洞窟ハイエナ

洞窟ハイエナ 時間範囲:中期から後期更新世、完新世の記録の可能性あり
トゥールーズ美術館所蔵のCrocuta crocuta spelaea の骸骨。
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	ヒメヒエ科
亜科:	ハイエニア科
属:	クロクタ
種または亜種
Crocuta ( crocuta ) spelaea Goldfuss, 1823 Crocuta ( crocuta ) ultima (松本、1915)

洞窟ハイエナ（Crocuta ( crocuta ) spelaeaおよびCrocuta ( crocuta ) ultima ）は、更新世に西ヨーロッパ、西アジアから東シベリア、東アジア、東南アジアに分布していたユーラシア大陸で知られていたハイエナの絶滅種または亜種である。彼らは、主に最終氷期にさかのぼる多くの洞窟でよく見られる。洞窟ハイエナは、大型哺乳類（主に野生の馬、ステップバイソン、オーロックスなどの大型有蹄類）を捕食する頂点捕食者であり、水平洞窟、陥没穴、泥沼、川沿いの泥地などの地域で数百に及ぶ大型更新世哺乳類の骨の堆積の原因となった。ヨーロッパホラアナライオン（Panthera spelaea ）と並んで、ユーラシア北部の生態系における主要な頂点捕食者の一つであり、両種は死骸をめぐって敵対的な争いを繰り返していたと考えられています。アフリカブチハイエナと同様に、群れで生活していたと考えられます。

現生のアフリカブチハイエナ（Crocuta crocuta）の亜種または個体群として扱われることが多く、近縁種で非常によく似ている（ただし体はかなり大きい）が、核ゲノムの遺伝学的証拠から、ユーラシアのCrocuta個体群（西ユーラシアのCrocuta crocuta spelaeaとアジアのCrocuta crocuta ultimaを含む）は、アフリカの個体群とは遺伝的に大きく異なっており（100 万年以上前に分岐したと推定される）、ユーラシア洞窟ハイエナとアフリカブチハイエナの間では限定的な交雑があったことを示す証拠があることが示唆されている。^{[ 1 ]}一部の著者は、2 つの亜種をCrocuta spelaeaとCrocuta ultimaとして種レベルに引き上げるべきだと提案している。^{[ 2 ]}

ヨーロッパでは、洞窟ハイエナはネアンデルタール人と現生人類の両方と共存していました。洞窟ハイエナは少なくとも時折、ネアンデルタール人の遺体を食していたことが示唆されており、洞窟壁画にもその姿が記録されています。

洞窟ハイエナの絶滅の原因は完全には解明されていないが、人間の活動、獲物の動物の減少、気候変動など、さまざまな要因が重なったことが原因である可能性がある。^{[ 3 ]}

説明

モルドバの切手に描かれた子連れの洞窟ハイエナ

洞窟ハイエナの大きさは環境によって異なり、寒冷な気候に生息する個体群は温帯の気候に生息する個体群よりも体が大きい。そのため、この種はベルクマンの法則の一例である。^{[ 4 ]} 2017年の研究では、洞窟ハイエナの平均体重は約88キログラム（194ポンド）と推定されており、現生のブチハイエナより​​も約60％重い。現生のブチハイエナと比較して、四肢の骨の一部はより頑丈（比例して太く短い）で、尺骨はより湾曲している。頭蓋骨では、上顎の第一小臼歯と第二小臼歯が互いに接触しているが、現生のブチハイエナではそれらは隙間（隙間）によって離れているが、^{[ 5 ]}洞窟ハイエナと現生のブチハイエナの骨格の解剖学の違いは全体的に「比較的小さい」。^{[ 6 ]}アジアのC. ( crocuta ) ultimaの歯の構造は、ヨーロッパのC. ( Crocuta ) spelaeaのものと区別がつかないと説明されている。^{[ 2 ]}洞窟ハイエナのエンドキャスト（脳腔）は、カッショクハイエナやシマハイエナより​​も、ブチハイエナに似ていた。ブチハイエナと比較して、洞窟ハイエナの脳は大きくて細長く、また、相対的に前部が小さかった。^{[ 6 ]}洞窟壁画の証拠は、洞窟ハイエナが斑点のある毛皮を持ち、現生のブチハイエナと似た外観をしていたことを示唆している。^{[ 7 ]}

