 12 ]メリアムはライディの1858年の標本の名前であるC. dirusを選んだ。[ 13 ]古生物学者エドワード・トロクセルは1915年にC. indianensis をC. dirusの同義語と宣言し、メリアムに同意する姿勢を示した。[ 14 ] 1918年、これらの化石を研究した後、メリアムはこれらの名前を別の属Aenocyon ( 「恐ろしい」という意味のainosと「犬」の意味の cyonから)の下に統合してAenocyon dirusとすることを提案したが、[ 2 ]当時はこの絶滅したオオカミをCanis属とは別の新しい属に置くことに誰もが賛成したわけではなかった。[ 15 ] Canis ayersi (Sellards 1916) とAenocyon dirus (Merriam 1918) は、1972年に古生物学者アーネスト・ルンデリウスによってC. dirusのシノニムとして認識されました。 [ 16 ]古生物学者ロナルド・M・ノワックによると、上記の分類群はすべて1979 年にC. dirusのシノニムと宣言されました。 [ 17 ]しかし、ヒルら (2025) はC. mississippiensisの分類学上の歴史を調査し、 C. mississippiensisに帰属する骨を更新世のハイイロオオカミ ( Canis lupus ) とダイアウルフ ( Aenocyon dirus      ）は、 C. mississippiensisがC. lupusと同義である可能性が高いという結論に達した。[ 18 ]

1984年、フィンランドの古生物学者ビョルン・クルテンによる研究では、ダイアウルフの個体群に地理的変異があることが認識され、2つの亜種が提唱されました。カリフォルニアとメキシコの標本は四肢が短く歯が長いCanis dirus guildayi （アメリカの古生物学者ジョン・E・ギルデイに敬意を表してクルテンが命名）で、北米大陸分水嶺の東側で発見された標本は四肢が長く歯が短いCanis dirus dirusです。 [ 3 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]クルテンは、ニューメキシコ州のハーミッツ洞窟で発見された上顎骨を、基準亜種C. d. dirusを表すものとしました。[ 3 ] 2019年に、メキシコ国立自治大学の古生物学者ダミアン・ルイス・ラモニとマリソル・モンテリャーノ・バレステロスは、この亜種の割り当てに疑問を呈したが、提案された各亜種に割り当てられた標本間に有意な違いは見つからなかった。[ 22 ]

2021年のDNA研究では、ダイアウルフは現存するオオカミのようなイヌ科動物と比較して非常に異なる系統であることが判明しており、この発見は、1918年にメリアムによって提唱されたダイアウルフの属Aenocyon（古代ギリシャ語で「恐ろしいオオカミ」）としての分類学的分類と一致している。[ 23 ]

進化

イヌ科は約4000万年前に北米の化石記録に登場し、[ 24 ] [ 25 ]イヌ亜科Caninaeは約3200万年前に登場します。[ 26 ]イヌ亜科から約900万年前に、キツネのようなVulpiniとイヌのようなCaniniの祖先が枝分かれしました。Caniniは最初Eucyonによって代表され、主に北米全土に広く分布していたコヨーテに似たEucyon davisiによって代表されます。 [ 27 ]イヌ科から600～500万年前にCerdocyoninaが発達し、今日では南米に明確に固有のイヌ科の子孫によって代表されています。 [ 28 ]その姉妹系統でオオカミに似たCaninaの化石は500万年前に初めて登場しますが、その起源は900万年前にまで遡ると考えられています。[ 27 ]約700万年前、イヌ科動物はユーラシアとアフリカに広がり、エウキュオンがヨーロッパで最初のイヌ科動物を生み出しました。 [ 29 ]約400万年から300万年前、オオカミサイズのイヌ科動物の最初の種であるC. chihliensisが中国で出現し、ユーラシアとアフリカの各地でオオカミに似たイヌ科動物へと拡散しました。イヌ科動物は後に北アメリカに再び広がりました。[ 28 ]

ダイアウルフは北アメリカで進化した。[ 28 ] [ 23 ]しかし、その祖先の系統については議論があり、2つの競合する説がある。最初の説は化石の形態に基づいており、ユーラシア大陸からイヌ属が拡大したことでダイアウルフが生まれたというものである。[ 28 ] 2番目の説はDNAの証拠に基づいており、ダイアウルフはアメリカ大陸を起源とし、イヌ属とは別の祖先の系統から発生したというものである。[ 23 ]

形態学的証拠

形態に基づくダイアウルフの分岐
†イヌ
イヌ

†イヌ・アームブルステリ
†イヌ科

†イヌ

†イヌ科
†イヌ・ディルス・ギルダイ

†イヌ科

化石形態に基づくダイアウルフの進化的分岐。[ 28 ] [ 30 ]

化石に基づく形態学的証拠は、ユーラシア大陸の外からのイヌ属の拡大がダイアウルフの誕生につながったことを示している。[ 28 ] [ 30 ]

1974年、ロバート・A・マーティンは、北米の大型オオカミC. armbrusteri（アームブラスターオオカミ）はC. lupusであると提唱した。[ 31 ]ノワック、クルテン、アナリサ・ベルタは、 C. dirus はC. lupusから派生したものではないと提唱した。[ 17 ] [ 32 ] [ 33 ] 1987年、新しい仮説では、哺乳類の個体群は、食物が豊富な時代にはハイパーモルフと呼ばれる大型の形態を生み出すが、後に食物が不足すると、ハイパーモルフは小型の形態に適応するか絶滅するというものが提唱された。この仮説は、現代の同種と比較して、後期更新世の多くの哺乳類の体が大きいことを説明できるかもしれない。絶滅と種分化 （新しい種が古い種から分岐するプロセス）は、気候が極端な時期には同時に発生する可能性がある。[ 34 ] [ 35 ]グロリア・D・グーレットはマーティンに同意し、この仮説が北米におけるC. dirusの突然の出現を説明できるかもしれないと提唱し、頭蓋骨の形状の類似性から判断すると、獲物の多さ、安定した環境、大きな競争相手の存在によってC. lupusがC. dirusのハイパーモルフを生み出したのではないかとも提唱した。[ 36 ]

3人の古生物学者、暁明王、リチャード・H・テッドフォード、ロナルド・M・ノワックは、C. dirus が Canis armbrusteri から進化したと提唱している[ 28 ] [ 30 ] 。ノワックは、両方の種がアメリカ大陸で発生したこと[ 37 ]、そしてメリーランド州カンバーランド洞窟で発見された標本はC. armbrusteriからC. dirusに分岐したものと思われることを述べている。[ 38 ] [ 39 ]ノワックは、Canis edwardii が北アメリカで最初に現れたオオカミであり、C. armbrusteriとC. dirusを生み出した系統に近いと思われると信じていた[ 40 ]テッドフォードは、中国にいた初期のオオカミCanis chihliensisがC. armbrusteriとハイイロオオカミC. lupusの両方の祖先であった可能性があると考えている。[ 41 ] 150万年前の前期更新世にマンモスとともに中緯度北米に突然現れたC. armbrusteriはアジアからの移民であったことを示唆しており、 [ 30 ]ハイイロオオカミC. lupusは更新世後期にベーリンジアで進化し、最終氷期にベーリンジアの獲物とともに中緯度北米に侵入した。 [ 28 ] [ 30 ] [ 39 ] 2010年にフランシスコ・プレヴォスティはC. dirusがC. lupusの姉妹種であると提唱した。[ 42 ]

