ホモ・エルガスター

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ホモ・エルガスター
時間範囲:更新世初期、
KNM ER 3733 、 1975年にケニアのクービ・フォラで発見された160万年前のホモ・エルガスターの頭蓋骨
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 霊長類
亜目: ハプロルヒニ
家族： ヒト科
属: ホモ
種：
† H. エルガスター
二名法名
†ホモ・エルガスター
同義語

† Telanthropus capensis [ 1 ] Broom and Robinson、1949 † Homo electricus ergaster (Groves and Mazák、1975) † Homo louisleakeyi Kretzoi、1984 † Homo kenyaensis Zeitoun、2000 † Homo okotensis Zeitoun、2000

ホモ・エルガスターは、前期更新世のアフリカに生息していた絶滅した種もしくは古代人類の亜種である。ホモ・エルガスターが独自の種であるのか、それともホモ・エレクトスに包含されるべきなのかは、古人類学において現在も続いている未解決の論争である。同義語化を支持する者は通常、ホモ・エルガスターを「アフリカのホモ・エレクトス」 [ 2 ]または「ホモ・エレクトス・エルガスター」 [ 3 ]と表記する。ホモ・エルガスターという名前はおおよそ「働く人」と翻訳され、この種が祖先に比べてより進んだ道具を使用していたことに由来する。ホモ・エルガスターの化石の範囲は主に170万年から140万年前の期間に及ぶが、より広い期間のものである可能性もある。 [ 4 ]化石は東アフリカと南アフリカ全域で発見されているが、 H. ergasterの化石のほとんどはケニアのトゥルカナ湖畔で発見されている。100万年前より新しいものも含め、その後のアフリカの化石は長期的な解剖学的連続性を示唆しているが、正式にH. ergasterの標本とみなせるかどうかは不明である。クロノ種として、 H. ergasterは60万年前、アフリカでホモ属の新しい系統が出現した頃まで存続していた可能性がある。

H. ergaster をH. erectusに組み込むべきだと考える人々は、両者を別種に分けるには違いが小さすぎると考えている。2 つの種を別種とする支持者は、アフリカの化石とアジアのH. erectusの化石の形態の違いや、初期のホモ属の進化はH. ergasterなどの種をH. erectusに組み込むことで示唆されるよりも複雑だったことを挙げている。さらに、 H. ergasterを構成すると一般に考えられている標本の形態の違いは、H. ergaster自体がまとまった種ではないことを示唆しているのかもしれない。最も正しい分類法にかかわらず、 H. ergaster は後にH. erectusで発現する形質の原始的なバージョンを示しているため、後のアジアのH. erectus集団の直接の祖先である可能性が高い。さらに、H. ergaster は、現代人やネアンデルタール人など、ヨーロッパやアフリカの後期のホミニンの祖先である可能性が高い。

ホモ・エルガスターは、アウストラロピテクスや、ホモ・ハビリスといったより初期かつより基底的なホモ属の種とはいくつかの特徴によって区別される。これらの特徴としては、より大きな体重、比較的長い脚、絶対二足歩行、比較的小さな顎と歯（食生活の大きな変化を示唆）、そして体型や推定される生活様式が、初期および同時代のホミニンよりも現生人類に近いことが挙げられる。これらの特徴を念頭に、一部の研究者はホモ・エルガスターをホモ属の真の最古の代表例と見なしている。

H. ergaster はアフリカのサバンナに生息していたが、そこは特有の環境で、多くの新しい独特な行動が必要になったであろう課題を抱えていた。それ以前のホモ属は、現代の霊長類のように、捕食者を遠ざけるために反撃戦術を用いていたと考えられる。H . ergasterの時代までに、この行動はおそらく霊長類で初めてとなる真の狩猟採集行動の発達につながった。H . ergaster は頂点捕食者だった。[ 5 ] H. ergasterで初めて発生した可能性のあるその他の行動には、採餌における雌雄の分担や、真の一夫一婦制のつがいの絆などがある。H . ergaster は、アシューリアン時代の産業におけるより高度な道具の出現も示しており、これには最古の手斧などがある。議論の余地のない証拠はないが、H. ergaster は火の制御を習得した最古のホミニンでもあった可能性がある。

分類学

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研究の歴史

ホモ・エルガスターのホロタイプ標本KNM ER 992のレプリカ

前期から中期更新世におけるホモ属の系統学と分類学は、古人類学で最も論争の多い分野の一つである。[ 6 ]古人類学の初期の時代から20世紀に入っても、ホモ・サピエンスは単一のホミニン進化系統内で漸進的な変化が起こった最終結果であると一般に考えられていた。初期ホミニンと現生人類の間の過渡的形態と考えられていたホモ・エレクトスは、もともとアジアの旧人化石を含むと考えられていたが、今では長い期間（ホモ属の時間的範囲のほぼ全期間）にわたる幅広い化石を包含するようになった。20世紀後半以降、ホモ・エレクトス内の多様性から、何がこの種を正確に定義し、何を包含すべきなのかという疑問が生じるようになった。 2013年の古人類学者イアン・タッターソールなどの一部の研究者は、ホモ・エレクトスには「形態が大きく異なる」化石が「手に負えないほど」多く含まれていることを理由に疑問を呈している。 [ 7 ]

1970年代、古人類学者リチャード・リーキーとアラン・ウォーカーは、ケニアのトゥルカナ湖東岸の化石産地から一連のヒト科化石を記載した。最も注目すべき発見は、クービ・フォラで発見された2つの部分的な頭蓋骨、 KNM ER 3733とKNM ER 3883である。リーキーとウォーカーは、これらの頭蓋骨の脳容積（それぞれ848ccと803cc）が、はるかに新しいホモ・エレクトスのタイプ標本（950cc）とよく一致することを指摘し、これらの頭蓋骨をホモ・エレクトスに帰属させた。もう一つの重要な化石は、イレレットで発見され、1972年にリーキーによって「種不明のホモ」としてKNM ER 992と記載された化石の下顎骨である。[ 8 ]