分布と進化

中期から後期更新世のユーラシアにおけるクロクタ類の生息範囲

クロクータは、約200万年前の更新世初期にアフリカ以外のアジアで初めて出現し、 ^{[ 1 ]} 、約80万年前の中期更新世の初めにヨーロッパに到着しました。これは、この地域の「ジャイアントハイエナ」であるパキクロクータ・ブレビロストリスが絶滅した頃です。^{[ 8 ]}

Crocutaは中期から後期更新世にかけてユーラシア北部に広く分布し、西はイベリア半島、イギリス、アイルランドから、南シベリア、モンゴル、中国北部を経て極東ロシアの太平洋岸^{[ 9 ]}や北朝鮮にまで及んでいた^{[ 10 ]} 。南は中央アジアのウズベキスタン、コーカサスのアゼルバイジャンにまで分布していた^{[ 11 ]}。C. c. ultimaは南東は中国南部の広西チワン族自治区^{[ 12 ]}や台湾、東南アジアのタイ（南はタイ半島）、カンボジア、ラオスにまで分布していたこともある。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}クロクタハイエナは中東にも生息しており、南はイスラエルのユダヤ砂漠^{[ 16 ]}やサウジアラビア北部のネフード砂漠^{[ 17 ]} 、東はイラン西部のザグロス山脈にまで及んでいる。^{[ 9 ]}クロクトゥカはインド亜大陸北部のシワリク丘陵で前期更新世に遡る記録が知られているが、クロクタについてはインド亜大陸でおそらく後期更新世に遡る記録がいくつか報告されているのみで、アーンドラプラデーシュ州のビラサーガム洞窟やクルヌール洞窟、タミルナードゥ州などからのものが含まれている。^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 2 ]}洞窟ハイエナの最北記録は北東シベリアのヴィリュイ川の岸辺から来ており、ケブカサイの死骸を食べていたという間接的な証拠から、洞窟ハイエナが北極圏近くのシベリアの北東端まで到達していた可能性があることが示唆されている。^{[ 21 ]}

生態学

生息地

アフリカのブチハイエナと同様、洞窟内で発見された化石に基づいて、氏族で生活していたと考えられています。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}同位体分析は、中型から大型の草食動物を食べていたことに加えて、同位体値のクラスターと個体間の変動が限られていることから、これをさらに裏付けています。^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}しかし、脳腔の形状から、洞窟ハイエナの脳の前部は現生のブチハイエナより​​も小さく、非社会的なハイエナの脳に似ていたことがわかるため、一部の研究者は、洞窟ハイエナは現生のブチハイエナより​​も社会性が低いと仮説を立てています。^{[ 6 ]}

洞窟ハイエナが洞窟クマの死骸を食べているイラスト

「洞窟ハイエナ」は洞窟を利用していたが、洞窟に限定されていたわけではなく^{[ 28 ]} 、洞窟がない場所にも生息し、洞窟があったとしても断続的にしか利用していなかった^{[ 21 ]}。ドイツのボトロップなどでは、化石記録に屋外の巣穴の例がいくつか見つかっている^{[ 24 ] 。}

ダイエット

洞窟ハイエナの食性は、おそらく同時代のアフリカブチハイエナとほとんど変わらなかったと思われる。^{[ 29 ]}また、現生のブチハイエナと同様に、洞窟ハイエナも群れで生活していた（現生のブチハイエナでは「一族」と呼ばれる）と考えられ、純粋な腐肉食ではなく、積極的な捕食者だった（現生のブチハイエナでは、狩猟が腐肉食よりも優勢であった^{[ 30 ]}）。^{[ 24 ]}洞窟ハイエナの獲物の骨は、現生のブチハイエナと同様に、内部の骨髄を食べるために、しばしば割られたり潰されたりしていた。 ^{[ 24 ]}

洞窟ハイエナの食事は主に、野生の馬、オーロックス、ステップバイソン、アイルランドヘラジカ/ジャイアントシカ、イノシシ、アカシカ、トナカイなどの大型有蹄動物で構成されていたと考えられています。ケナガサイやケナガマンモスなどの大型草食動物は、おそらく死後に腐肉食にされていたか（あるいは一般的には弱っているときだけ狙われていた^{[ 31 ]}）、その子は活発な狩猟の標的になることもあったと考えられます。^{[ 9 ]}