エルウィン・S・クリストマンによる復元版、1916年

C. dirus は後期更新世から前期完新世にかけて、125,000～10,  000年前（現在より何年も前）に南北アメリカに生息していた。[ 3 ]東部のC. d. dirusの化石の大部分は125,000～75,000年前のものとされているが、西部のC. d. guildayi の化石はサイズが小さいだけでなく、より新しいものであるため、 C. d. guildayi はC. d. dirusから派生したのではないかと提案されている。[ 3 ] [ 21 ]しかし、250,000年前のものとされるC. dirusの標本も存在するが、これは議論の余地がある。ネブラスカ州シェリダン郡ヘイスプリングス地域の4か所で発見されたC. dirusの化石標本は、 Aenocyon dirus nebrascensis （Frick 1930、未記載）と命名されたが、Frickはそれらの記載を公表しなかった。Nowakは後にこの標本をC. armbrusteriと呼んだ[ 43 ]。その後、2009年にTedfordが正式に標本の記載を発表し、標本はC. armbrusteriとC. dirusの両方の形態学的特徴を示しているものの、 C. dirusとのみ呼んだ[ 41 ]。

サウスダコタ州ブラックヒルズのサラマンダー洞窟のホースルームで発見された化石は、おそらくC. dirusである可能性があり、そうだとすれば、この化石は記録に残る最古の標本の一つとなる。[ 20 ] [ 44 ]この化石はCanis cf. C. dirus [ 45 ]（cf. はラテン語で「協議する」、不確かという意味）としてカタログ化された。ホースルームで発見された馬の化石からウラン系列年代測定が行われ、 252,000 年前と判明し、Canis cf. dirus の標本も同時代のものと推定された。[ 20 ] [ 45 ] C. armbrusteriとC. dirus は、後者が前者から派生したことを示唆するいくつかの特徴（類形質転換）を共有している。化石記録によると、C. dirusは約25万年前にアメリカ大陸中部の開けた地域で誕生し、その後東に拡大して祖先であるC. armbrusteriを駆逐したと示唆されている。[ 30 ]したがって、 C. dirusの最初の出現は25万年前のカリフォルニア州とネブラスカ州で、その後、アメリカ合衆国の他の地域、カナダ、メキシコ、ベネズエラ、エクアドル、ボリビア、ペルーにも広がったと考えられるが、[ 41 ]これらの最古の化石の正体は確認されていない。[ 46 ]

南米では、北海岸と西海岸で後期更新世のC. dirus の標本が見つかっているが、 Canis geziとCanis nehringiが生息していたアルゼンチンでは見つかっていない。[ 41 ]両者の類似点と時期から、 C. gezi がCanis nehringiの祖先ではないかと提案されている。ある研究では、C. dirus はC. nehringiよりも進化的に派生しており、より効率的な捕食のため、下顎臼歯が大きく構造も大きかったことがわかった。[ 47 ]このため、一部の研究者はC. dirus は南米起源ではないかと提案している。[ 48 ] [ 20 ] [ 33 ]テッドフォードはC. armbrusteriが南北アメリカのオオカミの共通祖先ではないかと提案している。 [ 41 ]その後の研究では、C. dirusとC. nehringiは同種である可能性が示唆されたが、[ 42 ] [ 49 ] 、この可能性のある異名はまだ公式には定まっていないものの、[ 50 ] C. dirusは北アメリカから南アメリカに渡来し、アメリカ大陸大移動に参加したと考えられている。[ 42 ] 2018年の研究では、Canis geziはCanis属には属さず、亜族Cerdocyoninaに分類されるべきであることが判明したが、属は提案されなかった。[ 49 ]

2020年に中国北東部で発見されたダイアウルフの化石は、ベーリング地峡が存在していた時代にダイアウルフがそこを渡っていた可能性があることを示しているが、[ 51 ] Ruiz-Ramoniら(2022)はこの標本がダイアウルフであるかどうか疑問視している。[ 50 ]彼らはまた、アームブラスターオオカミに新しい属名を与え、おそらくAenocyon属に含めるべきだと提案した。なぜなら、アームブラスターオオカミはおそらくダイアウルフの祖先であり、Canis属への割り当ては十分に根拠がないからである。[ 50 ]これは他の著者によってももっともらしいと考えられていた。[ 52 ] Eshelmanらは、カンバーランド骨洞窟の更新世の集団を改訂した。 （2025）は、アームブラスターオオカミをアエノシオン属（A. armbrusteri ）に新たに組み合わせることを提唱し、これによりこの属の最古の出現が中期更新世まで拡大されることになる。[ 53 ]

DNA証拠

DNAに基づいて現生および絶滅したオオカミに似たイヌ科動物の関係を示す系統樹[注1 ]
カニーニ
†エノシオン

†アエノキオン・ディラス(ダイアウルフ)

nDNAデータによると、ダイアウルフは570万年前に分岐したとされている[ 23 ]

DNA鑑定によると、ダイアウルフはアメリカ大陸を起源とし、イヌ属とは別の祖先の系統から派生したものであることが示唆されている。[ 23 ]

1992年、 A. d. guildayiの骨格からミトコンドリアDNA配列を抽出し、他のイヌ科動物との類縁関係を比較する試みがなされた。しかし、これらの骨格はラ・ブレア・ピットから採取されたものであり、骨からタールを除去できなかったため、この試みは失敗に終わった。 [ 56 ] 2014年には、タールピットから採取されたコロンビアマンモスからDNAを抽出する試みも失敗に終わった。この研究では、ラ・ブレア・ピットから採取された全ての古代骨標本にアスファルト中の有機化合物が浸透し、DNA標本の抽出を妨げているという結論が出された。[ 57 ]    

2021年、研究者らは1万3000年前から5万年前のダイアウルフの化石5つから採取した核DNA （細胞核由来）の配列を解析した。配列は、ダイアウルフが非常に異なる系統であり、570万年前にオオカミのようなイヌ科動物と最も最近の共通祖先を共有していたことを示している。この研究では、ダイアウルフとハイイロオオカミの骨格サンプルも多数測定し、それらの形態が非常に類似していることが示された。このことから、ダイアウルフとハイイロオオカミは進化上密接な関係にあるという説が導かれた。ダイアウルフとハイイロオオカミの形態的類似性は、収斂進化によるものと結論付けられた。オオカミのようなイヌ科動物の仲間は互いに交雑することが知られているが、この研究では、 5つのダイアウルフのサンプルから、現生の北米のハイイロオオカミやコヨーテ、あるいはそれらの共通祖先との遺伝的混合の兆候は見つからなかった。この発見は、オオカミとコヨーテの系統がダイアウルフの系統から独立して進化したことを示しています。[ 23 ]

この研究は、ダイアウルフの系統がアメリカ大陸で早くから起源を持ち、この地理的隔離によって570万年前の分岐以来、ある程度の生殖的隔離が進んだと提唱している。コヨーテ、ドール、ハイイロオオカミ、そして絶滅したゼノシオンはユーラシア大陸で進化し、比較的最近、後期更新世に北米に進出したため、ダイアウルフとの混血はなかった。ダイアウルフの系統が長期間隔離されていたことは、C. armbrusteriやC. edwardiiを含む他のアメリカの化石種もダイアウルフの系統に属する可能性があることを示唆している。この研究結果は、ダイアウルフをAenocyon属として分類するという、これまで提唱されていた分類学上の分類法と一致している。[ 23 ]