1975年、古人類学者コリン・グローブスとヴラティスラフ・マザックは、KNM ER 992をホモ・エルガスター（Homo ergaster）のホロタイプ標本と指定しました。[ 9 ]この名称（エルガスターは古代ギリシャ語のἐργαστήρ, ergastḗr 、「労働者」に由来）は、おおよそ「働く人」[ 10 ]または「労働者」と訳されます。[ 11 ]グローブスとマザックは、KNM ER 803（部分的な骨格といくつかの孤立した歯）など、クービ・フォラの化石の多くもこの種の指定に含めましたが、H. erectusのアジアの化石記録との比較は行わず、後の分類学上の混乱を招くことになりました。[ 12 ]

1984年、ケニアの考古学者カモヤ・キメウによってトゥルカナ湖の西岸で、若い雄（ただし性別は不明）と解釈されるほぼ完全な化石が発見された。[ 11 ]この化石は、1985年にリーキーとウォーカー、古人類学者フランク・ブラウン、ジョン・ハリスによってKNM WT 15000（通称「トゥルカナ・ボーイ」）として記載された。彼らは、ほぼ完全な骨格からなるこの化石をホモ・エレクトスであると解釈した。[ 13 ]トゥルカナ・ボーイは、発見されたホモ・エレクトスが包括的に保存された初めての標本であり、初期ホモと現代人との相違点と類似点を解明する上で重要な化石となっている。[ 14 ]トゥルカナボーイは1992年に古人類学者バーナード・ウッドによってホモ・エルガスターに分類され、 [ 11 ]現在では、以前はホモ・エレクトスとされていたアフリカの他の化石とともに、ホモ・エルガスターを別種と支持する人々によってホモ・エルガスターの代表として一般的に見なされています。 [ 15 ]

分類

ホモ・エルガスターは、ホモ属のより初期かつより基底的な種、特にホモ・ハビリスやホモ・ルドルフェンシスとは、多くの特徴によって容易に区別できる。これらの特徴は、ホモ・エルガスターとその推定される生活様式が、初期および同時代のホミニンよりも現生人類に近いことを示唆している。これらの近縁種と比較すると、ホモ・エルガスターの体格はホモ属の後期の種に近く、特に脚が比較的長く、必然的に二足歩行していたと考えられる。また、ホモ・エルガスターの歯と顎はホモ・ハビリスやホモ・ルドルフェンシスに比べて比較的小さく、食生活に大きな変化があったことを示唆している。[ 16 ] 1999年、古人類学者のバーナード・ウッドとマーク・コラードは、ホモ属に種を割り当てる従来の基準に欠陥があり、ホモ・ハビリスやホモ・ルドルフェンシスといった初期・基底種は祖先アウストラロピテクスとして再分類するのが適切であると主張した。彼らの見解では、ホモ属の真に最古の代表はホモ・エルガスターであった。[ 17 ]

海峡、グライン、フリーグルごとのクラドグラム (2015) [ 18 ]

1975年に別種として記載されて以来、H. ergasterとされる化石の分類は論争の的となっている。H . ergasterはLeakeyとWalkerによって直ちに却下され、1990年にH. erectusに関する詳細な論文を執筆した古人類学者G・フィリップ・ライトマイアなど、多くの影響力のある研究者は、より包括的で包括的なH. erectusを主張し続けた。全体として、 H. erectusとH. ergasterを構成する化石群が、近縁の旧人類の、多かれ少なかれまとまったサブセットの化石を代表していることは疑いの余地がない。問題は、これらの化石が異なる種の放散を代表しているのか、それとも約200万年の間に生じた単一で非常に変化に富み多様な種の放散を代表しているのかである。[ 9 ]この長年の論争は未解決のままであり、研究者は通常、アジアのH. erectus の化石を指すときはH. erectus ss（狭義）という用語を使用し、 H. erectus sl（広義）という用語を、H. ergaster、H. antecessor、H. heidelbergensisなど、H. erectusに含まれるかどうかわからない他の種の化石を指すときに使用しています。[ 19 ]

ホモ・エルガスター（左、 KNM ER 3733に基づく）とその後のホモ・エレクトス（右、北京原人に基づく）の頭蓋骨の復元図

明らかな理由から、ホモ・エルガスターはホモ・エレクトスと多くの特徴を共有しており、例えば前方に突き出た大きな顎、大きな眉梁、後退した額などが挙げられる。[ 20 ]ホモ・エルガスターの特徴の多くは、後にホモ・エレクトスに現れた特徴のより原始的な形質であることは明らかであり、両者の違いをいくぶん曖昧にしている。[ 21 ]東アフリカと東アジアの化石の間には、微妙だが重要な違いも存在する。その中には、ホモ・エルガスターの頭蓋骨がややドーム状で壁が薄く、アジアのホモ・エレクトスはさらに大きな眉梁と顔を持つ点が挙げられる。[ 20 ]

この問いは、単一種でどの程度の種内変異が見られれば、その種をさらに分割する必要があるかという問題であるため、さらに難しくなっている。この問い自体には明確な答えがない。人類学者カレン・L・バーブによる2008年の分析では、ホモ・エレクトスの様々な亜種の化石（ホモ・エルガスターの化石を含む）を調査し、ホモ・エレクトス内の種内変異は現代人やチンパンジーと比較した場合、単一種として予想されるよりも大きかったが、ゴリラと比較した場合、単一種として予想される変異の範囲内に十分収まり、オランウータンと比較した場合、単一亜種として予想される範囲内に十分収まっていた（ただし、これはゴリラとオランウータンに見られる大きな性的二形性によるところもある）。[ 22 ]バーブは、ホモ・エレクトスSLは単一だが変異の多い種、時代と地理的に分かれた複数の亜種、または地理的に分散しているが関連が深い複数の種のいずれかであると結論付けた。 [ 23 ] 2015年に古人類学者のデイビッド・ストレイト、フレデリック・グライン、ジョン・フリーグルは、ホモ・ハビリス、ホモ・ルドルフェンシス、ホモ・エレクトス、ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・ネアンデルターレンシス、ホモ・サピエンスとともに、ホモ・エルガスターを「広く認識されている」7種のホモ属の1つとして挙げ、ホモ・フローレシエンシスやホモ・アンテセッサーなどの他の種はそれほど広く認識されておらず、あまり知られていないと指摘した。[ 18 ]

