ヘミレア・ヴァスタトリックス

ヘミレア・ヴァスタトリックス
葉に現れる Hemileia vastatrixによるコーヒーさび病の症状
科学的分類この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 担子菌類
クラス： プッチニオミセテス
注文： プッチニアレス
家族： ザグアニア科
属: ヘミレイア
種：
H. ヴァスタトリックス
二名法名
ヘミレア・ヴァスタトリックス
同義語

ワルディア・ヴァスタトリックスJ.F.ヘネン & MMHennen (2003)

葉さび病の重篤な症状
葉の下面上で癒合する気孔上尿細管膿疱の詳細（バー = 0.5 cm）
深刻なさび病感染、さび病による落葉、葉の損傷による栄養不足

ヘミレア・ヴァスタトリックスは、コーヒーノキに影響を及ぼす病気であるコーヒーノキさび病（CLR）を引き起こす、プクシニアレス目（以前はウレディナレス目とも呼ばれていた）の多細胞担子菌類である。コーヒーノキはコーヒーノキさび病の絶対宿主であり、さび病が生存するためには、 コーヒーノキ（ Coffea sp. ）に接近し、物理的に接触する必要がある

CLRは、世界中でコーヒーの経済的に最も重大な病気の一つです。[ 1 ]過去の流行では、国全体のコーヒー生産が壊滅しました。[ 2 ]最近の例では、2012年に中米で発生した流行により、同地域のコーヒー生産量が16%減少しました。[ 1 ]

この菌の主な病理学的メカニズムは、植物の光合成によるエネルギー生産能力を低下させることである[ 3 ]。これは、菌の胞子が葉を覆ったり、植物から葉が落ちたりすることによって起こる[ 1 ] 。光合成能力（植物の代謝）の低下は、花や果実の生産量と品質の低下につながり、最終的には飲料の品質を低下させる。[ 4 ]

外観

夏胞子を含む菌糸は黄橙色で粉状で、葉の裏側に直径約0.1mmの点として現れる。若い病変は直径数mmのクロロシスまたは淡黄色の斑点として現れ、古い病変は直径数cmに達する。菌糸は棍棒状で、先端には多数の小柄があり、その上に夏胞子の塊が形成される。

冬胞子は淡黄色の冬胞子で、夏胞子でよく生産されます。冬胞子はほぼ球形から薄紫色で、直径 26～40 × 20～30 μm、壁は無色から帯黄色、滑らか、厚さ 1 μm、先端は厚くなり、小柄は無色です。

夏胞子は多かれ少なかれ腎形で、大きさは26～40 × 18～28μm、壁は無色から淡黄色、厚さは1～2μm、凸面は強く疣贅し、直線または凹面は滑らか、疣贅は胞子の縁でしばしば長く（3～7μm）、

この菌類のハエ殻期を支えることができる宿主に関する報告は知られていない。 [ 5 ]

ライフサイクル

ヘミレイアの生活環は、夏胞子が胞子の発芽孔から発芽することから始まります。主に葉を侵し、若い茎や果実にはほとんど見られません。付着器が形成され、そこから小胞が作られ、そこから気孔下腔への侵入が促進されます。24～48時間以内に感染は完了します。感染が成功すると、葉身に定着し、気孔から胞子形成が起こります。1つの病斑から3～5ヶ月かけて4～6個の胞子群が形成され、30万～40万個の胞子が放出されます。

現在、 H. vastatrixの代替宿主は知られておらず、担子胞子による感染例の報告もありませんが、この菌は植物の耐性を克服することができ、科学者たちはその正確な仕組みはわかっていません。[ 5 ]有力な仮説は、H. vastatrix は異株であり、まだ見つかっていない代替宿主植物で生活環を完了するというものです。[ 5 ]もう1つの仮説は、H. vastatrix が実際には初期に分岐した自家株さび病菌であり、冬胞子は機能せず痕跡的であり、有性生殖の生活環は夏胞子によって完了するというものです。一般的に無性である夏胞子の中には、隠れた減数分裂と有性生殖(隠蔽性) [ 6 ]が見つかっています。[ 7 ]この発見は、H. vastatrix で新しい生理学的品種がこれほど頻繁かつ急速に発生した理由を説明できるかもしれません。

