ヘルクリーク層

座標：北緯46.9度、西経101.5度北緯46度54分西経101度30分 / / 46.9; -101.5

ヘルクリーク層
地層範囲：白亜紀後期～古第三紀前期、マーストリヒチアン～ダニアン（ランシアン）～
フォートペック貯水池近くの荒地での露出
タイプ	地質構造
単位	モンタナグループ
サブユニット	ブライエン、リトルビーバークリーク、ミドルサンドストーン、プリティビュートメンバー
下層	フォートユニオンフォーメーション
オーバーレイ	フォックスヒルズ層
厚さ	50～100メートル（160～330フィート）
岩石学
主要な	粘土岩、泥岩
他の	砂岩、シルト岩、礫岩、琥珀
位置
座標	北緯46度54分西経101度30分 / 北緯46.9度、西経101.5度 / 46.9; -101.5
おおよその古座標	北緯52度36分 西経74度24分 / 北緯52.6度、西経74.4度 / 52.6; -74.4
地域	モンタナ州、ノースダコタ州、サウスダコタ州、ワイオミング州
国	アメリカ合衆国
範囲	ウィリストン盆地
タイプセクション
名前の由来	ヘルクリーク、ジョーダン、モンタナ州
命名者	バーナム・ブラウン
年の定義	1907
ヘルクリーク層（アメリカ合衆国） アメリカ合衆国の地図を表示 ヘルクリーク層（モンタナ州） モンタナ州の地図を表示

モンタナ州東部のロッキー博物館の古生物学キャンプ– ヘルクリーク層（2009年夏季発掘シーズン）

ヘルクリーク層は、北米に分布する主に上部白亜紀、一部は下部暁新世の岩石からなる、精力的に研究されている区分であり、モンタナ州ジョーダン近郊のヘルクリーク沿いで調査された露出部にちなんで名付けられました。この層はモンタナ州、ノースダコタ州、サウスダコタ州、ワイオミング州の一部に広がっています。^{[ 1 ]}モンタナ州では、ヘルクリーク層はフォックスヒルズ層を覆っています。ポンペイズピラー国定公園は、ヘルクリーク層の孤立した小さな部分です。1966年、ヘルクリーク化石地域は国立公園局によって国定自然史跡に指定されました。

これは、マーストリヒチアン期とデーニアン期（それぞれ白亜紀末と古第三紀初頭）の河川活動によって堆積した一連の淡水および汽水粘土、泥岩、砂岩であり、後期白亜紀西部内陸海路に面する低地東部大陸棚沿いの変動する河道とデルタ、およびごくまれに泥炭質湿地堆積物によって堆積した。^{[ 2 ]}気候は穏やかで、ワニやヤシの木が存在することから、長期の凍結のない亜熱帯温帯気候で​​あったことが示唆される。白亜紀と新生代を分ける有名なイリジウムに富む白亜紀-古第三紀境界は、不連続だが明瞭な薄いマーカー層として、上にあるフォートユニオン層との境界付近の層の上部、時には層内部に見られる。

世界最大のヘルクリーク化石コレクションは、モンタナ州ボーズマンのロッキー博物館に収蔵・展示されている。^{[ 3 ]}展示されている標本は、博物館のヘルクリークプロジェクトの成果である。このプロジェクトは、1998年に始まった、博物館、モンタナ州立大学、ワシントン大学、^{[ 4 ]}カリフォルニア大学バークレー校、ノースダコタ大学、ノースカロライナ大学の共同プロジェクトである。

説明

ヘルクリーク層は、主に後期白亜紀と一部は前期暁新世の岩石からなる、北米で精力的に研究されている地質層です。モンタナ州ジョーダン近郊のヘルクリーク沿いで研究された露出部にちなんで名付けられました。この層はモンタナ州、ノースダコタ州、サウスダコタ州、ワイオミング州の一部に広がっています。モンタナ州では、ヘルクリーク層がフォックスヒルズ層を覆っています。

