高価な組織仮説

高価組織仮説（ETH ）は、進化（特にヒトの進化）における脳と腸管の大きさを関連付けています。この仮説は、生物が基礎代謝率の大幅な増加なしに（ヒトのように）大きな脳を進化させるには、他の高価組織へのエネルギー消費量を減らす必要があることを示唆しています。ETHを紹介した論文では、ヒトにおいては、消化しやすい食事を摂り、より小さくエネルギー消費量の少ない腸管を進化させることでこれが達成されたと示唆されています。[1] ETHは、霊長類やその他の生物におけるその妥当性を検証するための多くの研究プロジェクトに影響を与えてきました。

ヒトの脳は、哺乳類の中で、体の他の部分と比較した相対的な大きさから際立っています。ホモ・サピエンスの脳は、現生種で最も近いチンパンジーの脳の約3倍の大きさです。ヒトの体格の霊長類にとって、脳と消化管の相対的な大きさはむしろ予想外です。消化管は、ヒトの体格の霊長類としては予想よりも小さいのです。1995年、2人の科学者が「高価組織仮説」を用いて、この人類進化の現象を解明しようと試みました。

原著論文

ETHを導入した最初の論文は、レスリー・アイエロとPE・ウィーラーによって執筆されました。基礎代謝率（BMR）と脳サイズに関する新たなデータが得られ、エネルギー論がヒトのような比較的大きな脳の維持において重要な問題であることが明らかになりました。哺乳類では、脳サイズはBMRと正の相関関係にあります。この論文でアイエロとウィーラーは、ヒトがどのようにして、代謝コストの高い大きな脳に十分なエネルギーを供給しながら、より小さな脳を持つ他の霊長類と同等のBMRを維持できたのかを説明しようとしました。彼らは、ヒトの相対的に小さい腸のサイズが、より大きな脳の代謝コストをほぼ完全に補っていることを発見しました。彼らはさらに、より大きな脳はより複雑な採餌行動を可能にし、その結果、より質の高い食事が得られ、腸がさらに縮小して脳により多くのエネルギーを供給できるようになると仮説を立てました。この研究はまた、器官の進化を個別にではなく、より相互に関連した形で研究する必要性を示しました。[1]

さらなる研究

人類学者は、人間と類人猿の祖先との間の相対的な脳の大きさの劇的な違いを観察することができました。研究は、脳の大きさの違いが認知能力の大きな違いの根底にあることを示しています。脳組織はエネルギーを大量に消費し、安静時には他のいくつかの体組織と比較して大量のエネルギーを必要とします。[要出典]体がどのように脳に適切な機能を果たすのに適切な量のエネルギーを供給できるかを理解するために、科学者は方程式のコスト面を考慮し、脳と腸や精巣などの他のエネルギー消費量の多い組織がどのようにトレードオフするかに焦点を当てています。[2]もう1つの可能性は、トレードオフなど存在せず、むしろ人間は脳に栄養を与え続ける他の方法があるということです。[要出典]

ETHをめぐる学術的な議論は依然として活発で、多くの類似した検証が行われています。これらの検証はすべて、脳化（脳の大きさと体の大きさの比率）、腸の大きさ、そして／または食事の質に注目することで、他の種または種群における仮説の検証または反証を試みるものです。霊長類はヒトに最も近い現生種であるため、仮説検証の自然な出発点となり、多くの検証対象となっています。ある研究は、高価な組織仮説を支持し、食事の質と脳の大きさの間に正の相関関係があることを発見しました（元の論文で予想されていた通り）。しかし、検証対象となった種の中には例外があることも指摘されています。[3]霊長類や他の哺乳類を含むより広範な研究では、ETHに反論し、脳と腸の大きさの間に負の相関関係はないと結論付けました。しかし、進化におけるエネルギーのトレードオフという考えを支持し、脳化と脂肪蓄積の間に負の相関関係があることを発見しました。[4]

無尾両生類や魚類など、ヒトとの類似性が低い種を対象とした研究も行われている。無尾両生類を対象とした研究では、調査した30種において、腸の大きさと脳の大きさの間に有意な負の相関関係が認められた。これは、アイエロとホイーラーがヒトと霊長類で行った最初の研究で発見したものと同じである。[5]魚類を対象としたある研究では、ピーターズゾウノウズクサケ（Gnathonemus petersii）という肉食魚が使用された。この魚は独特の大きさの脳を持ち、その体格の魚としては予想サイズの約3倍である。この研究では、この魚の腸は他の同様の肉食魚に比べて有意に小さいことも判明した。[5]これらのさらなる研究は、ETHをめぐる議論をさらに深めている。

2018年にHuang、Yu、Liaoらが行った研究では、脊椎動物の高価な組織仮説において、腸内細菌叢が及ぼす可能性のある影響が調査された。研究者らは、ヒトや他の動物の消化管で共進化してきた様々な共生腸内細菌やその他の微生物を調査してきた。これらの細菌叢は、宿主と互恵的な関係を築くように進化し、免疫機能、栄養、生理学において重要な役割を果たしている。腸内のあらゆる混乱は、例えば肥満などの胃腸機能障害につながる可能性がある。また、いくつかの研究では、腸内細菌叢の多様性と構成が地理的に、また一時的に変化することも示されている。これは、特定の細菌が宿主の食物摂取や、栄養の利用、エネルギー代謝に関連しているためである。腸内微生物叢の変化や修正は、生涯を通じていくつかの複雑で動的な相互作用につながる可能性がある。さらに、宿主の選択は、細菌叢の多様化と複雑性と強く関連している。例えば、この研究では、脂肪分の多い食事は子供の腸内におけるバクテロイデス門に属する細菌の数を増加させ、フィルミクテス門に属する細菌の数を減少させることが示され、また食事の質は腸内の大きさに関連しているという理論も提唱された。[6]