野生の馬は後期更新世のヨーロッパの洞窟ハイエナの巣穴によく見られ、シマウマが現代のアフリカブチハイエナの獲物であるように、野生の馬も頻繁に獲物であったことを示唆している。^{[ 28 ] [ 24 ]}最終氷期に堆積したチェコ共和国のカルスト洞窟遺跡では、野生の馬とケナガサイが洞窟ハイエナの巣穴で最も一般的な遺骨である（ただし、これはケナガサイの骨が耐久性があるために識別可能であることを反映している可能性が高い）。その他の遺骨にはステップバイソン、アカシカ、トナカイ、ヨーロッパノロバ、シャモア、アルプスアイベックス、ホラアナグマ（洞窟で死んだ後に腐肉食になった可能性がある）などがある。^{[ 32 ]}フランスのフーヴァン・サン・タンドシュカルストでも、同様の群集が発見されているが、そこには若いマンモスも含まれており、最終氷期の両地域の同様の寒冷な環境を反映している。^{[ 33 ]}ポーランドのペルスペクティヴィチナ洞窟では、群集はトナカイが大部分を占め、ウシ科動物、ウマ科、ケナガサイ、ケナガマンモスなどの化石も見つかっている。^{[ 31 ]}クリミアのプロロム2洞窟では、群集はサイガが大部分を占め、野生馬、ヨーロッパノロバ、ステップバイソンも少量存在する。^{[ 29 ]}野生の馬、ステップバイソン、ヘラジカ、そしておそらく死肉を腐肉食にしたケバブサイの化石^{[ 34 ]}に加え、少量のオナガゴラル、ヘラジカ、イノシシ、シベリアジャコウジカの化石が、ロシア極東の沿海地方にある地理学会所有の洞窟から発見されたことが分かっている。^{[ 34 ] [ 29 ]}カザフスタン東部のブフタルミンスカヤ洞窟では、野生の馬、アカシカ、シベリアノロジカ、大型ラクダのCamelus knocklochiの化石が発見され、さらにマンモスとケバブサイの断片的な化石も発見されている。^{[ 29 ]}

イタリア南部のグロッタ・パグリッチ洞窟では、ヨーロッパダマジカ、アカシカ、ノロジカ、オーロックスが群集の大部分を占めている。^{[ 35 ]}ハイエナの巣穴としてよく知られているシチリア島北部のサン・テオドーロ洞窟では、ハイエナによって洞窟に集められたと思われる草食動物の遺骸には、オーロックス、ステップバイソン（オーロックスがバイソンより優勢であるようだ）、ヨーロッパノロバ、イノシシ、アカシカ、固有種の小型ゾウPalaeoloxodon mnaidriensisなどがある。^{[ 36 ]}イングランド北部ヨークシャーのカークデール洞窟は、ヨーロッパが現代と同様の温暖な気候だった最終間氷期に遡り、その化石には若いハタゾウ、アイルランドヘラジカ、アカシカ、ヨーロッパダマジカ、バイソン、ナナバハサイなどが含まれている。^{[ 37 ]}イスラエル北部のマノット洞窟遺跡では、洞窟ハイエナによって集められた骨の化石は主にペルシャダマジカで、ヤギ、オーロックス、ウマの骨も少量含まれている。^{[ 38 ]}イラン西部ザグロス山脈の最終氷期に遡るウェズメ洞窟では、ムフロン、ヤギ、アカシカ、オーロックス、イノシシ、ガゼル、ナナバハサイの化石が含まれている。^{[ 39 ]}カンボジアのボ・ダンバン洞窟遺跡には、イノシシ、ガウル、水牛、カモシカ、サンバー、エルドジカ、ミナミキョン、カオグロサイなどの動物が生息している。^{[ 15 ]}

競争

病理学的証拠は、ブチハイエナと同様に、種内紛争において、洞窟ハイエナは後肢に焦点を当てていたことを示唆している。^{[ 40 ]}洞窟ハイエナはまた、多数の場所で実証されているように、広範囲に共食いを行っていたようである。^{[ 41 ]}