化石材料の多様性

KNM ER 3733
KNM ER 3883
KNM WT 15000（「トゥルカナボーイ」）

イアン・タッターソールは2013年、ホモ・エレクトスまたはホモ・エルガスターとされる様々なアフリカの化石をアジアの化石、特にホモ・エレクトスのタイプ標本と比較し、アフリカの標本を「アフリカのホモ・エレクトス」ではなくホモ・エルガスターと呼ぶことは「かなりの改善」であると結論付けた。これは、2つの大陸の標本を互いに区別する多くの固有形質があったためである。[ 24 ]タッターソールは、ホモ・エレクトスの名称を東アジアの化石にのみ使用するのが適切であると考えており、以前はアフリカとユーラシア全土の人類の化石の適応段階の名称として使用されていたことは無視している。タッターソールは、ホモ・エルガスターの標本がホモ属の単一の系統の化石を表していると結論付けたが、この系統内にもかなりの多様性があることも発見した。 KNM ER 992の下顎骨は、オルドバイのOH 22やクービ・フォルアのKNM ER 3724など、この地域の他の化石下顎骨とよく一致したが、KNM ER 3733やKNM ER 3883などの頭蓋骨とは必ずしも一致しなかった（どちらも顎を保存していないため）。また、歯列が著しく異なるトゥルカナ・ボーイで保存された下顎骨とも一致しなかった。[ 24 ]

ホモ・エレクトス（H. ergaster）の最も「象徴的な」化石はKNM ER 3733頭骨であり、これはアジアのホモ・エレクトスとは多くの特徴によって明確に区別される。例えば、眉骨が前方と上方に突出し、それぞれの眼窩上で別々に弧を描いていること、頭蓋が幅に比べてかなり高く、側壁が湾曲していることなどが挙げられる。KNM ER 3733はKNM ER 3883とも多くの特徴によって区別されるが、特にKNM ER 3883の眉骨の縁が非常に厚く、外側に突出しているものの、上向きではなくわずかに下向きに突出していることが特徴的である。[ 25 ]どちらの頭蓋骨もトゥルカナ少年の頭蓋骨とは区別できる。トゥルカナ少年の頭蓋骨は眼窩上縁の肥厚がわずかに顕著なのみで、KNM ER 3883のような垂直方向の肥厚やKNM ER 3733のような突出は見られない。これに加えて、トゥルカナ少年の顔面構造は他の頭蓋骨よりも狭く長く、鼻孔が高く、顔の上部の輪郭がより平坦である可能性が高い。これらの違いは、トゥルカナ少年が7歳から12歳の亜成人であったことで説明できる可能性がある。[ 26 ]さらに、KNM ER 3733は女性の頭蓋骨であったと推定されており（トゥルカナ少年は伝統的に男性と解釈されている）、これは性的二形がいくつかの違いの原因である可能性があることを意味する。[ 14 ]

トゥルカナ・ボーイの頭蓋骨とKNM ER 3733およびKNM ER 3883との違い、そしてトゥルカナ・ボーイとKNM ER 992との歯列の違いは、古人類学者ジェフリー・H・シュワルツをはじめとする一部の人々によって、トゥルカナ・ボーイとその他のH. ergasterの化石は同一の分類群ではないことを示唆するものとして解釈されている。シュワルツはまた、どの化石もH. erectusを代表していないように見えると指摘し、H. erectusについては大幅な見直しが必要だと考えている。[ 27 ] 2000年にフランスの古人類学者ヴァレリー・ゼイトゥーンは、KNM ER 3733とKNM ER 3883を2つの別種と呼ぶべきだと提唱し、それぞれH. kenyaensis（タイプ標本KNM ER 3733）とH. okotensis（タイプ標本KNM ER 3883）と名付けたが、この呼称はあまり受け入れられなかった。[ 28 ]

進化の歴史

進化と時間的範囲

東アフリカ起源であるとしばしば考えられているが、 H. ergasterの起源は、その長い手足、身長、現代的な体格において、初期のホモ属やアウストラロピテクス属とは根本的に異なるという事実によって不明瞭である。東アフリカでは更新世の道具が多数見つかっているが、さらなる化石の発見なしにH. ergasterがそこで起源を持つことを完全に確かめることはできない。[ 29 ] H. ergasterは初期のホモ属、おそらくホモ・ハビリスから進化したと推測されている。H . ergasterのアフリカ以外の個体群は、その子孫の地理的分布や、東アフリカのものと一致する道具に基づいて推測されているが、この種の化石は主に180万年から170万年前の東アフリカで発見されている。ほとんどの化石はケニアのトゥルカナ湖畔から発見されている。[ 10 ]

アフリカで発見されたホモ・エレクトス（ H. ergaster）の最古の標本は、南アフリカのドリモレン古洞窟群で発見された頭骨DNH 134で、204万年前から195万年前のものと推定されています。この頭骨は、ホモ・エレクトス全体としても最古の標本であり、KNM ER 3733と明確な類似点を示しており、初期のホモ・エレクトスがパラントロプス・ロブストゥスやアウストラロピテクス・セディバといった他のホミニンと共存していたことを示しています。[ 30 ]

また、より若いH. ergasterの標本も存在し、特にトゥルカナボーイは約156万年前のものと年代測定されている。[ 10 ]さらに若いアフリカの頭蓋骨がいくつか発見され、長期にわたる解剖学的連続性を示しているが、正式にH. ergasterの標本とみなせるかどうかは不明である。オルドバイ渓谷の「オルドバイ・ホミニド9」の頭蓋骨は約120万年から110万年前のものとされており、ブイア（エリトリア沿岸近く、約100万年前）、エチオピアのブーリ層（100万年から78万年前と年代測定）、ケニアのオロルゲサイリエの頭蓋骨の断片（97万年から90万年前と年代測定）も発見されている。オルドヴァイの頭蓋骨は巨大な眉梁を持つ点でアジアのホモ・エレクトスに似ているが、その他の部分は初期のホモ・エレクトスの頭蓋骨とわずかな違いがあるのみである。[ 31 ]

アジアのホモ・エレクトス、そしてヨーロッパの後継人類（ホモ・ハイデルベルゲンシスとホモ・ネアンデルターレンシス）とアフリカ（ホモ・サピエンス）はすべて、おそらくホモ・エルガスターの子孫である。[ 10 ]ホモ・エルガスターはこれらの後継ホモ・ハイデルベルゲンシスの祖先であると考えられているため、約60万年前、脳が急速に増大し、ホモ・ハイデルベルゲンシスが出現するまで、アフリカで存続していた可能性がある。[ 32 ]