ヘルクリーク層の恐竜と翼竜

1966年、ヘルクリーク化石地域は国立公園局によって国立自然史跡に指定された。^{[ 5 ]}

地質学

北アメリカ西部のヘルクリーク層とランス層の地図

モンタナ州のヘルクリーク層はフォックスヒルズ層の上、フォートユニオン層の下に広がっており、後者との境界は白亜紀-古第三紀境界（K-Pg）付近で発生し、この境界は白亜紀の終わりを定義し、66 ± 0.07 Myaと測定されています。^{[ 6 ]}層の厚さ90メートル（300フィート）は、約200万年かけて堆積したと推定されています。^{[ 7 ]}ヘルクリークに特徴的なランシアン動物相は、境界から数メートル下までの高さで発見されています。^{[ 8 ]}

K-Pg境界は、一般的にフォートユニオン層の上部ヘルクリーク層と下部ラドロー層の境界付近に位置するが、一部の地域（ノースダコタ州など）では、境界はラドロー層の内側にあり、ヘルクリークとの境界より3メートル（9.8フィート）上にある。^{[ 8 ]}一方、モンタナ州の一部の小さな地域では、ヘルクリーク層にK-Pg境界が含まれており、古第三紀までわずかに延びている。^{[ 9 ]}

ノースダコタ州のタニス遺跡には、チクシュルーブ隕石の衝突の証拠となる可能性のあるもの（衝突の数分から数時間後に堆積した化石の死骸と、それに伴う衝突痕跡のあるガラス質テクタイトの層の混沌とし​​た混合など）が含まれています。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

古生物学

ヘルクリークの動物相

ヘルクリーク層では、恐竜を含む多くの動物の化石が発見されています。ララミディア東岸と西部内陸海路の西側の浅瀬が変化する境界に位置していたため、海生生物と陸生生物の両方の化石が保存されていました。^{[ 13 ]}脊椎動物には、恐竜、翼竜、ワニ、チャンプソサウルス、トカゲ、ヘビ、カメ、カエル、サンショウウオが含まれます。ヘルクリーク層では、魚類や哺乳類の化石も発見されています。この層からは、無脊椎動物（アンモナイトを含む）、植物、哺乳類、魚類、爬虫類（トカゲのオバマドンを含む）、海生爬虫類（モササウルス、プレシオサウルス、ウミガメなどの海生爬虫類を含む）、両生類など、実に多様な化石が産出されています。注目すべき恐竜の化石としては、ティラノサウルスやトリケラトプス、オルニトミムス類、アンズーなどのカエナグナトゥス類、様々な小型獣脚類、パキケファロサウルス、アンキロサウルス、ワニ形類、有鱗目などが挙げられ、ヘルクリーク層から発掘された様々な動物の化石も含まれています。これまでに発見された最も完全なハドロサウルス科恐竜であるエドモントサウルスは、 2000年にヘルクリーク層から回収され、2007年12月に放映されたナショナルジオグラフィックのドキュメンタリーで広く報道されました。鳥類、哺乳類、翼竜の化石もいくつか発見されています。ヘルクリーク層の河川ではサメやエイの歯が発見されることがあり、これらの分類群の一部は当時も現在も淡水域に生息していたことを示唆しています。ランシアン期の動物相は、系統学的に見ると、カンパニア期の北米の動物相のほとんどよりも、東アジアやカナダ/アラスカの動物相に全体的に類似しています。琥珀内の包有物から発見された昆虫化石も知られています。^{[ 14 ]}

ヘルクリーク層の中心、ヘルクリーク州立公園の眺め

堆積環境

ヘルクリーク層の優占植物は主に顕花植物である。

これは、白亜紀末期のマーストリヒチアン期と古第三紀初頭のデーニアン期に、後期白亜紀の西部内陸海路に面した低地東部大陸棚に沿った変動する水路とデルタ、およびごくまれに泥炭湿地堆積物における河川活動によって堆積した一連の淡水および汽水粘土、泥岩、砂岩である。モンタナ州フォートペック地域の露出によって代表されるヘルクリーク層は、比較的温暖な気候の平坦で森林に覆われた氾濫原であると解釈されており、針葉樹、ソテツ類、イチョウなどの被子植物から裸子植物、シダ類、コケ類までさまざまな植物を支えた。ヘル クリーク層は、西部内陸海路の縁に沿った海岸平野で、河川によって堆積した。ワニ類の存在は、気候が温暖であったことを示唆しており、厳しい寒さの季節はなく、降水量は豊富であったと考えられます。