洞窟ハイエナは死骸をめぐってホラアナライオン（名前にもかかわらず、洞窟を使ったことはおそらくほとんどなかった）と衝突した可能性が高く、ヨーロッパの洞窟の堆積物で発見された洞窟ライオンの遺骸は、洞窟ハイエナによって洞窟に持ち込まれた結果である可能性がある。これらの洞窟ライオンの遺骸のかなりの数には食べた形跡がないため、生きていたブチハイエナと同様に、洞窟ライオンはライオンを殺した後にその遺骸を食べることは通常なかったことを示唆しているのかもしれない。^{[ 32 ]}洞窟ライオンの子供や幼獣も洞窟ハイエナの巣穴にいることが報告されている。衰弱したり病気になった洞窟ライオンも洞窟に入り、ホラアナグマを狩ったり、ホラアナハイエナから獲物を盗んだりすることがあり、それが洞窟ハイエナによる死因となっている可能性がある。^{[ 23 ]}ズーリテン洞窟などのいくつかの洞窟で多数のオスの洞窟ライオンが発見されていることから、オスの洞窟ライオンはハイエナの巣穴で敵対行動を取り、積極的にハイエナを殺していた可能性がある。^{[ 42 ]}さらに、いくつかの洞窟ハイエナの頭蓋骨に噛み跡があることから、洞窟ライオンが頭蓋骨を噛んで洞窟ハイエナを攻撃していた可能性が示唆される。^{[ 40 ]}しかし、同位体分析から、洞窟ハイエナは社会的な生活様式のために競争的に洞窟ライオンを大型の獲物から排除し、マンモスステップの支配的な捕食者であった可能性が高いことが示唆されている。^{[ 26 ] [ 27 ]}

発見と分類の歴史

ウィリアム・コニーベアによる、カークデールのハイエナの巣穴を発見したバックランドの漫画(1822 年)。

洞窟ハイエナに関する最初の完全な記述は1812年にジョルジュ・キュヴィエによってなされたが、洞窟ハイエナの骨格の断片は18世紀から科学文献に記載されてきたが、それらはしばしば誤認されていた。洞窟ハイエナに関する文献で最初の記録は、1737年のクンドマンの大著「自然と芸術に関する博物誌」で、著者はハイエナの下顎枝を子牛のものと誤認している。1774年、エスパーはガイレンロイトで発見されたハイエナの歯をライオンのものと誤って記載し、1784年、コリーニは洞窟ハイエナの頭蓋骨をアザラシのものと記載した。イギリスにハイエナが過​​去に生息していたことは、ウィリアム・バックランドがカークデール洞窟の内容物を調査した後に明らかになった。カークデール洞窟はかつてハイエナの巣穴があった場所であったことが発見された。バックランドの発見に続き、プリマスのオレストンでクリフトとウィドビーによるさらなる発見が続きました。^{[ 43 ]} 1770年代、ドイツのズーリテン洞窟は、内部で発見された動物の化石により科学的注目を集めました。1822年、この洞窟から発見された頭蓋骨は、ドイツの古生物学者ゲオルク・アウグスト・ゴールドフスによって、ハイエナ・スペレア（Hyena spelaea）の記載に用いられました。^{[ 44 ]}

キュヴィエは1812年に書いた自身の報告書の中で、ヨーロッパの多くの場所でホラアナハイエナの化石が発見されたと記し、体が大きいことからブチハイエナとは別種だと考えた。彼は著書『骨の化石』（1823年）でこの見解を詳述し、ホラアナハイエナの四肢の指がブチハイエナのそれよりも短く太いことを指摘した。彼の見解は19世紀前半を通じて広く受け入れられ、ド・ブランヴィルやリチャード・オーウェンらの支持を得た。2つの動物を区別するさらなる根拠として、下肢の屠殺部の結節部の違いが挙げられた。 1865年の著作でボイド・ドーキンスは、ブチハイエナとホラアナハイエナの区別に初めて明確な疑問を投げかけ、前述の歯の特徴は単なる個体差に過ぎないと述べた。 1877年に再び執筆した彼は、2匹の動物の頭蓋骨を比較した後、特に価値のある特徴はないとも述べた。^{[ 43 ]}

Crocuta ( crocuta ) ultimaは、 1915年に日本の古生物学者松本彦七郎によって、中国四川省のある泥灰土地域^{[ 45 ]}で発見された上顎第4小臼歯(P ⁴ ) 1本に基づいて、もともと Hyaena ultimaと命名された。この歯は、1956年にビョルン・クルテンによって発表された論文でCrocutaに属すると認識された。^{[ 46 ]}しかし、2021年にカユス・ディードリヒは、C. c. ultimaは地層の起源が不明な1本の歯に基づいているため無効であると考えるべきであると示唆した。ディードリヒは、その歯が Crocuta に確実に帰属することさえできないと主張したが、この名称は東アジアのCrocuta の化石を指すのに今でも広く使われている。^{[ 21 ]}