アフリカからの拡大

連続した分散 ホモ・エルガステル/ホモ・エレクトス(黄色)、 ホモ・ネアンデルターレンシス（黄土色）と ホモサピエンス（赤）。

伝統的に、ホモ・エレクトスは、最初にアフリカを出てヨーロッパとアジアに移住したホミニンであると考えられてきました。もしホモ・エルガスターがホモ・エレクトスと異なるのであれば、この役割はホモ・エルガスターに当てはまるでしょう。[ 24 ] [ 10 ]ヨーロッパとアジアにいつ、どのホモが最初に現れたのかについての具体的な情報はほとんど知られていません。これは、前期更新世の化石ホミニンは両大陸で乏しく、ホモ・エルガスター（または「初期ホモ・エレクトス」）が拡大したかどうか、またその具体的な方法は推測の域を出ないからです。[ 20 ]東アジアでホモ・エレクトスの化石が存在するということは、おそらくホモ・エルガスターである人類種が100万年前より前にアフリカを出て行ったことを意味します。 [ 33 ]歴史的には、人類が最初にアフリカから移動したのは約190万年から170万年前だと想定されていました。[ 20 ]ジョージアと中国での発見により、その年代はさらに遡り、200万年前より前となり、ホモ・エルガステルがアフリカを離れた最初のホミニンであるという考えにも疑問が投げかけられている。[ 34 ]

アフリカを去った主な理由は、人口増加が資源基盤を定期的に超え、分裂した集団が近隣の空地へと移動して定住したためである可能性が高い。ホモ・エルガスターの生理機能と改良された技術は、彼らがこれまで誰も占領したことのない地域へ移動し、植民地化することを可能にした可能性がある。[ 33 ]ホモ・エルガスターが本当にアフリカ外へ進出する独自の能力を持っていたかどうかは不明である。アウストラロピテクスは300万年前までにアフリカ全土のサバンナ草原に定着していたと思われ、ホモ・エルガスター以前にアジアの草原へ進出できなかった明確な理由はない。[ 19 ]

一般的には、人類は紅海の南端を渡るかナイル渓谷に沿って大陸から移住したと考えられていますが、前期更新世にはどちらの地域からも化石人類は知られていません。アフリカ以外で発見された最古のホモ属の化石は、ジョージアのドマニシの頭蓋骨（177〜185万年前のものと推定され、[ 34 ]初期ホモ・エルガスターまたは新種のホモ・ゲオルギクスのいずれか）、イスラエルのウベイディヤの切歯3本（約140〜100万年前）、ジャワ原人（ホモ・エレクトス・エレクトス、5000マイル以上離れた場所）の化石です。[ 29 ]ジャワ原人を含むアジアの重要なホモ・エレクトスの標本の年代は完全には明らかではありませんが、すべて150万年前かそれより古いものと考えられます。[ 20 ]ウベイディヤは、アフリカ以外ではアシューリアンツール（ホモ・エルガスターに関連する道具産業の一つ）の遺跡として確実に確認されている最古の遺跡でもあり、そこで発見された道具は東アフリカで発見された古い道具と非常によく似ている。[ 33 ]

アジアにおけるホモ属の最も古い化石証拠は、前述のドマニシの頭蓋骨であり、アフリカのホモ・エルガスターと多くの特徴を共有しており、ホモ・エルガスターが170万～190万年前にはアフリカから広がっていた可能性があることを示唆している。[ 35 ]ホモ・エルガスターに似た特徴に加えて、ドマニシの頭蓋骨は他のさまざまな特徴を備えており、その一部はホモ・ハビリスなどの初期のホミニンの特徴に類似している。また、この遺跡では手斧（その他の点ではホモ・エルガスターの特徴）が保存されていないことが顕著であり、これはホモ・エルガスターよりもさらに以前にホミニンがアフリカから広がっていた可能性があることを意味している。[ 19 ]頭蓋骨D2700（ドマニシ頭蓋骨3）は、特に脳室の容積が小さい（600 cc）、顔面中部と上部の形状、外鼻がない点でホモ・ハビリスに類似している。ドマニシで発見された頭蓋骨の混合は、ホモ・エルガスター（またはホモ・エレクトス）の定義を、本来ホモ・ハビリスに割り当てられる化石を含めるように拡張することが最も適切であるか、あるいは2つの異なる種の古代人類が初期にアフリカを離れたことを示唆している。[ 31 ]ドマニシの化石に加えて、ホミニンが製造した石器が中国の黄土高原で発見されており、その年代は212万年前と推定されていることから、ホミニンはそれ以前にアフリカを離れていたはずである。[ 34 ]

歴史的に別の仮説として、ホモ・サピエンスは、アフリカから移住した祖先からアジアで進化し、その後ヨーロッパに再拡大してホモ・サピエンスを生み出したというものがある。この見解は、19世紀に初めてホモ・エレクトスの化石を記述し、当時間違いなく最古のヒト科の化石であったジャワ原人の化石をこの仮説の証拠とみなしたウジェーヌ・デュボアによって特に支持された。アフリカでアウストラロピテクスとそれ以前のホモ・サピエンスが発見されたことで、ホモ・サピエンス自体はアジア起源ではないことが示されたが、特にホモ・エレクトス（またはホモ・エルガスター）はアジア起源であり、その後アフリカに再拡大したという考えが時折浮上している。 [ 36 ]長年にわたり様々な化石の発見がこれを裏付けるために使われてきたが、その中にはインドネシアで発見されたアウストラロピテクスのものと類似していると考えられ、メガントロプス（現在では無関係の類人猿だと考えられている）と名付けられた巨大な顎のセットも含まれている。 2003年のフローレス原人（H. floresiensis）の発見は、 H. habilisやアウストラロピテクスのものと似た原始的な足と手首の構造を保存しており、アジアにプレエレクトス人類が存在したという説に再びつながったが、 H. erectusの足や手首の骨は知られておらず、比較は不可能である。[ 37 ] H. ergaster / H. erectusが最初にアジアで進化し、その後アフリカに再拡大したという考えは、 DNH 134の頭蓋骨が約200万年前のものと年代測定され、他の既知のH. ergaster / H. erectusの化石よりも古いものであることで大幅に弱まった。[ 30 ]