ヘルクリーク層、ランス層、スコラード層は、白亜紀に北アメリカ西部と東部を分けていた浅い海の西岸の異なるセクションを表しています。湿地性の低地は、恐竜を含むさまざまな動物の生息地でした。広い海岸平野が海路から西に広がり、新しく形成されたロッキー山脈に達しました。これらの層は主に砂岩と泥岩で構成されており、氾濫原、河川、湖沼、湿地、河口、海岸平野の環境に起因すると考えられています。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}ヘルクリークは、これらの古代の環境の中で最もよく研​​究されています。当時、この地域は温暖な季節性気候でした。気候は亜湿潤で、沼地には顕花植物、針葉樹、ヤシ、シダが生い茂り、森林には針葉樹、林冠植物、下層植物、多様な被子植物の樹木や低木が生育していました。サウスダコタ州北西部では、湿地環境に堆積した黒い帯状の地層には石炭が豊富に含まれており、河川の氾濫原から採取された砂と泥が帯状に明るく堆積しています。多くの植物種が生息しており、主に被子植物が生息していましたが、針葉樹、シダ、ソテツ類もまれに生息していました。数十か所の異なる場所で豊富な葉の化石が発見されており、この地域は主に小型から中型の樹木で覆われていたことを示しています。ヘルクリークI花卉地帯の葉の分析によると、年間平均気温は11.3～11.6℃（52.3～52.9℉）、温暖月の平均気温は20.1～20.5℃（68.2～68.9℉）、寒冷月の平均気温は2.6℃（36.7℉）、年間平均降水量は191～197センチメートル（75～78インチ）で、ヘルクリーク層下部はCfb気候帯に属すると推定された。^{[ 18 ]}

化石含有量

恐竜

研究対象地域全体のヘルクリーク層における大型恐竜の調査期間平均を示す円グラフ

古生物個体群研究は、野外古生物学において最も困難な分析の一つです。以下は、ホーナー、グッドウィン、そしてマイアボルド（2011）による詳細な野外調査に基づく、ヘルクリーク層における最も一般的な8つの恐竜科の割合に関する最新の推定値です^{[ 19 ]}

• ケラトプス科40%
• ティラノサウルス科24%
• ハドロサウルス科20%
• ヒプシロフォドン科8%
• オルニトミミダエ科5%
• アンキロサウルス科1%
• パキケファロサウルス科1%
• トロオドン科1%（歯のみ）
• ドロマエオサウルス科1%（歯のみ）

ヘルクリーク・プロジェクトによって採取された露頭は、下部、中部、上部の3つのセクションに分けられました。PLoS Oneの報告書では、上部と下部のセクションが焦点となり、各セクションからトリケラトプス、エドモントサウルス、ティラノサウルスの化石が多数発見されました。各セクションで最も多く見られたのはトリケラトプスでしたが、ティラノサウルスはハドロサウルスのエドモントサウルスと同等、あるいはわずかに多く見られました。例えば、ヘルクリーク上部セクションでは、トリケラトプスが22体、ティラノサウルスが5体、エドモントサウルスが5体含まれていました。

テスケロサウルス、オルニトミムス、パキケファロサウルス、アンキロサウルスも分類に含まれていますが、比較的希少でした。その他の恐竜の属は希少であると報告されているため、分類には含まれていません。

ヘルクリーク層から恐竜の足跡化石が発見されるのは非常に稀です。2017年現在、ティラノサウルス・レックスの足跡化石と思われるものは1点のみで、2007年に発見され、1年後に記載されています。^{[ 20 ]}これまでに発見された中で最大のトリケラトプスの頭蓋骨は「ドラゴンキング」の愛称で呼ばれ、モンタナ州グレンダイブのヘルクリーク層で発見されました。^{[ 21 ] [ 22 ]}

