シャルガフのルール

Two rules about the percentage of A, C, G, and T in DNA strands

シャルガフの法則の基礎を示すDNA塩基対合の図

シャルガフの法則（エルヴィン・シャルガフによって提唱）によれば、あらゆる種およびあらゆる生物のDNAにおいて、グアニンの量はシトシンの量と等しく、アデニンの量はチミンの量と等しくなければならない。さらに、プリン塩基とピリミジン塩基の化学量論比は1:1 （すなわち、 ）でなければならない。このパターンはDNAの両鎖に見られる。この法則は、1940年代後半にオーストリア生まれの化学者エルヴィン・シャルガフ^{[1] [2]}によって発見された。A+G=T+C

定義

最初のパリティルール

第一の規則は、二本鎖DNA分子全体にお​​いて、塩基対の割合がA% = T%、G% = C%となるというものです。この規則の厳密な検証は、DNA二重らせんモデルにおけるワトソン・クリック塩基対の基礎となっています。

第二パリティルール

2番目の規則は、A% ≈ T%とG% ≈ C%の両方が2本のDNA鎖それぞれに当てはまるというものです。^[3]これは、1本のDNA鎖における塩基構成の全体的な特徴のみを記述しています。^[4]

研究

2番目のパリティルールは1968年に発見されました。^[3]これは、一本鎖DNAにおいて、アデニン単位の数はチミン単位の数とほぼ等しく（%A ≈ %T）、シトシン単位の数はグアニン単位の数とほぼ等しい（%C ≈ %G）というものです。

2006年には、この規則が5種類の二本鎖ゲノムのうち4種類^[2]に当てはまることが示されました。具体的には、真核生物の 染色体、細菌の染色体、二本鎖DNAウイルスゲノム、そして古細菌の染色体です^[5]。この規則は、約20～30 kbp未満の細胞小器官ゲノム（ミトコンドリアとプラスチド）には適用されず、また、一本鎖DNA（ウイルス）ゲノムやあらゆる種類のRNAゲノムにも適用されません。この規則の根拠はまだ調査中ですが、ゲノムサイズが影響している可能性があります。

20309本の染色体がシャルガフの第二不等式に従っていることを示すヒストグラム

この法則自体にも意味がある。ほとんどの細菌ゲノム（通常80～90%がコード配列）では、遺伝子はコード配列の約50%がいずれかの鎖に位置するように配置されている。1960年代にヴァツワフ・シバルスキは、バクテリオファージのコード配列においてプリン（AとG）がピリミジン（CとT）を上回ることを示した。^[6]この法則はその後他の生物でも確認されており、現在では「シバルスキの法則」と呼ぶべきであろう。シバルスキの法則は一般的には成り立つが、例外が存在することが知られている。^{[7] [8] [9]}シバルスキの法則の生物学的根拠はまだ解明されていない。

シャルガフの第二法則とシバルスキーの法則の複合効果は、コード配列が均等に分布していない細菌ゲノムで見られる。遺伝コードには64のコドンがあり、そのうち3つは終止コドンとして機能する。タンパク質に通常含まれるアミノ酸は20種類しかない。（セレノシステインとピロリシンという2種類の珍しいアミノ酸は、限られた数のタンパク質に存在し、それぞれ終止コドン（TGAとTAG）によってコードされている。）コドンの数とアミノ酸の数の不一致により、複数のコドンが1つのアミノ酸をコードすることが可能になり、そのようなコドンは通常、3番目のコドン塩基位置のみが異なる。

2 つの鎖上のコード配列の量が等しくないゲノムにおけるコドン使用の多変量統計解析により、3 番目の位置のコドン使用は遺伝子が位置する鎖に依存することが示されました。これは Szybalski の法則と Chargaff の法則によるものと考えられます。コード配列におけるピリミジンとプリンの使用は非対称であるため、コード含有量の多い鎖ではプリン塩基の数が多くなる傾向があります (Szybalski の法則)。プリン塩基の数は、非常に近い値で、同じ鎖内にある相補的なピリミジンの数に等しく、コード配列が鎖の 80～90% を占めるため、(1) コード含有量の多い鎖のプリン塩基の数を最小化するように 3 番目の塩基に選択圧がかかると考えられます。 （２）この圧力は２つの鎖間のコード配列の長さの不一致に比例する。