放射性炭素年代測定

ダイアウルフの生息場所の年代は、ほとんどが生層序学によって決定されているが、アスファルト鉱床内では生層序学は信頼できない指標である。[ 58 ] [ 59 ]いくつかの場所では放射性炭素年代測定が行われており、ラ ブレアのピットからのダイアウルフの標本は暦年に次のように年代測定されている: 13,000–14,000  YBP の標本が 82 個、14,000–16,000  YBP の標本が 40 個、14,000–18,000 YBP の標本が 77 個 、17,000–18,000 YBP の標本が 37 個 、21,000–30,000 YBP の標本が 26 個、25,000–28,000 YBP の標本が 40 個。 そして 32,000～37,000年前の標本が6つありました 。[ 46 ]：T1 ミズーリ州パウダーミルクリーク洞窟の標本は13,170 年前のものとされました。[ 20 ]

説明

人間との大きさ比較

ダイアウルフの平均的な体型は、現代の北米のオオカミ2種、ユーコンオオカミ（Canis lupus pambasileus）[ 60 ] [ 13 ]と北西オオカミ（Canis lupus occidentalis）の体型に似ていた。[ 60 ]現在最大の北方オオカミは、肩高が最大97cm（38インチ）、体長が180cm（69インチ）である。[ 61 ]ランチョ・ラ・ブレアのダイアウルフの標本の中には、これより小さいものもあれば、大きいものもある。[ 13 ] ダイアウルフは、同じ体格の北方オオカミに比べて足が小さく、頭が大きい。頭蓋骨の長さは310mm（12インチ）以上に達し、ユーコンオオカミよりも広い口蓋、前頭部、頬骨弓を有していた。これらの寸法により、頭蓋骨は非常に巨大になった。矢状隆起はより高く、鼻骨は後方に大きく突出し、鼻骨の後端は頭蓋骨の比較的奥まで伸びていた。ランチョ・ラ・ブレアで発見されたダイアウルフの連結骨格は、タールによって骨が様々な方向に分解してしまうため、発見が困難である。脊柱の一部を組み立てたところ、現代のオオカミと椎骨の数が同じで類似していることがわかった。[ 13 ]  

ダイアウルフの地理的差異は 1984 年まで発見されなかった。その年、骨格の研究により、カリフォルニアとメキシコで発見された標本 ( A.  d.  guildayi ) と、大陸分水嶺の東で発見された標本( A.  d.  dirus ) の間に、いくつかの頭蓋歯学的特徴と四肢の比率の差異が示された。四肢のサイズを比較すると、 A.  d.  guildayiの後ろ肢は、有意に短い脛骨と中足骨のためにユーコンオオカミより 8% 短く、前肢も下肢がわずかに短いため短いことがわかる。[ 62 ] [ 63 ]比較的軽くて小さな四肢と大きな頭を持つA.  d.  guildayi は、シンリンオオカミやコヨーテほど走行に適応していなかった。[ 63 ] [ 13 ] A. d. dirus はA. d. guildayiよりもかなり長い四肢を持っていた。前肢はA. d . guildayiよりも 14% 長く、これは上腕骨が10% 、橈骨が15% 、中手骨が15% 長かったためである。後肢はA. d. guildayiよりも 10% 長く、これは大腿骨と脛骨が10% 、中足骨が15% 長かったためである。A . d. dirus は四肢の長さでユーコンオオカミに匹敵する。[ 62 ] A. d. dirus の最大の大腿骨はミズーリ州キャロルケーブで発見され、長さは 278 mm (10.9 インチ) であった。[ 21 ]            

骨格は同一に見える
灰色オオカミの骨格（左）とダイアウルフの骨格
Aenocyon dirus guildayiとユーコンオオカミの四肢骨の平均長さ（ミリメートル（インチ））の比較
四肢変数 A. d. ギルダイ[ 63 ]ユーコンオオカミ[ 63 ]A. d. dirus [ 62 ]
上腕骨（前脚の上部） 218 mm（8.6インチ） 237 mm（9.3インチ） 240 mm（9.4インチ）
橈骨（前脚下部） 209 mm（8.2インチ） 232 mm（9.1インチ） 240 mm（9.4インチ）
中手骨（前足） 88 mm（3.4インチ） 101 mm（4.0インチ） 101 mm（4.0インチ）
大腿骨（後ろ脚の上部） 242 mm（9.5インチ） 251 mm（9.9インチ） 266 mm（10.5インチ）
脛骨（脚の後ろ側） 232 mm（9.1インチ） 258 mm（10.2インチ） 255 mm（10.0インチ）
中足骨（後ろ足） 93 mm（3.7インチ） 109 mm（4.3インチ） 107 mm（4.2インチ）

A.  d.  guildayi の平均体重は 60 kg (132 lb)、A.  d.  dirus の平均体重は 68 kg (150 lb) と推定され、一部の標本はこれより大きいが[ 21 ]、骨格の制限により 110 kg (243 lb) を超えることはなかっただろう。[ 64 ]これと比較して、ユーコンオオカミの平均体重はオスが 43 kg (95 lb)、メスが 37 kg (82 lb) である。ユーコンオオカミの個々の体重は 21 kg (46 lb) から 55 kg (121 lb) まで変化し[ 65 ] 、 1 頭のユーコンオオカミは 79.4 kg (175 lb) であった。[ 61 ]これらの数字は、 平均的なダイアウルフが、最大の現代のハイイロオオカミと同程度の大きさであることを示している。[ 21 ]

ダイアウルフの完全な雄の遺骨は、他のイヌ科の標本と比較して容易に識別できる場合がある。これは、ダイアウルフの陰茎骨（ペニス骨）が他の現生イヌ科動物のものとは非常に異なっているためである。[ 20 ] [ 62 ] 2024年の研究では、雄のダイアウルフの陰茎骨が現代のイヌ科動物の陰茎骨よりも比例して長いことが判明しており、これは雄間のより激しい競争や、非一夫一婦制の交配などイヌ科動物間の異常な行動を示している可能性がある。[ 66 ]

適応

5匹のダイアウルフの絵
チャールズ・R・ナイトによるランチョ・ラ・ブレアのパックの修復、1922年[ 67 ]

生息地の種類、気候、獲物の特化、捕食競争などの生態学的要因は、環境の影響による頭蓋骨と歯の適応であるハイイロオオカミの頭蓋歯牙可塑性に大きな影響を与えることが示されている。 [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]同様に、ダイアウルフは超肉食動物であり、大きくもがく獲物を狩るために適応した頭蓋骨と歯列を持っていた。[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]頭蓋骨と鼻先の形状は時間とともに変化し、体の大きさの変化は気候の変動と相関関係にある。[ 74 ]