ユーマニラプトル類

歴史的に、ドロマエオサウルス、サウロルニトレステス、トロオドンなど、体の化石が古い地層からのみ発見されているドロマエオサウルス科やトロオドン科の様々な分類群の歯が数多く見つかってきた。しかし、2013年の研究では、エバンスらは、ヘルクリーク-ランス層群の中にアケロラプトルというドロマエオサウルス科の分類群が1つしか存在した証拠はほとんどなく、これらの分類群はこの地層には当てはまらないと結論付けた。これは、デパルマらが2015年にドロマエオサウルスの大型種であるダコタラプトルという新属を記載した研究で反証された。 ^{[ 23 ]}ヘルクリーク層全体では、様々なトロオドン科やコエルロサウルスの化石化した歯がよく見られる。最もよく知られている例としては、それぞれパロニコドン、ペクチノドン、リチャルエステシアが挙げられます。

フローラ

ヘルクリーク層は、海が引く前は低い氾濫原で、深い森林の湿地には多様な被子植物や針葉樹が生息していた。森林の下層には、多様な草本顕花植物、シダ、コケが生えていた。大河川系の露出した砂州には、低木やつる植物があった。森林環境であった証拠は、化石木、根の生えたグライ古土壌、^{[ 24 ]}、いたるところに見られる木の葉によって裏付けられている。単葉で裂片のある葉の存在は、高い双子葉植物の多様性、絶滅したソテツ類のニルソニオクラドゥス、イチョウ、多くの種類の単子葉植物、数種類の針葉樹と相まって、現代の植物群落とは異なっている。被子植物、つまり顕花植物には、多数の種類の葉、種子、花、その他の構造物がある。この層のヘルクリーク層には300以上のタブレット層が含まれており、そのうち被子植物が最も多様性に富み、約90%を占める優占植物です。次いで針葉樹が約5% 、シダが4% 、その他が続きます。今日のヘルクリークの植物相はプレーリーですが、当時のヘルクリークの植物相は落葉樹林と常緑樹林が混在する広葉樹林でした。今日のグレートプレーンズとは対照的に、ヤシやショウガなどの好熱性植物が存在していたことから、当時の気候はより温暖で湿潤であったことがわかります。

ヘルクリーク層から発見されたヤシ科 ( Arecaceae ) のSpinifructus antiquusの化石果実。

ヘルクリーク層の植物は、一般的に被子植物が優占する河畔林で、その多様性は地層の位置や堆積環境によって様々である。ヘルクリーク層下部から上部にかけての地層範囲にわたって、花の遷移が見られるようである。このため、カーク・ジョンソンとレオ・ヒッキーは、この層を5つのゾーンに分け、時間による花の変化を反映して、HCIa、HCIb、HCIIa、HCIIb、HCIIIと記述した。^{[ 25 ]}例えば、HCIaゾーンは、"Dryophyllum" subfalcatum、Leepierceia preartocarpoides、"Vitis" stantonii、"Celastrus" taurenensisが優占し、 K-Pg境界層の55～105メートル下に位置する。 HCIb層は厚さ約5メートルと非常に薄い層であるが、イラクサ科、キンポウゲ科、バラ科、アサ科など、草本植物や低木植物の多様性に富んでいる。^{[ 26 ] [ 27 ]}

HCII帯とHCIII帯に見られるように、ヘルクリーク層の中層には移行期の植物相の痕跡が見られる。HCII植物相は、下流域ヘルクリークの分類群がHCIII植物相に置き換わる移行期を象徴している。HCIII帯の多様性は非常に高く、その構成はHCII帯よりも均一である。これらの植物の多くは、下位の帯では稀少であったり、存在しなかったりする。また、下位域ではかつて一般的であった植物も、HCIII帯では稀少になった。これらの植物には、Elatides longifolia、"Dryophyllum" tennessensis、Liriodendrites bradacii、そしてBisonia niemii、"Ficus" planicostata、Marmarthia trivialisを含むクスノキ科の多くの種が含まれる。一方、 "Celastrus" taurenensis、Leepierceia preartocarpoides、そして多くのヒノキ科針葉樹は稀少になった。この現象は、白亜紀の最後の30万～50万年間に地球の気温が上昇していたことを示唆している。^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