原核生物の6量体に対するシャルガフの第2パリティルール

細胞小器官におけるシャルガフ則からの逸脱の原因は、複製機構に起因すると示唆されている。^[10]複製の過程でDNA鎖は分離する。一本鎖DNAでは、シトシンは自発的にゆっくりと脱アミノ化してアデノシンとなる（CからAへの転座）。鎖の分離が長いほど、脱アミノ化の量は大きくなる。理由は未だ明らかではないが、ミトコンドリアでは染色体DNAよりも鎖が一本鎖のまま長く存在する傾向がある。このプロセスにより、グアニン（G）とチミン（T）に富んだ一本鎖と、シトシン（C）とアデノシン（A）に富んだ相補鎖が生成される傾向があり、このプロセスがミトコンドリアで見られる逸脱を引き起こした可能性がある。^{[要出典] [疑わしい–議論が必要]}

シャルガフの第二規則は、より複雑なパリティ規則の結果であると思われる。すなわち、一本鎖 DNA 内では、あらゆるオリゴヌクレオチド ( k-merまたはn-gram ; 長さ ≤ 10) が、その逆の相補ヌクレオチドと同数存在する。計算要件のため、これはすべてのゲノムのすべてのオリゴヌクレオチドで検証されていない。大規模データセットのトリプレットオリゴヌクレオチドでは検証されている。^{[11]アルブレヒト・ビューラーは、この規則はゲノムが}反転と転置のプロセスによって進化した結果であると示唆している。^[11]このプロセスはミトコンドリアゲノムには作用していないようである。シャルガフの第二パリティ規則は、一本鎖のヒトゲノム DNA 全体の場合には、ヌクレオチドレベルからコドントリプレットの集団にまで拡張されているようである。^[12]次のような「コドンレベルの第2のシャルガフのパリティルール」が提案されている。

コドン集団の割合の鎖内関係

最初のコドン	2番目のコドン	提案された関係	詳細
Twx（一塁手の位置はT）	yzA（三塁の位置はA）	%  %Twx ${\displaystyle \simeq }$yzA	TwxおよびはyzAミラーコドンである。例：TCGおよびCGA
Cwx（一塁手の位置はC）	yzG（三塁の位置はG）	%  %Cwx ${\displaystyle \simeq }$yzG	CwxおよびはyzGミラーコドンである。例：CTAおよびTAG
wTx（二塁の位置はT）	yAz（二塁の位置はA）	%  %wTx ${\displaystyle \simeq }$yAz	wTxおよびはyAzミラーコドンである。例：CTGおよびCAG
wCx（二塁手ポジションはC）	yGz（二塁手ポジションはG）	%  %wCx ${\displaystyle \simeq }$yGz	wCxおよびはyGzミラーコドンである。例：TCTおよびAGA
wxT（三塁の位置はT）	Ayz（一塁の位置はA）	%  %wxT ${\displaystyle \simeq }$Ayz	wxTおよびはAyzミラーコドンである。例：CTTおよびAAG
wxC（三塁の位置はC）	Gyz（一塁手の位置はG）	%  %wxC ${\displaystyle \simeq }$Gyz	wxCおよびはGyzミラーコドンである。例：GGCおよびGCC

例 - 最初のコドンの読み取りフレームを使用してヒトゲノム全体を計算すると、次のようになります。

36530115 TTT と 36381293 AAA (比率 % = 1.00409)。2087242 TCG と 2085226 CGA (比率 % = 1.00096) など...

2020年には、dsDNA（二本鎖DNA）の物理的特性と、すべての物理システムの最大エントロピーへの傾向が、シャルガフの第二パリティルールの原因であると示唆されています。^[13] dsDNA配列に存在する対称性とパターンは、生物学的または環境的進化圧力からではなく、dsDNA分子の物理的特性と最大エントロピー原理のみから生じる可能性があります。

DNAの塩基の割合

以下の表は、アーウィン・シャルガフの1952年のデータの代表的なサンプルであり、様々な生物のDNAの塩基構成をリストアップしており、シャルガフの規則の両方を裏付けています。^[14] A/TとG/Cが1に等しいことから大きな変異を示すφX174のような生物は、一本鎖DNAを示しています。

生物	分類群	%A	%G	%C	%T	で	G / C	%GC	％で
トウモロコシ	トウモロコシ	26.8	22.8	23.2	27.2	0.99	0.98	46.1	54.0
タコ	タコ	33.2	17.6	17.6	31.6	1.05	1.00	35.2	64.8
チキン	ガルス	28.0	22.0	21.6	28.4	0.99	1.02	43.7	56.4
ねずみ	ネズミ	28.6	21.4	20.5	28.4	1.01	1.00	42.9	57.0
人間	ホモ	29.3	20.7	20.0	30.0	0.98	1.04	40.7	59.3
バッタ	直翅目	29.3	20.5	20.7	29.3	1.00	0.99	41.2	58.6
ウニ	ウニ上科	32.8	17.7	17.3	32.1	1.02	1.02	35.0	64.9
小麦	コムギ	27.3	22.7	22.8	27.1	1.01	1.00	45.5	54.4
酵母	サッカロミセス	31.3	18.7	17.1	32.9	0.95	1.09	35.8	64.4
大腸菌	大腸菌	24.7	26.0	25.7	23.6	1.05	1.01	51.7	48.3
φX174	ファイX174	24.0	23.3	21.5	31.2	0.77	1.08	44.8	55.2