古生態学

最終氷河期は一般に「氷河期」と呼ばれ、125,000年前[ 75 ]から14,500年前[ 76 ]まで続き、更新世の最後の数年間に発生した現在の氷河期の中で最も新しい氷河期でした。[ 75 ]氷河期は最終氷期極大期にピークを迎え、氷床は33,000年前から前進し始め、26,500年前に最大限に達しました。北半球では約19,000年前、南極では約14,500年前に退氷期が始まりました。これは、14,500年前の海面急上昇の主な原因が氷河の融解水であったという証拠と一致しています。[ 76 ]北アメリカ北部へのアクセスはウィスコンシン氷河期によって遮断されました。アメリカ大陸の化石証拠は、最終氷期の終わり頃に、主に更新世メガファウナと呼ばれる大型動物が絶滅したことを示している。 [ 77 ]      

 6万年前から最終氷期極大期の終わりまでの南カリフォルニアの海岸部は、現在よりも涼しく、水分の供給もよりバランスが取れていた。最終氷期極大期には、年平均気温が11℃（52℉）から5℃（41℉）まで下がり、年間降水量も100cm（39インチ）から45cm（18インチ）まで減少した。 [ 78 ]この地域はウィスコンシン氷河期の気候的影響を受けず、氷河期には動物や寒さに弱い植物の避難所だったと考えられている。 [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] 2万4千年前までに 、オークやチャパラルの豊富さは減少したが、マツが増加し、今日の海岸山地やジュニパーの森林に似た開けた公園地帯が形成された。 14,000 年前を過ぎると、針葉樹の数は減少し、オーク林、チャパラル、沿岸セージ低木などの現代の沿岸植物群落が増加した。サンタモニカ平原はサンタモニカ市の北に位置し、サンタモニカ山脈の南麓に沿って広がっており、28,000～26,  000年前には沿岸セージ低木が優勢で、標高の高い場所にはイトスギとマツが生えていた。サンタモニカ山脈は、斜面にチャパラル群落を、保護された渓谷には孤立したコーストレッドウッドとハナミズキを、また川沿いにはヤナギ、レッドシーダー、シカモアを含む群落を支えていた。これらの植物群落は、現代の南カリフォルニア沿岸部と同程度の冬の降雨量を示唆しているが、現在600キロメートル (370 マイル) 北で見られるコーストレッドウッドの存在は、今日よりも寒冷で湿気が多く、季節の影響を受けにくい気候であったことを示している。この環境は、ダイアウルフとその競争相手の獲物となる大型草食動物を支えていた。[ 78 ]

獲物

スケッチ
ラ・ブレア・タールピットにあるコロンビアマンモスの死骸と2頭のダイアウルフとサーベルタイガー（スミロドン） [ 82 ] 

タールピットに閉じ込められ、その後保存された様々な動物や植物の標本が、研究者が過去について学ぶために回収され、研究されてきました。 南カリフォルニアのロサンゼルス近郊にあるランチョ・ラ・ブレア・タールピットは、堆積時期が4万年前から1万2000 年前まで異なる、粘着性のあるアスファルト堆積物のピットの集合体です。4万 年前から、閉じ込められていたアスファルトはメタンの圧力によって亀裂を通って地表に移動し、数平方メートルに及ぶ深さ9～11メートル（30～36フィート）の湧出を形成しました。[ 58 ]ラ・ブレア・タールピットからは、多数のダイアウルフの化石が発見されています。[ 28 ]タールピットからは20万点以上の標本（ほとんどが破片）が発見されており、[ 21 ]スミロドンからリス、無脊椎動物、植物の化石まで多岐にわたります。 [ 58 ] ピットで表されている時代区分には、地球の気温が現在より8℃（14℉）低かった最終氷期極大期、更新世-完新世移行期（ボリング-アレード期）、オールデストアリアス期寒冷化期、12,800年前から11,500年前のヤンガーデリアス 期寒冷化期、そして体重44kg（97ポンド）を超える哺乳類90属が絶滅した12,700年前のアメリカ大型動物相絶滅イベントが 含まれます。[ 59 ] [ 74 ]

同位体分析はいくつかの化学元素を特定するために用いることができ、研究者は坑道で発見された種の食性について推論することができます。ラ・ブレアの標本から抽出された骨コラーゲン の同位体分析は、ダイアウルフ（スミロドン）とアメリカライオン（Panthera atrox）が同じ獲物をめぐって競争していた証拠を示しています。彼らの獲物には、絶滅したラクダ（ Camelops hesternus ） 、絶滅したバイソン（Bison antiquus ） 、小型プロングホーン（Capromeryx minor）、ウマ（ Equus occidentalis ） 、そして北米の草原に生息するハーランズ・グラウンド・ナマケモノ（Paramylodon harlani ）が含まれていたと考えられます。コロンビアマンモス（Mammuthus columbi）とアメリカマストドン（Mammut americanum  ）はラ・ブレアでは希少でした。ウマは混合摂食者であり、プロングホーンは混合ブラウザのままであったが、最終氷期極大期とそれに伴う植生の変化で、ラクダとバイソンは針葉樹への依存度を高めざるを得なくなった。[ 78 ] 2020年にランチョ・ラ・ブレアで行われた同様の同位体研究でも同様の結果が見つかり、主に若いバイソンとラクダを食べ、ハーランズ・ジブラルタル・ナマケモノは少量しか食べていなかったことが示唆された。[ 83 ]アーカンソー州オザーク山脈のペッカリー洞窟では、主な獲物はおそらくフラットヘッドペッカリー（Platygonus compressus）であった。[ 18 ]これは、ダイアウルフが獲物の専門家ではなく、絶滅前の後期更新世の終わりには、最も入手しやすい草食動物を狩ったり、腐肉食にしていたことを示している。[ 79 ]サン・ルイス・ポトシ州セドラルで発見された標本に基づく研究では、ダイアウルフは主にC4植物を食べる草食動物と混合食の草食動物を捕食していたことが判明しました。[ 84 ]

ダイアウルフはアメリカマストドンや地上ナマケモノの死骸を漁っていた可能性が高い。[ 84 ]

歯列と咬合力

頭蓋骨の側面、上面、下面からの3つのビュー
ダイアウルフの頭蓋骨[ 85 ]

イヌ属の歯列と比較した場合、ダイアウルフはアメリカ大陸において最も進化的に進化した（進化した）オオカミ様種と考えられていました。ダイアウルフは、「P2は後尖頭骨、P3は2つの後尖頭骨、M1はメスタシリッド、エントクリスト、エントコヌリッド、そしてメタコヌリッドからハイパーコヌラ棚まで伸びる横方向の隆起骨、M2はエントクリストとエントコヌリッド」を有することで、他のイヌ属種と区別して識別できました。 [ 32 ]

現生および化石の哺乳類捕食動物の犬歯の推定咬合力を体重調整して調べた結果、胎盤を持つ哺乳類では、犬歯の咬合力（ニュートン/体重1キログラム）が最も高かったのはダイアウルフ（163）で、現代のイヌ科動物では、自分よりも大きな動物を捕食することの多い4種の超肉食動物、すなわちアフリカハンティングドッグ（142）、ハイイロオオカミ（136）、ドール（ 112）、ディンゴ（108）がそれに続いた。肉食動物の咬合力はイヌ科動物と同様の傾向を示した。捕食動物の最大の獲物のサイズは、その生体力学的限界に強く影響される。ダイアウルフの形態は現生の近縁種と類似しており、ダイアウルフが社会性ハンターであったと仮定すると、現生イヌ科動物と比較して高い咬合力は、ダイアウルフが比較的大型の動物を捕食していたことを示唆している。骨を食べるブチハイエナの咬合力評価（117）は、骨を消費するためには犬歯と肉食動物の高い咬合力が必要であるという一般的な仮説に疑問を投げかけました。[ 73 ]