近年の研究者の中には、現生のアフリカブチハイエナとの形態学的・遺伝学的差異に基づき、Crocuta crocuta spelaeaとCrocuta crocuta ultimaを種レベルに昇格させたと主張する者もいる。 ^{[ 2 ]}

遺伝学

ユーラシアのクロクタ標本のミトコンドリアゲノム解析では、アフリカの系統との明確な分離は見られなかった。しかし、2020年に発表されたヨーロッパと東アジアの洞窟ハイエナの全核ゲノム解析では、アフリカとユーラシアのクロクタ個体群は大部分が別々であり、約250万年前に分岐したと推定され、ユーラシア大陸で最も古いクロクタ標本の年代（中国で発見された約200万年前）とほぼ一致することが示唆された。核ゲノム解析の結果はまた、ヨーロッパと東アジアの個体群（しばしば別亜種C. crocuta ultimaに分類される）は遺伝的に大きく異なっていたものの、アフリカのクロクタ個体群よりも全体的には互いに近縁であったことを示唆した。核ゲノムの分析は、これらの個体群の間では分岐後しばらく交雑があったことを示唆しており、それが核ゲノムとミトコンドリアゲノムの結果の不一致を説明する可能性が高い。アフリカとヨーロッパのクロクータのミトコンドリアゲノムは東アジアのクロクータよりも互いに近縁であり、東アジアとヨーロッパの個体群の間で分岐した後に2つのグループ間で遺伝子流動があったことを示唆している。^{[ 1 ]} 2024年に行われたシチリア島産の洞窟ハイエナのゲノムの研究では、2020年の研究と同様に、ユーラシア洞窟ハイエナとアフリカブチハイエナの間には強い遺伝的分離があることが判明したが、2020年の研究とは異なり、東アジア/シベリア洞窟ハイエナとヨーロッパ洞窟ハイエナの基底分岐を強力に裏付けるものはなかった。シチリア洞窟ハイエナは最も早く分岐した洞窟ハイエナの系統であり、他のヨーロッパ洞窟ハイエナより​​もアフリカハイエナとの交雑が少ないことが判明した。^{[ 47 ]}

人間との関係

相互作用

獲物がネアンデルタール人によって部分的に処理され、その後洞窟ハイエナによって処理されたことは、ハイエナがネアンデルタール人の獲物を時々盗んでいたことを示している。さらに、洞窟ハイエナとネアンデルタール人は洞窟の場所をめぐって競争していた。多くの洞窟はハイエナとネアンデルタール人が交互に居住していたことを示している。^{[ 48 ]中期}更新世のヨーロッパでは、ネアンデルタール人を含む旧人類がハイエナを屠殺していた化石証拠があり、^{[ 49 ]}おそらく毛皮（スペインのナバルマイリョの岩陰遺跡などにある指骨の切断痕からわかるように、肉の屠殺対象とは考えにくい^{[ 50 ]}）や肉が目的だったと思われるが、こうした記録は他の肉食動物と比べても非常に珍しく、西ヨーロッパの最大でも13か所でのみ文書化されている。これらの遺跡の少なくともいくつかは、ハイエナとの積極的な対決というよりも、すでに死んでいたハイエナを都合よく屠殺した結果である可能性がある。^{[ 51 ]}初期の人類は洞窟ハイエナの歯でペンダントを作っていた可能性もある。 ^{[ 51 ]}多くの洞窟ハイエナの巣穴の遺跡で、ハイエナにかじられた痕跡のあるネアンデルタール人の遺骨が発見されており、^{[ 52 ] [ 53 ]}これは洞窟ハイエナがネアンデルタール人の埋葬地を漁った結果である可能性があるが、これらの遺骨のいくつかは洞窟ハイエナがネアンデルタール人を攻撃し殺害した結果である可能性もある。^{[ 54 ]}

岩絵では

洞窟ハイエナは旧石器時代の岩絵にほとんど登場しません。これは、動物崇拝の階層構造においてこの動物が下位に位置していたためだと推測されています。氷河期の狩猟者にとって、洞窟ハイエナの外見は洞窟ライオンに比べて魅力的ではなく、獲物として求められてもいなかったため、マンモスやケナガサイほど威圧的ではありませんでした。しかしながら、フランスの上部旧石器時代の岩絵には、洞窟ハイエナが描かれている例がいくつかあります。^{[ 7 ]}