コントロール

最近の研究や論文によると、CLRは他の換金作物の病原体と比較して研究が不十分であり、発生率や重症度に影響を与える要因が多数あることが示されています。したがって、遺伝的、化学的、そして栽培的防除を含む統合的なアプローチが最善の対策です。

耐性品種

CLRに対する最も効果的で持続的な戦略は、抵抗性品種の利用です。[ 8 ] [ 9 ]これには病害防除以外にも多くの利点があり、防除のための農薬使用量の削減も含まれます。[ 8 ] [ 4 ]農薬使用量の削減は、生産コストの削減を通じて農家に経済的なプラス効果をもたらします。しかし、新たな抵抗性植物を導入する代わりに、あるいは更新プログラムの開始から完全な更新までの間、他の防除方法も利用可能です。

CIRADなどの専門的な研究と育種プログラムは、CLRに対する幅広い遺伝的耐性と良好な収量とカップ品質を備えたStarmayaなどのF1ハイブリッドコーヒーノキを開発しており、研究ではF1ハイブリッドは従来のCoffea arabica栽培品種よりも収量とカップ品質が高いことが示されています。[ 10 ]また、F1ハイブリッドを使用する余裕がない場合が多い小規模コーヒー農家がF1ハイブリッドを使用できるようにするための研究も行われています。 [ 11 ]たとえば、Starmayaは、より複雑で高価な体細胞胚形成プロセスではなく、種子ガーデンで繁殖できる最初のF1ハイブリッドコーヒーノキです。[ 11 ]

化学薬品

植物病害の化学的防除には、社会的、環境的、経済的な懸念が伴い、その中には、農家の化学薬品使用の決定に他のものよりも直接的かつ即時的な影響を与えるものがあります。化学薬品の使用は、何よりも経済的に合理的でなければなりません。そして、その使用コストは生産コスト全体の50%に達することもあります。[ 8 ]小規模農家にとって、これはコスト的に負担が大きすぎる場合があります。ボルドー液などの銅系殺菌剤は、効果的で経済的であることが証明されており、接種レベルが10%未満で施用した場合に最も効果的です。[ 3 ] [ 12 ]

典型的には銅ベースの混合物が予防手段として使用され、全身性殺菌剤は治療手段として使用されます。[ 8 ]

化学的な防除は病気の発生を減らすことで、病気によって引き起こされる果実の品質と量の低下を軽減するのに役立ちます。[ 4 ]

文化的な

葉に水分が長時間留まると、 H. vastatrix は植物に感染しやすくなるため、栽培方法においては、葉に水分が留まる時間と量を減らすことを重視する必要があります。枝を剪定して風通しと光の浸透を増やすなどの栽培方法は、葉の水分を乾燥させるのに役立ちます。畝間の間隔を広げ、雑草の発生を防ぐことも、風通しと光の浸透を増やすのに役立ちます。[ 3 ]

植物栄養

適切な量​​の植物栄養素は、宿主の抵抗性にも役割を果たします。[ 13 ]適切な栄養は、植物の自然な生化学的防御が最適なレベルで機能することを可能にします。[ 13 ]例えば、窒素とカリウムは、コーヒーノキが感染に抵抗するのに役立つ2つの重要な主要栄養素です。窒素は光合成の中心となるクロロフィルの重要な成分です。カリウムは葉の表皮を厚くするのに役立ち、病原体の攻撃に対するバリアとして機能します。また、H. vastatrixによる攻撃後の組織の回復にも役立ちます。[ 13 ]

剪定

実験では、感染した葉を除去することで、最終的な病気の量を大幅に減らすことができる可能性があることが示されています。[ 3 ]

果実の摘果

果実の摘果と化学薬剤（シプロコナゾールやエポキシコナゾールなど）の散布を組み合わせることで、効果的な防除が可能になります。[ 14 ]