ダイアウルフの頭蓋骨の計測と顎の筋肉の研究では、15の計測値のうち4つを除いて現代のタイリクオオカミと有意な差は見つかりませんでした。上顎の歯列は、ダイアウルフの方が寸法が大きく、P4が肉食部での切断能力を高める比較的大きく重い刃を持っていたことを除いて同じでした。ダイアウルフの顎は、比較的幅広く重い側頭筋を持ち、タイリクオオカミよりもわずかに強い咬合力を生成できました。顎の配置により、ダイアウルフは、下顎肉食部 (m1) と下顎 p4 でタイリクオオカミよりも側頭筋のてこ作用が小さかったのですが、これの機能的な意味は不明です。下顎小臼歯はタイリクオオカミのそれよりも比較的わずかに大きく、[ 72 ]ダイアウルフの m1 ははるかに大きく、より切断能力がありました。[ 13 ] [ 33 ] [ 72 ]ダイアウルフの犬歯は、同サイズの現生イヌ科動物よりも曲げ強度が高く、ハイエナやネコ科動物のものと似ていました。[ 86 ]これらの違いは、ダイアウルフがハイイロオオカミよりも強い噛みつきをすることができ、柔軟で丸みを帯びた犬歯で獲物との格闘に適応していたことを示しています。[ 71 ] [ 72 ]

Canis lupusとAenocyon dirusの平均下顎歯の測定値（ミリメートル）の比較
歯の変数 現代の ループス

北米[ 87 ]

ループス・ラ・ブレア[ 87 ]ループス・ベーリンジア[ 87 ]ディラス ディラスサンガモニアン時代[ 3 ] [ 71 ]

（12万5000～7万5000年前）

ディラス ディラスレイト ウィスコンシン[ 3 ] [ 71 ]

（5万年前）

ディルス・ギルダイ[ 3 ] [ 71 ]

（4万～1万3000年前）

m1長さ 28.2 28.9 29.6 36.1 35.2 33.3
m1幅 10.7 11.3 11.1 14.1 13.4 13.3
m1三角体長 19.6 21.9 20.9 24.5 24.0 24.4
p4の長さ 15.4 16.6 16.5 16.7 16.0 19.9
p4幅 - - - 10.1 9.6 10.3
p2の長さ - - - 15.7 14.8 15.7
p2幅 - - - 7.1 6.7 7.4

行動

ラ・ブレアでは、捕食性の鳥類や哺乳類が泥沼にはまった死んだまたは瀕死の草食動物に引き寄せられ、これらの捕食動物自身が泥沼にはまってしまった。[ 58 ] [ 88 ]草食動物の罠は50年に一度起きていたと推定されており、[ 88 ]泥沼で草食動物の遺骸が1つ見つかるごとに、肉食動物が10匹いたと推定されている。[ 58 ]ラ・ブレアで見つかる肉食動物の中ではA.  d.  guildayiが最も一般的で 、スミロドンがそれに続く。[ 59 ] [ 74 ]タールピットでは、ダイアウルフの遺骸がハイイロオオカミの遺骸の5倍の比率で多い。[ 46 ]最終氷期極大期には、現在よりもやや寒冷で湿潤な気候だったカリフォルニア沿岸部が避難場所だったと考えられており、[ 79 ]ラ・ブレアにおけるダイアウルフやその他の捕食動物の遺体の頻度を カリフォルニアや北アメリカの他の地域と比較すると、数が有意に多かったことがわかります。そのため、ラ・ ブレア地域でのダイアウルフの数が多いことは、より広い地域を反映したものではありません。[ 89 ]餌を食べていた肉食動物のうちほんの数匹が罠にかかったと仮定すると、これらの機会にかなり大きなダイアウルフの群れが一緒に餌を食べていた可能性があります。[ 90 ]

骨盤骨は非常に長い
ラ・ブレア・タールピットの骨格標本。走るポーズで展示されている。後ろ脚の間にあるバキュラムに注目。

ある種の雄と雌の違いは性器とは別に性的二形性と呼ばれ、この点ではイヌ科動物の間でほとんど差異はない。15,360～14,  310年前、ある坑道から採取されたダイアウルフの化石を頭骨の長さ、犬歯の大きさ、下顎臼歯の長さに着目した研究では、ハイイロオオカミと同様に二形性がほとんど見られず、ダイアウルフは一夫一婦制のつがいとして生活していたことが示されている[ 90 ] 。その大きな体と高度に肉食性の歯列は、ダイアウルフが大型の獲物を食べる捕食動物であったという説を裏付けている。[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]アフリカリカオン、ドール、ハイイロオオカミは、前肢を使って獲物と格闘することができないため、顎に頼って殺す。そして、アルファペアとその前年の子孫からなる群れで行動する。ダイアウルフはアルファペアが率いる血縁者の群れで生活していたと推測される。[ 90 ]大型で社会的な肉食動物は、タールピットに閉じ込められた獲物の死骸を、より小型の単独性捕食者から守ることに成功していたであろう。そのため、彼ら自身も閉じ込められる可能性が最も高かった。タールピットで発見されたA.  d. ギルダイとスミロドンの遺骨が多数あることから、両種が社会的な捕食者であったことが示唆される。[ 89 ] [ 93 ]

社会性陸生哺乳類捕食者はすべて、獲物を攻撃する社会集団のメンバーの合計体重に近い体重の陸生草食哺乳類を主に捕食する。[ 64 ] [ 94 ]ダイアウルフの大型化から、獲物の体重は300～600kg（660～1,320ポンド）と推定される。[ 21 ] [ 91 ] [ 92 ]ダイアウルフの骨の安定同位体分析から、ダイアウルフは他の草食動物よりもバイソンなどの反芻動物を好んで食べていたが、食料が乏しくなると他の獲物に移り、太平洋沿岸で浜辺に打ち上げられたクジラが見つかった場合はそれを漁っていたという証拠が得られる。[ 21 ] [ 72 ] [ 95 ]タイリクオオカミの群れは好物の500kg（1,100ポンド）のヘラジカを倒すことができ、[ 21 ] [ 61 ] : 76 また、ダイアウルフの群れがバイソンを倒すことも考えられます。[ 21 ]歯が折れていることから、ダイアウルフは骨をかじり、腐肉食だった可能性があると示唆する研究もありますが、ダイアウルフの広範囲にわたる生息数と四肢の細さは、捕食動物であったことを示しています。今日のハイイロオオカミと同様に、ダイアウルフはおそらく屠殺後の臼歯を使って骨髄にアクセスしましたが、ダイアウルフの体が大きいため、より大きな骨を砕くことができました。[ 72 ]