洞窟ハイエナを描いたフランスの岩絵

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  ショーヴェ洞窟、アルデシュ：ハイエナの輪郭と横顔が描かれており、二本の脚を持ち、頭部と前頭部にははっきりと識別できる斑点模様が見られる。標本の急勾配の横顔から、この絵は元々ホラアナグマを描いたものと考えられていたが、後にハイエナとして修正されたと考えられている。^{[ 7 ]}
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  ラスコーの憩室軸：四肢を持つハイエナの横顔が描かれ、背骨が急峻な動物であることが分かる。体と長い首には、脇腹を含む斑点模様がある。^{[ 7 ]}
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  ル・ポルテル洞窟、アリエージュ：不完全な輪郭と深い彫刻が施された人物像。細長い首の一部が描かれ、近位側で滑らかに前肢へと繋がっている。頭部は横顔で、鼻先はおそらく再彫刻されている。^{[ 7 ]}
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  ル・ガビユ洞窟、ドルドーニュ県：正面からの頭部と細長い首、そして前肢の一部が横顔に描かれた、深く彫られた動物像。大きな丸い目と、互いに離れて位置する短く丸い耳を持つ。幅広で直線的な口は、微笑みを思わせる。当初は複合動物または動物的雑種と考えられていたが、幅広い鼻先と長い首から、洞窟ハイエナである可能性が高い。^{[ 7 ]}

絶滅

2014年の研究では、ヨーロッパで年代測定が確実な洞窟ハイエナの化石の中で最も新しいものは約31,000年前のものと結論付けられましたが、^{[ 9 ]}その後、放射性炭素年代測定が行われたドイツからの標本では、洞窟ハイエナが少なくとも24,000年前まではヨーロッパで生き残っていたことが示唆されています。^{[ 55 ]}その後の研究では、洞窟ハイエナの糞石の放射性炭素年代測定に基づいて、洞窟ハイエナはイベリア半島 でその後も生き残っていた可能性があることが示唆されており、^{[ 56 ] [ 57 ]}おそらくイベリア半島南部では7,000年前まで生き残っていた可能性がありますが、汚染の可能性があるため、年代は慎重に検討する必要があることが示唆されています。^{[ 57 ]} 2021年の研究では、北東アジアで最も若い標本は約2万年前のものであることが判明し、^{[ 55 ]}洞窟ハイエナは東南アジアで少なくとも2万5000～1万8000年前まで生息していたと示唆されている。^{[ 15 ]}絶滅の潜在的な原因としては、気温の低下、食料や生活空間をめぐる人間を含む他の肉食動物との競争、獲物の減少などが考えられる。^{[ 9 ]}気候変動だけではヨーロッパにおける洞窟ハイエナの絶滅を説明できず、人間の活動や獲物の減少など、他の要因が必要であることを示唆する証拠がある。^{[ 3 ]}

ギャラリー

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  ウーキーホールの頭蓋骨（現在はトーントン博物館所蔵）
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  ウーキーホールの頭蓋骨（現在はトーントン博物館所蔵）
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  トーキー近郊のトーブライアン洞窟で発見された右前足の前方および後方図。現在は大英博物館に所蔵されている。
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  トーキー近郊のトール・ブライアン洞窟から出土した右後ろ足の前方および後方から見た図。現在は大英博物館に所蔵されている。
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  トーキー近郊のトール・ブライアン洞窟で発見された更新世の洞窟ハイエナの永久歯。現在は大英博物館に所蔵されている。
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  トーキー近郊のトー・ブライアン洞窟（現在は大英博物館に所蔵）、ダービーシャーのクレスウェル洞窟（現在はマンチェスターのオーウェン・カレッジ博物館に所蔵）、カークデール洞窟およびウーキー・ホール（現在はオックスフォード博物館に所蔵）から発見された永久歯列。
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  ケント・ホール（トーキー）（現在は大英博物館所蔵）とウーキー・ホール（現在はトーントン博物館所蔵）から出土した顎と頭蓋骨。
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  ウーキーホールの椎骨（現在はトーントン博物館所蔵）。
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  ウーキーホールの椎骨（現在はトーントン博物館所蔵）。
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  ウーキーホールの椎骨（現在はトーントン博物館所蔵）。
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  ウーキーホールの骨盤（現在はトーントン博物館所蔵）。
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  ダービーシャー州クレスウェル洞窟の肩甲骨（現在はマンチェスターのオーウェンズ・カレッジ博物館所蔵）。

参照

• パキクロクタ属は、前期中期更新世にユーラシアとアフリカに生息していた巨大ハイエナの属である。

参考文献

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外部リンク

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