シェード

日陰、降雨量や乾燥期間などの気象学的影響、およびさび病菌の空中拡散の間には複雑な相互作用があります。[ 1 ]研究者らは、日陰は乾燥した条件下では胞子の拡散を抑制する可能性があるが、湿潤した条件下では胞子の拡散を促進する可能性があることを発見しました。[ 1 ]研究者らはこのテーマについてさらなる研究の必要性を認めています。

生態学

ヘミレア・ヴァスタトリックスは、主にコーヒーノキ属の植物に生息する絶対寄生植物であるが、シロイヌナズナにも侵入する能力があり、吸器を発達させない。[ 15 ]

さび病菌の発育には適切な温度（16℃～28℃）が必要です。[ 16 ]高地のプランテーションは一般的に気温が低いため、感染源は温暖な地域のプランテーションほど容易には発育しません。感染が完了するには自由水が必要です。発芽開始後の水分の喪失は、感染プロセス全体を阻害します。

胞子形成は、温度、湿度、そして宿主の抵抗性に最も大きく影響されます。コロニー形成過程は葉の湿潤度には依存しませんが、温度と植物の抵抗性に大きく影響されます。温度の主な影響は、コロニー形成過程の長さ（潜伏期間）を決定することです。

Hemileia Vastatrix には、 Verticillium haemiliaeとVerticillium psalliotaeという 2 つの真菌寄生虫がいます。

この菌は東アフリカ起源ですが、現在ではすべての生産地域に蔓延しています。[ 17 ] : 171–2 コーヒーはエチオピア、スーダン、ケニアの高地を原産地としており、さび病菌も同じ山岳地帯で発生したと考えられています。この病気に関する最初の報告は1860年代に遡ります。1861年にイギリスの探検家によってケニアのビクトリア湖周辺の地域で初めて報告され、そこからアジアとアメリカ大陸に広がったと考えられています。

さび病は1867年、スリランカ（当時はセイロン）の主要コーヒー栽培地域で初めて報告されました。病原菌は、イギリスの菌学者マイケル・ジョセフ・バークレーとその協力者クリストファー・エドマンド・ブルームによって、セイロンでジョージ・H・K・スウェイツが採取した「コーヒー葉病」の標本を分析した後、初めて完全に記述されました。バークレーとブルームはこの菌をHemileia vastatrixと命名しました。「Hemileia」は胞子の半滑らかな特徴に、「vastatrix」は病気の壊滅的な性質に由来しています。[ 18 ]

エチオピアからセイロン島へサビ病がどのように到達したかは正確には分かっていません。その後、1870年にインド、1876年にスマトラ島、1878年にジャワ島、1889年にフィリピンで記録されました。1913年にはアフリカ大陸を横断し、ケニアからコンゴへと広がり、1918年にコンゴで発見されました。その後、西アフリカ、コートジボワール（1954年）、リベリア（1955年）、ナイジェリア（1962～63年）、アンゴラ（1966年）へと広がりました。

夏胞子は主に風によって長距離拡散し、発生場所から数千マイルも離れた場所まで到達することがあります。短距離では、風と雨水の両方によって拡散します。[ 19 ]動物（主に昆虫）や汚染された機器など、他の媒介物も拡散に関与することが時折示されています。

病因

ヘミレア・ヴァスタトリックスは、葉の表面積の一部を覆ったり、落葉を誘発したりすることで植物に影響を与え、どちらも光合成速度の低下をもたらします。[ 3 ]ベリーの収量は一般的に葉の量と関連しているため、光合成の低下、そしてさらに重要なのは、落葉が収量に影響を与える可能性があることです。[ 3 ]病原体の継続的なコロニー形成は、植物が成長または生存するのに十分なエネルギーを失うまで、植物の生存のための資源を枯渇させます。[ 20 ]

耐性を持つように品種改良されたコーヒーノキは、細胞学的および生化学的耐性機構によって成功しています。これらの機構は、感染部位にシグナルを伝達して細胞機能を停止させるものです。植物の細胞分解反応は、最初の吸器形成後に頻繁に起こり、急速な過敏性細胞死をもたらします。ヘミレア・ヴァスタトリックスは絶対寄生虫であるため、死細胞に囲まれると生存できなくなります。これは、葉の局所的な褐色化細胞の存在によって識別できます。[ 21 ]