歯の破損

口の前部にある切歯でかじり、次に犬歯でつかみ、次に小臼歯で噛み、次に屠殺歯と臼歯で切ったり割ったりする。
氷河期のオオカミの歯列

歯の破損は肉食動物の行動と関連している。[ 96 ]現代の肉食動物9種を対象とした研究では、成体の4人に1人が歯の破損を経験しており、その半数が犬歯であったことがわかった。最も破損が多かったのは、獲物を骨も含めてすべて食べるブチハイエナで、最も破損が少なかったのはアフリカリカオンで、ハイイロオオカミはこれら2種の中間であった。[ 97 ] [ 96 ]骨を食べると、比較的高い予測不可能なストレスが生じるため、偶発的な骨折のリスクが高まる。最も破損しやすい歯は犬歯で、次いで小臼歯、肉側臼歯、切歯と続く。犬歯は、その形状と機能により、方向と大きさの両方が予測できない曲げストレスを受けるため、最も破損しやすい歯である。また、大型の獲物を仕留めた場合にも歯の破損リスクは高くなる。[ 97 ]

 ラ・ブレアのピットで発見された36,000～10,000年前の大型肉食動物の化石を調べた研究に よると、ダイアウルフ、コヨーテ、アメリカライオン、スミロドンの歯の破損率は5～17%であるのに対し、現生の捕食動物10種では0.5～2.7%だった。これらの高い破損率はすべての歯で見られたが、犬歯の破損率は現生の肉食動物と同じだった。ダイアウルフは現生のハイイロオオカミよりも切歯を折る頻度が高かったため、ダイアウルフは摂食時に骨に近い切歯を使っていたのではないかと考えられている。メキシコとペルーで発見されたダイアウルフの化石にも同様の破損パターンが見られる。1993年の研究では、現生の肉食動物よりも更新世の肉食動物の方が歯の破損頻度が高いのは、前者の大型化から推測されるような大型の獲物を狩ったためではないと提唱されている。獲物が少ないと、肉食動物間の競争が激しくなり、肉食動物はより早く食べるようになり、その結果、より多くの骨を消費し、歯が折れやすくなります。[ 74 ] [ 96 ] [ 98 ]獲物が約1万年前に絶滅したため、これらの更新世の肉食動物も、コヨーテ（雑食動物）を除いて絶滅しました。[ 96 ] [ 98 ]

その後のラ・ブレアのピット研究では、2つの時期におけるダイアウルフの歯の破損を比較した。1つのピットには1万5000 年前のダイアウルフの化石があり、もう1つには1万3000 年前の化石があった。結果によると、1万5000年前のダイアウルフの歯の破損は、1万3000年前のダイアウルフの 3倍で、1万3000年前のダイアウルフの歯の破損は現代の肉食動物9種の破損と一致していた。この研究では、1万5000年前から1万4000年前の間はダイアウルフにとって獲物の入手が困難だったか競争が激しかったが、1万3000年前までに獲物が絶滅に向かうにつれて捕食者の競争が減少し、その結果ダイアウルフの歯の破損頻度も減少したと結論付けている。[ 98 ] [ 99 ]   

肉食動物には、群れて狩る動物と単独で狩る動物の両方が含まれる。単独で狩る動物は、獲物を捕らえるのに犬歯による強力な噛みつきに頼るため、強い下顎結合を示す。対照的に、浅い噛みつきを何度も行う群れて狩る動物の下顎結合は比較的弱い。したがって、研究者は化石肉食動物標本の下顎結合の強さを利用して、その動物が群れて狩る動物か単独で狩る動物か、さらには獲物をどのように捕食したかを判断することができる。イヌ科動物の下顎は、肉食歯の後ろで支えられており、肉食歯の後の歯（大臼歯M2およびM3）で骨を砕くことができる。ある研究によると、ダイアウルフの下顎のバットレスプロファイルは、ハイイロオオカミやアカオオカミよりも低いものの、コヨーテやアフリカの狩猟犬とは非常に類似していることがわかりました。ダイアウルフの背腹方向に弱い骨結合領域（小臼歯P3およびP4と比較して）は、現代の近縁種と同様に浅い噛みつきをしており、したがって群れで狩りをしていたことを示しています。これは、ダイアウルフが骨を処理していた可能性があるが、ハイイロオオカミほどそれに適応していなかったことを示唆しています。[ 100 ]ダイアウルフの骨折発生率が後期更新世に現代の近縁種と同程度に減少したという事実[ 96 ] [ 99 ]は、競争の減少により、ダイアウルフが骨の消費量が少ない摂食行動、つまりダイアウルフに最も適した行動に戻ることができたことを示唆しています。[ 98 ] [ 100 ]

ラ・ブレアの坑道から出土したダイアウルフを含む肉食動物の歯のエナメル質における微細摩耗に関する研究結果は 、これらの肉食動物が絶滅直前まで食物ストレスを受けていなかったことを示唆しています。また、この証拠は、死体の利用度（すなわち、骨の分解と消費を含む、最大摂取可能量に対する消費量の割合）が、今日の大型肉食動物よりも低かったことを示しています。これらの知見は、歯の破損が狩猟行動と獲物のサイズに関連していたことを示唆しています。[ 101 ]

気候への影響

過去の研究では、ダイアウルフの体の大きさの変化は気候の変動と相関関係にあると提唱されている。[ 74 ] [ 102 ]その後の研究では 、それぞれ異なる4つの時代を代表する4つのラ・ブレア・ピットからダイアウルフの頭蓋歯の形態を比較した。結果は、ダイアウルフの大きさ、歯の摩耗と破損、頭蓋骨の形、および吻の形が時間とともに変化した証拠である。ダイアウルフの体の大きさは、最終氷期極大期の始まりから、その終わり近くの温暖なアレレード振動の間までの間に縮小していた。食糧ストレス（食糧不足による栄養摂取量の減少）の証拠は、より小さな体の大きさ、頭蓋底が大きい頭蓋骨、より短い吻（形状のネオテニーとサイズのネオテニー）、および歯の破損と摩耗の増加に見られる。17,900年前のダイアウルフは これらの特徴をすべて示しており、食糧ストレスを示している。 28,000年前のダイアウルフ もこれらの特徴の多くをある程度示していたが、研究されたオオカミの中では最大だったため、これらのオオカミも食料ストレスに悩まされており、この年代以前のオオカミはさらに体格が大きかったという説が提唱された。[ 74 ]栄養ストレスにより、死骸をより完全に食い尽くして骨を砕くための咬合力が強くなり、[ 74 ] [ 103 ]機械的利点を高めるために頭蓋骨の形状が変化する可能性が高い。北米の気候記録は、氷河期にダンスガード・オシュガー・イベントと呼ばれる急速な温暖化とそれに続く緩やかな寒冷化の周期的変動を明らかにしている。これらの周期は気温上昇と乾燥を引き起こし、ラ・ ブレアでは生態学的ストレス、ひいては食料ストレスを引き起こしたであろう。[ 74 ]同様の傾向はハイイロオオカミにも見られ、サンタバーバラ盆地ではもともと巨大で頑丈で、おそらくダイアウルフと収斂進化していたが、完新世の初めまでにより華奢な形態に取って代わられた。[ 37 ] [ 36 ] [ 74 ]

頭蓋骨の測定に基づくダイアウルフの情報[ 74 ]
変数 2万8000年前26,100年前 17,900年前 13,800年前
体の大きさ 最大 大きい 最小 中/小
歯の破損 高い 低い 高い 低い
歯の摩耗 高い 低い 高い 低い
鼻の形 短縮、頭蓋底最大 平均 最も短く、最も大きい頭蓋底 平均
歯列形状 屈強 – – 華奢な
DOイベント 3番または4番 なし 不正確なデータ 不正確なデータ