解剖学

体格と外観

H. ergasterの復元図、アメリカ自然史博物館

ホモ・エルガスターの頭蓋骨以降の化石のうち、保存状態の良いものはトゥルカナ・ボーイの化石のみである。アウストラロピテクスとは異なり、トゥルカナ・ボーイの腕は現生人類の腕に比べて脚に比べて長くなく、彼らの祖先の円錐形の胴体は、狭い腰の上に樽型の胸部へと進化しており、これも現代人との類似点である。[ 38 ]トゥルカナ・ボーイの脛骨は現代人の同じ骨よりも比較的長く、歩行時に膝が大きく曲がっていたことを意味している可能性がある。[ 39 ]トゥルカナ・ボーイの細身で長身の体格は、ホモ・エルガスターが暑く乾燥した季節的な環境に生息していたことで説明できるかもしれない。体が薄くなることで、体容積は皮膚面積よりも速く減少し、皮膚面積が広いほど熱放散がより効率的になる。[ 40 ]

H. ergasterの個体は祖先よりもかなり背が高かった。有名なアウストラロピテクスの化石であるルーシーは死亡時に身長約1メートル（3フィート3インチ）であったのに対し、トゥルカナ・ボーイは約1.62メートル（5フィート4インチ）の身長があり、成人まで生き延びていれば1.82メートル（6フィート）以上に成長していたと推定される。[ 38 ]成体のH. ergasterの身長は約1.45メートルから1.85メートル（4フィート9インチから6フィート1インチ）の範囲であったと考えられている。[ 39 ]

暑く乾燥した気候に適応していたため、ホモ・エルガスターはほぼ無毛で皮膚がむき出しだった最古の人類種だった可能性もある。もしホモ・エルガスターが類人猿のような体毛に覆われていたら、発汗（現代人が脳や身体の過熱を防ぐ主な手段）はそれほど効率的ではなかっただろう。[ 40 ]発汗は無毛の一般的な説明として受け入れられているが、他に提案されている説明には寄生虫量の減少[ 41 ]や性淘汰[ 42 ]などがある。アウストラロピテクスやそれ以前のホモ属が脱毛を有利な特徴になるほど移動能力が高かったかどうかは疑わしいが、ホモ・エルガスターは明らかに長距離移動に適応しており、祖先よりも低地（そして開けた暑いサバンナ環境）に生息していたことで知られている。アウストラロピテクスは典型的には標高1,000～1,600メートル（3,300～5,200フィート）の寒くて高い場所に生息しており、夜間の気温はかなり低くなるため、断熱用の体毛が必要だった可能性があります。[ 43 ]

あるいは、それにもかかわらず、体毛の喪失はホモ・エルガスターよりもかなり以前に起こっていた可能性がある。絶滅した人類の皮膚の印象は不明だが、人類の祖先は約300万年前に既に体毛を失っていた可能性がある。人類の祖先は約300万年前にゴリラからケジラミを獲得しており、ゴリラのケジラミから人類が種分化したのは、人類の祖先がこの早い時期に体毛のほとんどを失っていたからにほかならない。 [ 44 ]体毛の喪失がかなり後の時期に起こった可能性もある。遺伝子解析によると、黒っぽい肌を生み出すメラノコルチン1受容体の高活性は約120万年前に遡る。これは、体毛がないと皮膚が有害な紫外線にさらされるため、この頃に無毛が進化したことを示しているのかもしれない。[ 45 ]

頭蓋骨と顔

KNM ER 3733、有名なホモ・エルガスターの頭蓋骨

現代人との違いは、 H. ergasterの顔と頭蓋骨を見れば一目瞭然だっただろう。トゥルカナ少年の脳は死亡時にはほぼ完全に成長していたが、その容積（880 cc）はH. habilisの最大値より約130 cc大きいだけであり、現代人の平均より約500 cc小さい。H . habilisからの130 ccの増加は、トゥルカナ少年とH. ergasterのより大きな体格を考慮すると、推測されるよりもはるかに重要ではなくなる。[ 46 ]検討対象のH. ergasterの頭蓋骨すべてにおいて、この種の脳容積は大部分が600～910 ccの間で、いくつかの小さな例では容積が508～580 ccしかない。彼らの脳は現代人の脳より小さかったため、 H. ergasterの頭蓋骨は眼窩の後ろですぐに狭くなっていた（眼窩後狭窄）。[ 39 ]

脳架は長く低く、トゥルカナ・ボーイの額は平らで後退しており、目の上の眉梁と斜めにつながっていった。トゥルカナ・ボーイとアウストラロピテクスおよびホモ・ハビリスとの顕著な違いは鼻で、前方に突き出ていて鼻孔が下を向いている点で現代人の鼻に似ていたと思われる。この外側の鼻は温暖な気候への適応でもあった可能性がある。現代人の鼻は体の中心部よりも通常温度が低く、活動が活発な時期には呼気で失われていたであろう水分が凝縮されるからである。[ 46 ]トゥルカナ・ボーイの顔は現代人のものよりも上から下まで長く、顎はさらに外側に突き出ていた（突顎症）。顎と歯は平均的なアウストラロピテクスやホモ・ハビリスのものよりは小さかったが、それでも現代人のものよりはかなり大きかった。顎が鋭く後方に傾いていたことから、顎がなかった可能性が高い。[ 40 ]

トゥルカナ・ボーイの頭蓋骨と顔の全体的な構造は、他のホモ・エルガスターの頭蓋骨にも反映されており、大きく外側に突き出た顔、眉間、後退した額、大きな歯、そして突き出た鼻骨が組み合わさっている。[ 40 ]トゥルカナ・ボーイは死亡時に12歳以下であったと推定されるが、その身長は現代の15歳児に近く、脳は現代の1歳児に匹敵する。現代の基準からすると、ホモ・エルガスターは認知能力が限られていたと考えられるが、新しい道具の発明によって、彼らが先祖よりも知能が高かったことが証明されている。[ 47 ]