参照

• 遺伝コード

参考文献

1. エルソン D、シャルガフ E (1953). 「ウニ配偶子のデオキシリボ核酸含有量について」。体験。8 (4): 143–145。土井:10.1007/BF02170221。PMID  14945441。S2CID 36803326  。
2. Chargaff E, Lipshitz R, Green C (1952). 「4属ウニのデオキシペントース核酸の組成」J Biol Chem . 195 (1): 155– 160. doi : 10.1016/S0021-9258(19)50884-5 . PMID  14938364. S2CID  11358561.
3. Rudner, R; Karkas, JD; Chargaff, E (1968). 「B. Subtilis DNAの相補鎖への分離．3. 直接分析」．米国科学アカデミー紀要．60  ( 3 ) : 921–2．Bibcode : 1968PNAS ... 60..921R．doi : 10.1073 / pnas.60.3.921．PMC 225140．PMID 4970114． 
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12. Perez, J.-C. (2010年9月). 「ヒトゲノムDNAの一本鎖コドン集団はフラクタルであり、黄金比1.618によって微調整されている」. Interdisciplinary Sciences: Computational Life Sciences . 2 (3): 228– 240. doi :10.1007/s12539-010-0022-0. PMID  20658335. S2CID  54565279.
13. ピエロ・ファリセル、クリスティアン・タッチョーリ、ルカ・パガーニ、アモス・マリタン（2020年4月）。 「ランダム性から生まれる DNA 配列の対称性: シャルガフの第 2 パリティ規則の起源」。バイオインフォマティクスに関する説明会。22 (bbaa04): 2172–2181。doi : 10.1093 / bib/bbaa041。PMC 7986665。PMID  32266404。 {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
14. Bansal M (2003). 「DNA構造：ワトソン・クリック二重らせん構造の再考」（PDF） . Current Science . 85 (11): 1556– 1563. 2014年7月26日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2013年7月26日閲覧。

さらに読む

• Szybalski W, Kubinski H, Sheldrick P (1966). 「DNA転写鎖上のピリミジンクラスターとRNA合成開始におけるその役割」Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 31 : 123– 127. doi :10.1101/SQB.1966.031.01.019. PMID  4966069.
• Lobry JR (1996). 「細菌の2本のDNA鎖における非対称置換パターン」Mol. Biol. Evol . 13 (5): 660– 665. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025626 . PMID  8676740.
• Lafay B, Lloyd AT, McLean MJ, Devine KM, Sharp PM, Wolfe KH (1999). 「スピロヘータにおけるプロテオーム構成とコドン使用頻度：種特異的およびDNA鎖特異的な変異バイアス」Nucleic Acids Res . 27 (7): 1642– 1649. doi :10.1093/nar/27.7.1642. PMC  148367. PMID 10075995  .
• McLean MJ, Wolfe KH, Devine KM (1998). 「12種の原核生物ゲノムにおける塩基組成の偏り、複製方向、および遺伝子の方向」J Mol Evol . 47 (6): 691– 696. Bibcode :1998JMolE..47..691M. CiteSeerX  10.1.1.28.9035 . doi :10.1007/PL00006428. PMID  9847411. S2CID  12917481.
• McInerney JO (1998). 「Borrelia burgdorferiにおけるコドン使用頻度に対する複製および転写選択」Proc Natl Acad Sci USA . 95 (18): 10698–10703 . Bibcode :1998PNAS...9510698M. doi : 10.1073/pnas.95.18.10698 . PMC  27958. PMID  9724767 .

外部リンク

• CBSゲノムアトラスデータベースは2016年5月16日にポルトガル語ウェブアーカイブにアーカイブされてお​​り、数百の塩基の偏りの例が含まれており、問題がありました。^[1]
• ゲノムのZ曲線データベース — ゲノムの3次元可視化および解析ツール。^[2]

1. Hallin PF, David Ussery D (2004). 「CBSゲノムアトラスデータベース：バイオインフォマティクスの結果と配列データのための動的ストレージ」.バイオインフォマティクス. 20 (18): 3682– 3686. doi : 10.1093/bioinformatics/bth423 . PMID  15256401.
2. Zhang CT, Zhang R, Ou HY (2003). 「Zカーブデータベース：ゲノム配列のグラフィック表現」.バイオインフォマティクス. 19 (5): 593– 599. doi : 10.1093/bioinformatics/btg041 . PMID  12651717.

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