環境

コーヒーノキの感染率には、特に温度と湿度が最大の役割を果たしている。感染が起こるには湿度だけでは不十分である。乾燥した夏胞子は水がなくても最長 6 週間生存できるが、夏胞子が感染するには葉に水分がなければならない。拡散は主に風、雨、またはその両方の組み合わせによって起こる。長距離の感染は、衣服、道具、または設備に付着した胞子による人間の介入の結果である可能性が高い。昆虫による拡散は考えにくいため、重要ではない。[ 22 ]胞子の発芽は温度が 13～31 °C (55～88 °F) の場合にのみ起こり、21 °C (70 °F) でピークに達する。さらに、付着器の形成は 11 °C (52 °F) で最高となり、32 °C (90 °F) に達するとほとんどまたは全く生産されなくなるまで、直線的に生産量が減少する。[ 23 ] 感染、拡散、定着には温度と湿度が重要な要因であるが、植物の耐性もHemileia vastatrixが生き残るかどうかを決定する上で重要である。

歴史

コーヒーノキサビ病（CLR）は、 1869年11月号のガーデナーズ・クロニクル誌上で、バークレーとブルームによって初めて記載され、命名されました。[ 17 ] : 171 彼らはスリランカ から送られた標本を使用しました。スリランカでは、この病気がすでに生産性に甚大な被害をもたらしていました。スリランカの多くのコーヒー農園は、生産を中止するか、CLRの影響を受けない茶葉などの代替作物に転換せざるを得ませんでした。[ 17 ] : 171–2 農園主たちはこの病気を「壊滅的なエミリー」と呼び[ 24 ]、20年以上にわたってアジアのコーヒー生産に影響を及ぼしました。[ 25 ] 1890年までにスリランカのコーヒー産業はほぼ壊滅状態でしたが、一部の地域では依然としてコーヒー農園が残っています。歴史家たちは、スリランカで壊滅的なコーヒー生産がもたらされたことが、イギリス人が茶葉を好むようになった理由の一つであると示唆しています。スリランカは、この病気の影響を受けて茶葉の生産に転換したのです。[ 26 ]

1920年代までに、CLRはアフリカとアジアの多くの地域、そしてインドネシアとフィジーでも広く見られるようになりました。1970年にはブラジルに到達し、そこから急速に広がり、1975年までにブラジルのコーヒー栽培地域全体に感染しました。[ 17 ] : 171–2 ブラジルから1981年までに中南米のコーヒー栽培地域のほとんどに広がり、1983年にはコスタリカとコロンビアを襲いました。

1990年現在、コーヒーさび病は主要なコーヒー生産国全てで風土病となっている。[ 17 ]：171–2

2012年のコーヒー葉さび病の流行

2012年、ラテンアメリカ・カリブ海諸国10カ国でコーヒーさび病が急増しました。この病気は流行病となり、収穫量の減少により供給量が減少、需要を上回りました。その結果、コーヒー価格は上昇しましたが、中国、ブラジル、インドにおける高級豆の需要増加など、他の要因も影響しました。[ 27 ] [ 28 ]

USAIDは、2012年から2014年の間にCLRがラテンアメリカで10億ドルの損害を引き起こし、200万人以上の人々に影響を与えたと推定しています。[ 29 ]

流行の原因は依然として不明ですが、2013年4月にグアテマラで開催された緊急サビ対策サミットでは、サビ病対策の問題点が数多く挙げられました。具体的には、サビ病抑制のための資源不足、早期警戒サインの無視、殺菌剤散布技術の有効性の欠如、研修不足、インフラ整備の不備、そして矛盾した助言などです。「Let's Talk Roya」会議（エルサルバドル、2013年11月4日）の基調講演において、CABインターナショナルの上級科学者であるピーター・ベイカー博士は、この流行に関して、高付加価値産業であるコーヒー豆に対する研究開発投資の不均衡や、コロンビアなどの主要コーヒー生産国における新品種への投資不足など、いくつかの重要な点を指摘しました。[ 18 ]