体重と性的二形

ネアンデルタール博物館にあるアドリーとアルフォンス・ケニスによるトゥルカナの少年の復元図

ホモ・エルガスターは、初期のホモ属、アウストラロピテクス、パラントロプスなどの初期のホミニンと比較して、かなり大きな体重を持っていました。[ 16 ]アウストラロピテクスの体重は通常29〜48 kg（64〜106ポンド）でしたが、ホモ・エルガスターの体重は通常52〜63 kg（115〜139ポンド）でした。[ 48 ]体が大きくなったのは、広いサバンナ環境で生活した結果である可能性があり、サイズが大きくなると、より広い採餌エリアでより幅広い食べ物を利用する能力が得られ、機動性が向上し、より大きな獲物を狩る能力も得られます。[ 16 ]体重が増加したということは、親が子供をより大きく成長させ、より重い体重で育てることができたということでもあります。[ 48

性的二形の減少は歴史的にホモ・エルガスターとそれ以前のホモ属およびアウストラロピテクスとの根本的な違いの1つとしてしばしば挙げられてきたが、[ 16 ] [ 29 ]アウストラロピテクスがホモ・エルガスターや現代人よりも性的二形性が顕著であったかどうかは明らかではない。 [ 49 ]骨格の証拠はホモ・エルガスターの性別による体格の差は現代人の性別による体格の差ほどではなかったことを示唆しているが[ 47 ]、古人類学者フィリップ・L・リノ、リチャード・S・マインドル、メラニー・A・マッカラム、C・オーウェン・ラブジョイによる2003年の研究では、同じことがそれよりかなり古いアウストラロピテクス・アファレンシスにも当てはまると示唆されている。[ 49 ]化石の性別は通常判別できないため、絶滅種の性的二形を測定することは困難である。歴史的に、科学者は典型的には、ある種に帰属する化石材料の両端​​（大きさと形態の点で）の違いを測定し、得られた比率が雄と雌の個体間の平均的な違いに当てはまると仮定してきた。[ 50 ]

成長と発達

エチオピアのゴナで発見された180万年前の成体ホモ・エルガスターの雌の骨盤の大きさから、ホモ・エルガスターは出生前（出産前）の脳の最大サイズが315ccで、成人の脳サイズの約30～50%の子供を産むことができたことが示唆される。この値は、チンパンジー（約40%）と現代人の脳サイズ（28%）の中間に位置する。 [ 51 ]初期ホモの成長と発達に関するさらなる結論は、約140万～150万年前の約1歳のアジアのホモ・エレクトスであるモジョケルトの子供から引き出すことができる。この子供の脳は成人のホモ・エレクトスの脳の約72～84%の大きさで、これは現代人よりも他の大型類人猿に近い脳の成長軌道を示唆している。[ 52 ]ゴナの骨盤とモジョケルトの子供はどちらも、H. ergasterの出生前の成長は現代人と似ていたが、出生後（出産後）の成長と発達はチンパンジーと現代人の中間であったことを示唆している。[ 51 ]発達速度が速いことは、晩成性（幼少期の延長と両親への長期の依存）が人類進化の後期、おそらくネアンデルタール人と現代人の最後の共通祖先で進化したことを示唆している。[ 52 ]発達速度が速いことは、 H. ergasterとH. erectusの予想寿命が、後期人類および現代人よりも低かったことを示している可能性もある。[ 53 ]

文化

食事とエネルギー

ホモ・エルガスター（右上のKNM ER 992 、画像ではホモ・エレクトスと表記）の顎と、ホモ属の他の種の顎との比較。

祖先と比較してホモ・エルガスターの体と脳が大きいため、食事とエネルギーの必要量も増加したとよく考えられています。 [ 48 ] 2002年に古人類学者レスリー・C・アイエロとジョナサン・CK・ウェルズは、ホモ・エルガスターの平均安静時代謝必要量はアウストラロピテクス・アファレンシスよりも39％高く、男性では30％、女性では54％高かったと述べています。[ 54 ]しかし、ホモ・エルガスターの胴体の比率は比較的小さい腸を示唆しており、[ 54 ]これはホモ・エルガスターのエネルギー必要量が以前の人類よりも必ずしも高かったわけではないことを意味しています。これは、初期の類人猿（およびアウストラロピテクス）の腸は大きく、植物質を発酵させて脂肪を合成する必要があったため、エネルギーを大量に消費していたのに対し、ホモ・エルガスターはそれ以前の種よりもはるかに多くの動物性脂肪を摂取していた可能性が高いためです。これにより、より多くのエネルギーが脳の成長に振り向けられ、初期の種のエネルギー要件を維持しながら脳のサイズが増大したと考えられます。[ 55 ] [ 56 ]

もしエネルギー必要量が多かったとしたら、ホモ・エルガスターはアウストラロピテクスよりもはるかに多くの食物を摂取するか、より質の高い食物を摂取する必要があっただろう。アウストラロピテクスと同じ種類の食物を食べていたとしたら、必要カロリーの増加に比例して摂食時間が大幅に増加し、休息、交流、移動に使える時間が減っていたはずだ。これは可能ではあったものの、可能性は低いと考えられている。特にホモ・エルガスターの顎と歯はアウストラロピテクスに比べて小さく、繊維質で噛みにくい食物から食生活が変化していたことを示唆しているからだ。エネルギー必要量とは別に、ホモ・エルガスターの腸が小さかったことからも、より消化しやすい、より質の高い食物を摂取していたことが示唆される。[ 54 ]

ホモ・エルガステルは、初期のアウストラロピテクスよりも高い割合で肉を摂取していた可能性が高い。 [ 54 ]肉は、待ち伏せ、積極的な狩猟、そして対立的な腐肉食の組み合わせによって入手されていたと考えられる。ホモ・エルガステルは持久走能力を有していただけでなく、当時のアフリカに生息していた様々な捕食動物から自分自身と獲物の死骸を守ることもできたに違いない。約150万年前にアフリカの肉食動物種の多様性が減少したのは、日和見主義的な肉食性ホミニンとの競争によるものと考えられる。[ 57 ]