競合他社

地上のナマケモノの骨の近くにあるスミロドンとダイアウルフの剥製骨格

ダイアウルフが出現する直前、北米はダイアウルフと同じくらいの大きさで、より肉食性の強いイヌ亜属のクセノシオン（アジアのドールやアフリカの狩猟犬の祖先）に侵略された。化石記録では希少種であることが示されており、新たに派生したダイアウルフと競合できなかったと考えられている。[ 104 ]安定同位体分析は、ダイアウルフ、スミロドン・ファタリス、アメリカライオンが同じ獲物をめぐって競合していた証拠を提供している。 [ 78 ] [ 101 ]他の大型肉食動物には、絶滅した北米オオカミクマ（Arctodus simus）、現代のクーガー（Puma concolor）、更新世のコヨーテ（Canis latrans）、そして現代よりも大きく頑丈な更新世のハイイロオオカミなどがいる。これらの捕食動物は、同様の獲物を狩る人間と競合した可能性がある。[ 101 ]

形態学的にベーリンジアンオオカミ（C.  lupus）と同定され、放射性炭素年代測定で25,800～14,300年前のものとされた標本が、米国西部ワイオミング州ビッグホーン山脈の麓にあるナチュラルトラップ洞窟で発見されている。この場所は、当時ローレンタイド氷床とコルディレラ氷床の境界であった場所のすぐ南である。氷河の間に一時的な水路が存在し、ダイアウルフの直接のライバルであり、大型動物を捕食するように適応していたこれらのアラスカの大型動物が氷床の南に来ることを可能にした可能性がある。ダイアウルフの化石は北アメリカでは北緯42度より北には見られないため、この地域はベーリンジアンオオカミが氷河線に沿って南に拡大するのに利用可能であったと考えられる。当時彼らがどれほど広く分布していたかは分かっていない。これらもダイアウルフと同様に後期更新世末期に絶滅した。[ 46 ] 

ユーラシア大陸東部に到達した後、ダイアウルフは、この地域で最も優勢で広範囲に生息する捕食者である洞窟ハイエナの東部亜種（Crocuta crocuta ultima）との競争に直面したと考えられます。この種との競争により、ユーラシア大陸のダイアウルフの個体数は極めて低く抑えられ、この化石動物相は十分に研究されているにもかかわらず、ダイアウルフの化石が極めて少ない状態が続いています。[ 51 ]

範囲

ダイアウルフの遺骨が発見された米国の州は灰色で表示されている

ダイアウルフの化石は、北米の平原、草原、一部の森林に覆われた山岳地帯、南米の乾燥したサバンナ、そしておそらく東アジアのステップ地帯など、幅広い生息地で発見されています。発見地の標高は海抜から2,255メートル（7,400フィート）まで様々です。[ 20 ]これらの化石の発見場所から、ダイアウルフは主に獲物である大型草食動物とともに、開けた低地に生息していたことが示唆されています。[ 48 ]ダイアウルフの化石は北米の高緯度地域ではあまり発見されておらず、[ 20 ]最北の記録はカナダ南部にあります。[ 105 ]

アメリカ合衆国では、アリゾナ州、カリフォルニア州、フロリダ州、アイダホ州、インディアナ州、カンザス州、ケンタッキー州、ミズーリ州、ネブラスカ州、ニューメキシコ州、オレゴン州、ペンシルベニア州、サウスカロライナ州、サウスダコタ州、テキサス州、ユタ州、バージニア州、ウェストバージニア州、ワイオミング州、[ 20 ]ネバダ州でダイアウルフの化石が報告されている。[ 106 ]カリフォルニア州より北で報告された化石の正体は確認されていない。[ 46 ]北緯42度以北では 、未確認のダイアウルフの化石がオレゴン州フォッシル湖（125,000～ 10,000 年前）、アイダホ州アメリカンフォールズ貯水池（125,000～75,  000年前）、サウスダコタ州サラマンダー洞窟（250,000年前） 、ネブラスカ州北部の4つの密集した遺跡（250,000 年前）の5か所で発見されたことが報告されている。[ 46 ]これは、気温、獲物、または生息地によりダイアウルフの生息域が制限されていたことを示唆している。[ 46 ] A.  d.  dirusの主要な化石産出地はロッキー山脈の東側に位置しており、テキサス州サンアントニオ近郊のフリーゼンハーン洞窟、ミズーリ州リッチランド近郊のキャロル洞窟、フロリダ州レディックなどがある。[ 21 ]

湖の周りの動物の絵
現在のホワイトサンズ国立公園の環境。左側ではダイアウルフが餌を食べている。

メキシコでダイアオオカミの遺体が収集されている場所には、アグアスカリエンテス のエル・セダソなどがあります。バハ・カリフォルニア・スル州のComondú自治体;サン・ルイス・ポトシ州のEl Cedral ;メキシコ州テキキアック近郊のエル・タホ採石場。プエブラ州のヴァルセキージョ; Lago de Chapalaハリスコ州;ユカタン州のロルトゥン洞窟;シナロア州のポトレシト;ヌエボ・レオン州アランベリ近くのサン・ホセシト洞窟。そしてソノラ州のテラパ。テラパからの標本はA. d. であることが確認されました。ギルデイ。[ 71 ]サン・ホセシト洞窟とエル・セダソでの発見物には、単一の産地からの個体が最も多く含まれている。      

南米では、ダイアウルフは17,000年前より新しいものとされ、ベネズエラのファルコン州西部のムアコ、ペルーのタララ州、ベネズエラ東部のモナガス州、ボリビアのタリハ県、チリのアタカマ砂漠、エクアドルの6つの場所で報告されています。[ 107 ] [ 108 ] [ 20 ] [ 50 ]ダイアウルフが北アメリカ起源の場合、この種はおそらくアンデス回廊を経由して南米に分散しました。[ 20 ] [ 109 ]アンデス回廊は、当時この地域に特徴的な好ましい涼しく乾燥した開けた生息地のため、温帯哺乳類が中央アメリカから南アメリカに移動する経路として提案されています。これはおそらく氷河期に起こったもので、当時の経路は乾燥した開けた地域とサバンナで構成されていましたが、間氷期には熱帯雨林で構成されていました。[ 20 ] [ 110 ]

2020年、中国北東部ハルビン近郊で、後にダイアウルフのものと分析された化石の下顎骨（IVPP V25381）が発見されました。この化石は分類学的に記載され、4万年前のものと年代測定されました。この発見は、北アメリカ北部の緯度における寒さと氷床がダイアウルフにとって障壁となるという従来の説に異議を唱えるものです。この説は、北アメリカで緯度42度より上ではダイアウルフの化石が見つかっていないことに基づいていました。ダイアウルフは中緯度北アメリカからベーリンジアを越えてユーラシア大陸へ移動する獲物を追っていたと提案されています。[ 51 ]しかし、2022年の研究では、標本の形態と大きさから、ダイアウルフとしての分類学上の決定的な証拠はないと主張しました。[ 50 ]