流行以前、農家が栽培していた典型的なコーヒー品種には、カトゥーラ、ブルボン、ムンド・ノヴォ、ティピカなどがあり[ 29 ]、いずれもH. vastatrixに感受性があります。また、2012年の流行以前は、農園の82%が有機認証を受けていました[ 29 ] 。そのため、農家が使用できる農薬は限られています。しかし、銅を主成分とするボルドー液や市販の混合液など、認証有機栽培システムで使用できる殺菌剤は数多くあります[ 30 ] 。

ホンジュラス

この期間中、ホンジュラスではCLRの大きな流行が発生しました。8万ヘクタールのコーヒー農園が感染し、ホンジュラス国立コーヒー研究所（IHCAFE）は、3万人の農家がコーヒー生産能力の半分以上を失い、そのうちの3分の1にあたる1万人の農家はコーヒー生産能力を完全に失ったと推定しています。[ 31 ]ホンジュラスのコーヒー生産者のおよそ84％は小規模農家であり[ 31 ]、そのため農園農家よりも生産損失の影響を受けやすいのです。

さらに遠く

グアテマラのコーヒー作物はコーヒーさび病によって壊滅的な被害を受け、2013年2月に非常事態宣言が発令された。[ 32 ] [ 33 ]

CLRはメキシコで問題となっている。[ 34 ] [ 35 ]

CLR 病はペルーのコーヒー農園で大きな問題となっており、政府により衛生上の緊急事態が宣言されています (Decreto Supremo N° 082-2013-PCM)。

2020年10月下旬、米国農務省農業研究局（USDA ARS）はマウイ島でさび病を検出した。直ちにハワイ州農業局はマウイ島だけでなく州全体で検査を開始した。当初、ハワイ島のヒロでも感染が疑われる植物が見つかったが、これらの植物はCLR陰性だった。一方、同島のカイルア・コナ地域の植物ではCLRが検出されていた。 [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] 2021年1月、オアフ島とラナイ島で追加の感染が見つかり、2021年3月から、CLRが見つかった4つの島間でのコーヒーの植物またはその一部の島間輸送に対して植物検疫が施行されている。[ 39 ]

経済への影響

コーヒーノキサビ病（CLR）はコーヒー生産に直接的および間接的な経済的影響を及ぼします。直接的な影響には、罹患した植物の収穫量と品質の低下、そしてこの病気の防除に特化した投入資材のコスト増加が含まれます。[ 40 ]間接的な影響には、この病気の防除と制御にかかるコストの増加が含まれます。この病気の防除と制御の方法には、殺菌剤の散布、罹患した植物の切り株処理と耐性品種への植え替えなどがあります。どちらの方法も多大な人件費と資材費を要し、切り株処理の場合は長年にわたる生産量の減少を伴います（コーヒーの苗木は植え付け後3～5年間は完全に生産的ではありません）。

CLRに起因する損失を正確に計算することは複雑であるため、収量損失を定量化した記録はほとんどありません。収量損失の推定値は国によって異なり、15%から80%の範囲です。世界全体では15%と推定されています。[ 17 ] : 174

19世紀後半のセイロンにおけるコーヒー生産量の減少を記録した初期のデータによると、コーヒー生産量は75%減少しました。農家がコーヒーからCLRの影響を受けない他の作物に転換したため、[ 40 ]コーヒー栽培に使用された土地は68,787ヘクタールから14,170ヘクタールへと80%減少しました。[ 17 ] : 174

上記の費用に加えて、耐性品種の育成のための研究開発費も追加費用として挙げられます。これらの費用は通常、業界、地方自治体、中央政府、国際援助機関によって負担されます。[ 17 ] : 174 [ 40 ]

コロンビアの全国コーヒー生産者連盟（Fedecafe）は、この病気を阻止する方法を見つけるために特別に設計された研究室を設立しました。なぜなら、コロンビアは、この病気に特にかかりやすいアラビカコーヒー豆の主要輸出国だからです。[ 26 ]

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