肉だけでは、ホモ・エルガスターを完全に養うことはできなかっただろう。現代人はタンパク質を代謝してエネルギー必要量の50%以上を満たすことができず、食生活で動物性食品に大きく依存する現代人は、残りのエネルギー必要量の大部分を脂肪に頼っている。[ 54 ]ホモ・エルガスターが完全に肉中心の食生活を送っていたとは考えにくい理由が複数あるが、最も顕著な理由は、アフリカの有蹄類（主要な獲物）は脂肪が比較的少なく、肉を多く食べるには水分の摂取量を増やす必要があるが、暑い開放的な環境では水分の摂取は困難だっただろうということだ。ハッザ族やサン族などの肉に大きく依存する現代アフリカの狩猟採集民もまた、文化的手段を用いて獲物の死体から最大限の脂肪を回収しているが、この方法はホモ・エルガスターには利用できなかっただろう。[ 58 ]

そのため、H. ergaster は祖先よりもはるかに多くの肉を消費していた可能性が高いが、種子、蜂蜜、木の実、無脊椎動物、[ 58 ]栄養価の高い塊茎、球根、その他の植物の地下貯蔵器官など、他のさまざまな食料源も利用しなければならなかっただろう。[ 40 ] H. ergasterの咀嚼能力は、顎の大きい祖先と比較して比較的小さいため、消費した肉や高品質の植物性食品は、食べる前に道具を使って加工する必要があった可能性が高い。[ 59 ]

社会構造とダイナミクス

ケニアのイレレット近郊の2つの遺跡から発見された、ホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスに由来する化石の足跡の図

H. ergaster はアフリカのサバンナに生息していたが、更新世には現在のサバンナよりはるかに強力な肉食動物のコミュニティが生息していた。ヒト属がサバンナでの生活に適応できたのは、効果的な捕食者防御行動がすでに発達していたからだろう。捕食者に対する防御は、H. ergaster が大きな集団で生活し、石器（おそらくは木器も）を持ち、効果的な反撃行動が確立されていたことで可能になったと考えられる。チンパンジーやサバンナヒヒなど、サバンナでかなりの時間を過ごす現代の霊長類では、個体は複数の雄からなる大きな集団を形成し、複数の雄が効果的に協力して捕食者を撃退し、反撃し、時には石や棒を使って、集団の残りを守る。同様の行動が初期のHomoで見られた可能性がある。ボノボやチンパンジーの雄同士の絆のシステムや、現代の採餌動物の雄同士の絆の傾向に基づくと、初期ホモ属の集団も雄同士の絆だった可能性がある。化石材料の不足のため、初期ホモ属の集団の大きさを確実に特定することはできない。集団はおそらく大きく、チンパンジーやヒヒで知られている集団の大きさの上限（約100頭以上）を超えていた可能性がある。[ 60 ] 1993年、古人類学者レスリー・C・アイエロとRIMダンバーは、大脳新皮質の大きさに基づき（現代の非ヒト霊長類では大脳新皮質の大きさと集団の大きさの間には関係があることが知られている）、ホモ・ハビリスとホモ・ルドルフェンシスの集団の大きさは[ 61 ]約70～85頭の範囲だったと推定した。[ 62 ]四足歩行よりもエネルギー消費が少ない二足歩行という要素を加えると、生態学的に許容できる最大の群れのサイズはさらに大きくなっていた可能性がある。[ 60 ]アイエロとダンバーは、H. ergasterの群れのサイズを91～116個体と推定した。[ 62 ]

初期のホモ属の社会的行動と反撃行動はおそらくホモ・エルガスターに引き継がれ、そこでさらに発展したと考えられる。ホモ・エルガスターはおそらく社会性肉食動物（すなわち狩猟採集民）の地位に移行した最初の霊長類であった。 [ 60 ]こうした行動はおそらく他の肉食動物との栄養価の高い食物をめぐる競争の中での反撃の結果であり、チンパンジーが時々示す機会主義的な狩猟に似たものから進化したと考えられる。集団での捕食への転換は、人類の進化の道筋を変えた一連の進化的変化の引き金となった可能性がある。集団での機会主義的な狩猟、捕食者からの防御、対決的な腐肉食などの協力的行動は生存に不可欠であったと思われ、それは心理の根本的な変遷が徐々に起こったことを意味する。ほとんどの霊長類に見られる典型的な「競争的協力」行動が自然淘汰によって優位に立たなくなり、社会的な傾向がそれに取って代わったことで、狩猟をはじめとする活動は真の協働へと変化したと考えられます。現代霊長類のオスは反撃行動を典型的に示すため、古代人類における社会的な狩猟は主にオスの活動であったと考えられます。メスは狩猟を必要としない食物（果物、ナッツ、卵など）を集めるなど、他の種類の採餌活動を行っていたと考えられます。[ 63 ]

H. ergasterの復元図、アメリカ自然史博物館

狩猟は社会的な活動であるため、個体は互いに肉を分け合っていたと考えられ、狩猟者同士、そして狩猟者とH. ergaster群の他の個体との間の絆を強めたと考えられます。メスも同様に、採集した獲物を他の個体と共有していたと考えられます。こうした進化により、オスとメスの友情は、機会を捉えた一夫一婦制のペアの関係へと発展したと考えられます。メスによる性淘汰は、狩猟能力を持つオスに有利に働いた可能性が高いため、これらの新しい行動から生まれた新たな社会行動は、世代を超えて受け継がれ、増幅されていったと考えられます。[ 63 ]

H. ergasterの集団構成に関する唯一の直接的な証拠は、ケニアのイレレット郊外にある一連の遺跡から得られている。そこでは、約150万年前に少なくとも20頭の集団によって残された97個の足跡が保存されている。足跡の大きさから判断すると、足跡の一つは完全に男性で構成された集団のようで、国境警備隊や狩猟隊、採集隊といった専門任務集団だった可能性がある。この評価が正しければ、男女の役割分担がさらに示唆されることになる。大型の獲物を狙う現代の狩猟採集社会では、通常、男性隊がこうした高リスクの動物を仕留めるために派遣され、成功率が低いため、女性隊はより予測可能な食物に重点を置く傾向がある。[ 64 ]