絶滅

ダイアウルフの線画
アスファルトプールのそばに立つダイアウルフの復元図、ESクリストマン作、1913年

約12,700年前の第四紀絶滅イベントでは 、 体重44キログラム（97ポンド）を超える哺乳類90属が絶滅しました。[ 59 ] [ 74 ]大型肉食動物と腐肉食動物の絶滅は、それらが依存していた大型草食動物の絶滅が原因と考えられています。[ 111 ] [ 112 ] [ 20 ] [ 96 ]大型動物自体の絶滅の原因は議論されていますが[ 101 ] 、気候変動の影響、新しく到着した人間の狩猟者による過剰搾取を含む他の種との競争、またはその両方の組み合わせによるものとされています。[ 101 ] [ 113 ]ある研究では、ダイアウルフとその潜在的な競争相手や獲物の生物地理学についてはほとんど分かっておらず、また、これらの種が絶滅時に発生した環境の変化にどのように相互作用し、反応したかについてもほとんど分かっていないため、複数の絶滅モデルを調査する必要があると提案している。[ 20 ]

古代のDNAと放射性炭素データは、地域の遺伝的個体群が同じ種または同じ属の他の個体群に置き換えられたことを示している。[ 114 ]ダイアウルフとベーリングオオカミは両方とも北アメリカで絶滅し、オオカミの肉食性が低くより優雅な形態だけが繁栄し、[ 87 ]ダイアウルフと競争して勝った可能性がある。[ 115 ]ある研究では、ダイアウルフの系統はアメリカ大陸で早くから起源を持ち、それが生殖的隔離につながったと提唱されており、そのため後期更新世にコヨーテ、ドール、ハイイロオオカミ、ゼノシオンがユーラシアから北アメリカに広がったときに、ダイアウルフとの混血はあり得なかった。ハイイロオオカミとコヨーテは、飼い犬などの他のイヌ科動物と交雑して、ユーラシアからやってきた分類群がもたらす病気に抵抗する形質を獲得したために生き残ったのかもしれない。生殖隔離により、ダイアウルフはこれらの特徴を獲得できなかった可能性がある。[ 23 ] 2023年の研究では、ラブレア・タールピットで発見されたダイアウルフとスミロドンの標本の関節面に、遊離骨性骨軟骨症に類似した高度な軟骨下欠損が記録されている。この疾患を患う現代の犬は近親交配されているため、研究者らは、絶滅に近づいた先史時代の種にも同様の症状が見られたと示唆したが、アメリカ大陸の他の地域の標本でも同様の症状が見られたかどうかを判断するにはさらなる研究が必要であると警告した。[ 116 ]

2019年にカリフォルニア州ランチョ・ラ・ブレアで収集された35体のダイアウルフの化石の中で最も新しい既知の標本は、現在から11,413 ± 754年前（YBP）の年代測定が行われたが、 [ 117 ] 、 2022年には、同じくカリフォルニア州ランチョ・ラ・ブレアで発見されたダイアウルフの骨コラーゲンが11,581 ± 3,768年前（YBP）の年代測定が行われた。[ 118 ]ダイアウルフの化石に割り当てられた最も新しい未較正の地質年代は、ミズーリ州ブーン郡のブリンジュルフソン洞窟で9,440年前、[ 33 ] [ 115 ]カリフォルニア州ランチョ・ラ・ブレアで9,860年前、カリフォルニア州ラ・ミラダで10,690年前である。[ 115 ]アリゾナ州ホワイトウォーター・ドローの遺骨の一部は放射性炭素年代測定（未校正）で8 , 200年前と測定されているが[ 113 ] [ 119 ]、ある研究者は骨炭酸塩の放射性炭素年代測定は信頼できないと述べている。[ 20 ]南米では、ペルーのタララで発見された最新の遺骨は9,030±240年前（未校正）のものであるが、アルゼンチンのルハンで発見された「 C. nehringi」の最新の遺骨は、その遺跡の最新の地層断面よりも古く、10～11,000年前と測定されている。[ 120 ]    

復興の取り組み

ダイアウルフプロジェクト

ダイアウルフプロジェクトで使用された犬種の一つである、10ヶ月齢のアメリカンアルザス犬

ダイアウルフやその表現型を再現する試みはこれまでも行われてきました。最初の試みであるダイアウルフ・プロジェクトは、1988年にアメリカ・アルザス犬ブリーダーズ協会のロイス・シュワルツ氏によって開始されたプログラムで、ダイアウルフのような外観を持つ犬を選抜繁殖させ、個人所有者に販売することを目的としていました。[ 121 ] [ 122 ]これらの犬はもともと、ジャーマン・シェパードとアラスカン・マラミュートの交配種に、体重とプロポーションのためにイングリッシュ・マスティフとグレート・ピレネー、短い耳のために秋田犬、体高と体長のためにアイリッシュ・ウルフハウンドを加えて作られました。[ 123 ] [ 124 ]シュワルツ氏自身も認めているように、このプロジェクトは科学的手法に基づいておらず、犬は純粋に「希望的観測に基づく、空想的な」美的および実用的理由に基づいて選抜されており、「先史時代の事実よりも、将来の飼い主のニーズに合致する」ものとなっています。[ 121 ] [ 122 ]

コロッサル・バイオサイエンス

2025年4月、コロッサル・バイオサイエンス社がクローン技術と遺伝子編集技術を用いて、遺伝子改変されたオオカミの子3匹（生後6ヶ月の雄のロムルスとレムス、生後2ヶ月の雌のカリーシー）を誕生させたことが発表された。社内の科学者たちは、ハイイロオオカミのEPC細胞にある14の主要遺伝子に20箇所の編集を加え、ダイアウルフの遺伝子と一致させることで、ダイアウルフの特徴を再現した。コロッサル社は、これらの軽微な遺伝子改変によって、ダイアウルフが種として復活したと述べた。古代のダイアウルフのDNAがハイイロオオカミのゲノムに組み入れられたわけではない。[ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]

独立した専門家たちは、これらの動物がダイアウルフの復活であるというコロッサル・バイオサイエンス社の主張に反対し、「いかなる種の定義においてもダイアウルフではない」と主張した。[ 128 ] [ 129 ] IUCN種の保存委員会イヌ科動物専門家グループは、保全上の利益のために絶滅種のプロキシを作成するというIUCN種の保存委員会の指導原則に基づき、3匹の動物はダイアウルフでもプロキシでもないと公式に宣言した。彼らは、表現型のプロキシを作成しても絶滅種の保全状況は変わらないどころか、むしろハイイロオオカミなどの現存種を脅かす可能性があるとコメントし、コロッサル・バイオサイエンス社のプロジェクトは「保全に貢献しない」と結論付けた。[ 130 ]これに対し、コロッサル・バイオサイエンス社は、コロッサル社のダイアウルフ絶滅回避プロジェクトとIUCN種の保存委員会の指導原則との整合性という説明文書を発表した。[ 131 ]

2025年5月、同社の主任科学者ベス・シャピロは、3頭の動物は「20の編集を受けた灰色のオオカミ」であり、同社が「当初から」述べたとされる通り、絶滅した生物、あるいは少なくとも「かつて生きていた種と同一の」生物を復活させることは不可能であることを認めた。彼女は、子犬たちに使われている「ダイアウルフ」という表現は口語的であると述べた。これは「コロッサル社が以前に述べていたこととの大きな相違」だとされた。[ 132 ]

参照

注記

  1. ^以下の系統樹はPerri 2021 [ 23 ]に基づいており、 Canis属に関する最近の研究結果[ 54 ]とアフリカジャッカルのLupulella属への改名を組み込んで修正されています。 [ 55 ]

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引用文献

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