同じ研究で、腸の大きさも脳の大きさと共進化してきたことがわかった。これは、脳と腸が脊椎動物の中で最もエネルギーを消費する器官であることが一因である。高価な組織仮説に基づくと、より大きな脳を持つ脊椎動物のエネルギー消費量の高さは、腸など他のエネルギーを消費する器官によるエネルギー消費の対応する減少によってバランスが取られている。また、大きな脳を持つ脊椎動物は腸の大きさとトレードオフすることでエネルギー消費のバランスをとるように進化してきたことを示す証拠もある。例えば、研究者らはグッピーやオメイヤマガエルの脳の大きさと腸の大きさの間に逆相関関係があることを発見している。[6]腸内細菌叢は食事の質に反応して宿主の代謝に影響を与える。例えば、特定の代謝経路の効率を高めることで宿主のエネルギー収量を向上させることは、脳の大きさと腸の大きさのトレードオフを促す主なプロセスの一つである。このプロセスはETH仮説とも相関関係があり、高エネルギー食の摂取と全体的な一定エネルギー入力の増加によりエネルギー入力が高いレベルで脳の大きさが増加するためである。[6]しかし、いくつかの調査を行った結果、脊椎動物において脳の大きさと腸内細菌叢の間に負の相関関係があるという考えを裏付ける強力な証拠は見つからなかった。

同様の研究が坪井らによって行われ、共通の祖先および生態学的交絡変数の影響を制御することで、脳の大きさは腸の大きさと相関しているという明確な証拠が示された。この研究では、より大きな脳の進化は、卵のサイズと親のサイズへの生殖投資の増加に密接に関連していることが明らかになった。実験の結果、脳化のエネルギーコストは、内温性脊椎動物と外温性脊椎動物の両方で脳の大きさの進化に影響を与えた可能性があると結論付けられた。[7]たとえば、この研究では、ゾウノウズク類のGnathonemus petersiiなどの恒温脊椎動物は脳が大きく、腸と胃のサイズが小さいことがわかりました。これは、高度に脳化された熱帯種では脳のサイズに対するエネルギー制約が見られることを示唆しています。さらに、この研究では、脳の大きさの進化は卵の大きさの増大と関連しており、親の世話の期間の延長につながる可能性があること、そして脳化のエネルギー的制約は恒温脊椎動物にも当てはまることが明らかになった。[7]しかし、この証拠にもかかわらず、研究のほとんどは軟骨魚綱の胎生および産卵種を対象に行われ、必ずしもすべての恒温および外温脊椎動物に一般化できるわけではない。

さらなる研究により、哺乳類では脳質量残差と脳質量残差の間には明確な正の相関関係があることが示されましたが、この関係は霊長類においてのみ有意でした。高価な組織仮説を検討する際には、エネルギートレードオフ仮説が体の他の部分にもどのように影響するかも考慮する必要があります。動物は、体内の他の高価な組織のサイズを縮小したり、移動や生殖といった高価なプロセスへのエネルギー配分を減らしたりすることで、エネルギー制約から逃れるかもしれません。[2]

参考文献

  1. ^ ab Aiello LC, Wheeler P (1995年4月). 「高価な組織仮説：ヒトと霊長類の進化における脳と消化器系」Current Anthropology . 36 (2): 199– 221. doi :10.1086/204350. JSTOR  2744104. S2CID  144317407.
  2. ^ ab Isler K, van Schaik CP (2006年12月). 「脳サイズの進化に伴う代謝コスト」. Biology Letters . 2 (4): 557–60 . doi :10.1098/rsbl.2006.0538. PMC 1834002. PMID 17148287  . 
  3. ^ Fish JL, Lockwood CA (2003年2月). 「霊長類の脳化における食事制約」. American Journal of Physical Anthropology . 120 (2): 171–81 . doi : 10.1002/ajpa.10136 . PMID  12541334.
  4. ^ Navarrete A, van Schaik CP, Isler K (2011年11月). 「エネルギー論とヒトの脳サイズの進化」(PDF) . Nature . 480 (7375): 91–3 . Bibcode :2011Natur.480...91N. doi :10.1038/nature10629. PMID  22080949. S2CID  205226956.
  5. ^ ab Kaufman JA, Hladik CM, Pasquet P (2003年12月). 「高価な組織仮説について：高度に脳化された魚類からの独立した支持」Current Anthropology . 44 (5): 705–7 . doi :10.1086/379258. JSTOR  10.1086/379258. S2CID  145674535.
  6. ^ abc Huang CH, Yu X, Liao WB (2018年6月). 「脊椎動物における高価組織仮説：腸内細菌叢の影響、レビュー」. International Journal of Molecular Sciences . 19 (6): 1792. doi : 10.3390/ijms19061792 . PMC 6032294. PMID  29914188 . 
  7. ^ ab Tsuboi M, Husby A, Kotrschal A, Hayward A, Buechel SD, Zidar J, Løvlie H, Kolm N (2015年1月). 「高価な組織仮説の比較裏付け：タンガニーカ湖シクリッドにおける大きな脳は、より小さな腸とより多くの親の投資と相関している」. Evolution; International Journal of Organic Evolution . 69 (1): 190– 200. doi :10.1111/evo.12556. PMC 4312921. PMID 25346264  . 
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