テクノロジー

ツール製造

アシューリアンでよく見られる紐状の手斧（レプリカ）

初期のホモ・エルガステルは、アウストラロピテクスやそれ以前のホモ・サピエンスからオルドワン石器文化の道具を受け継いだが、彼らはすぐに、その前身や同時代の人々よりもはるかに大きな石の剥片を打つことを習得した。165万年前までには、ホモ・エルガステルは、アシューリアン文化の特徴である広範囲に剥片化された遺物や初期の手斧を作り出し、 [ 10 ]そして160～140万年前までには、新しい道具産業が東アフリカで広く確立された。[ 65 ]アシューリアンの道具がオルドワン石器と異なるのは、道具の芯の形状が明らかに意図的であったことである。オルドワン石器はおそらく主に骨髄を取るために骨を砕くハンマーとして使用されていたが、その芯の形状はあまり重要ではなかったようだが、アシューリアン文化の手斧は、典型的には涙滴型、楕円形、三角形の、細くて鋭い物体を作ろうとする意図を示している。[ 32 ]アシューール文化は一度定着すると、ホモ・エルガステルの生存中およびその後の時代を通じて変化せず、約25万年前にその終わり頃に作られた道具は165万年前に作られた道具とそれほど違いはありませんでした。[ 66 ]

手斧を持つ手の絵

最古のアシューレ石器群集も、オルドワン石器に類似した中核形状を保存しているが、両者の中間形態は知られていない。これは、アシューレ石器の出現が突発的な発展であったことを示唆している。アシューレ石器の出現につながった最も重要な発展は、初期の人類が大きな岩石から最大30cm（1フィート）以上の長さの剥片を削り取る能力を習得し、そこから手斧などの新しい道具を製造できるようになったことであろう。[ 65 ]「手斧」という言葉は、すべての手斧が薪割りに使用され、手で握られていたことを示唆しているが、手斧には様々な形状や大きさがあり、おそらく複数の異なる機能を持っていた。丁寧に形作られ対称的な手斧は、現代のディスカスのように獲物に投げつけられた可能性がある。より簡素に作られた手斧は、単に鋭利な剥片を携帯するための道具として、あるいは木を削ったり割ったりするために使われたかもしれない。さらに、手斧は効果的な屠殺道具であり、大型動物の死体を解体するのにも使われていた可能性がある。[ 66 ]

実用的に使用するには大きすぎて扱いにくい手斧が保存されている。これらの大型手斧、そして使用の痕跡がはっきりと見られない数百本の手斧のコレクションが発見されたことなどは、推測の域を出ない。一般紙で広く取り上げられ、学界でも頻繁に引用されている説[ 67 ]は、大きくて印象的な手斧は、配偶者を引き付けるための象徴だった可能性があるというものだ。大型斧を作る者は、強さ、協調性、そして決断力といった、魅力的と見なされた資質を示していた可能性がある。[ 66 ]古人類学者のエイプリル・ノーウェルとメラニー・リー・チャンは2009年に、この説は「興味深く、感情に訴える」ものだが、それを裏付ける証拠はほとんどなく、検証も不可能だと指摘した。[ 68 ]彼らは、数十万年にわたる手斧の形態の変化は、性選択における単一の包括的な要因ではなく、さまざまな異なる要因の結果である可能性が高いと考えた。[ 69 ]

火

ホモが開けたサバンナ環境へと移住するにつれ、自然の火との遭遇はより頻繁かつ重要なものになったに違いない。 [ 70 ]ホモ・エルガスターは火の制御を習得した最古の人類であった可能性があり、彼らはそれを調理に使用していた可能性がある。調理により肉や植物性食品の消化が容易になるが、ホモ・エルガスターの内臓は祖先に比べて小型だったことを考えると、これは重要だったのかもしれない。[ 40 ]ホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスが火を制御した最古のホモであるとしばしば考えられているが、化石記録には具体的な証拠がやや欠けており、これはおそらく火の使用の実際の証拠を保存するのが困難だったことが一因である。[ 71 ] [ 72 ]火の使用の証拠が保存されていると一般的に主張されている最も初期の遺跡の2つは、ケニアのクービ・フォーラにあるFxJj20とバリンゴ湖近くのGnJi 1/6Eで、どちらも最大150万年前のものとされています。FxJj20の証拠は、焼けた堆積物と熱変質した石器で構成されており、GnJi 1/6Eは石器や動物の遺骸に関連する、焼かれた粘土の大きな破片を保存しています。証拠として示されている火の残留物が自然起源である可能性を排除することは困難ですが、これらの遺跡は初期の火の​​使用の有力な候補地です。[ 72 ] [ 73 ]

火の使用のより広く受け入れられている証拠を保存するいくつかの遺跡は、100万年前かそれ以前にさかのぼり、H. ergasterの出現と一般に受け入れられている最後の記録よりも後である。[ 40 ]これらの遺跡には、南アフリカのワンダーヴェルクやスワルトクランズなどの洞窟遺跡や、ザンビアのカランボ滝などの開けた遺跡が含まれる。約70万年前のイスラエルのゲシェル・ベノット・ヤアコフ遺跡は、さまざまなレベルで保存されている焼けた物質と焼けたフリントの微細遺物を通じて、火の使用の広く受け入れられている証拠を保存している。[ 40 ] [ 73 ]約40万年前以降、アフリカ、ヨーロッパ、アジアの遺跡で火の痕跡がさらに多く見られるようになる。[ 74 ]

言語

トゥルカナ・ボーイの脊髄は現代人よりも細かったと考えられるため、H. ergasterの神経系と呼吸筋は発話や制御ができるほど発達していなかった可能性がある。[ 39 ] 2001年、人類学者ブルース・ラティマーとジェームズ・オーマンは、トゥルカナ・ボーイは骨格形成異常と脊柱側弯症を患っており、この点で同種の代表ではなかったと結論付けた。[ 75 ] 2006年、人類学者マーク・マイヤーらが、ジョージア州ドマニシで178万年前のH. erectus slの標本について記述した。この化石には現生人類最古の脊椎が保存されており、発見された脊椎は現代人の脊椎の範囲内であることから、この個体は発話可能であったことが示唆される。マイヤーとその同僚は、ホモ属は非常に早い段階で言語を話すことができた可能性があり、トゥルカナボーイはおそらく脊柱管狭窄症などの先天性欠損症を患っていたと結論付けた。[ 76 ]

2013年と2014年に、人類学者レギュラ・シースとその同僚は、トゥルカナボーイには先天性欠損の証拠はないと結論付け、2001年と2006年の研究とは対照的に、この標本はこの種の代表的なものであるとみなした。[ 77 ] [ 78 ]

参照

参考文献

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引用文献

ウィキメディア・コモンズには、ホモ・エルガステルに関連するメディアがあります。
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