ヘルクリーク層にはシダの草原の証拠はない。^{[ 30 ]}しかし、被子植物の多様性は高く、プラタナス、"Dryophyllum" subfalcatum、Leepierceia preartocarpoides、サバルヤシに加え、絶滅したソテツ類のNilssoniocladus、イチョウ、ナンヨウヒノキ科、スギ科、ヒノキ科の 針葉樹が含まれていた。これは、ヘルクリークの景観の落葉広葉樹と常緑広葉樹の混合林を表している。ジョンソンは、被子植物と針葉樹の属の大部分が現在では絶滅していることを発見したため、これらの森林の性質は不明である。彼はまた、 K-Pg境界の現在のグレートプレーンズでは、陸生植物の分類群のおよそ80%が絶滅したと考えている。一方、衝突降下物の真上にある厚さ2センチメートルの岩石では、シダの化石胞子の量が著しく増加しています。このシダ胞子量の増加は、一般的に「シダスパイク」と呼ばれています（地層の位置に応じて胞子量をプロットすると、衝突降下物の真上にスパイクが現れることを意味します）。

ヘルクリーク層に生息する現代の植物の類縁種（例えば、「aff.」という接頭辞を持つものや属名が引用符で囲まれているもの）の多くは、実際にはこれらの属に属さない可能性があり、現代の属に類似した全く異なる植物である可能性があります。そのため、例えば現代のイチジク属やクルミ属が、実際に白亜紀後期に生息していたかどうかについては疑問が残ります。

ダコタ州ではヘルクリーク層の化石植物の産地が豊富ですが、モンタナ州では植物標本の収集は比較的少ないです。少数の分類群はシューメーカーによってモンタナ州ブラウニービュートで収集されましたが、ほとんどの植物はノースダコタ州（スロープ郡）とサウスダコタ州で収集されました。中でも、ノースダコタ州ボウマン郡にあるマッドビュートは、おそらく最も豊かなメガフローラ群集として知られており、ヘルクリーク層で最も多様な葉の産地です。^{[ 27 ]}二名法の後の「TYPE」は、イェール・ピーボディ博物館コレクションに収蔵されているタイプ標本であることを意味します。「YPM」はイェール・ピーボディ博物館の標本番号の接頭辞、「DMNH」はデンバー自然科学博物館、「USNM」はスミソニアン国立自然史博物館などです。ヘルクリークの大型植物標本の大半はデンバー自然科学博物館に収集されています。

概要（ジョンソン、2002年より）：葉のみに基づく302の植物形態型、以下を含む：

• 1 コケ類（コケ類と苔類）
• シダ11本
• 1 蝶形類
• 針葉樹10本
• イチョウ 1個（珍しい）
• 278種の被子植物（発見された全分類群の約92%）

• 
  シダ
• 
  イチョウ（珍しい）
• 
  さまざまな被子植物
• 
  ソテツ

• 
  カワラヒワ
• 
  マグノリア（一般）
• 
  ヤシの木はより温暖な古気候を示している
• 
  タキソディオイドの種子球果
• 
  ナンヨウチョウの葉
• 
  クスノキ科

ヘルクリーク層の植物

• さまざまなシダやソテツ類
• スギナ（トクサ科）

裸子植物

• ヒノキ科（ヒノキ科）
• ポドカルポキシロン（ポドカルパス科）
• エラトクラドゥス（針葉樹科）
• セコイアキシロン（スギ科）
• タクソディオキシロン（スギ科）
• エラチデス（ナンヨウアブラナ科）

イチョウ

• イチョウ

被子植物

• パラニンフェア（タデ科）
• バラ科（Rosaceae）
• トロコデンドロイデス（カツラ科）
• ペノスフィルム（ステルクリア科）
• ローレル科（クスノキ科）
• モクレン（モクレン科）
• サバリテス（ヤシ科）
• プラタナス、シカモア、またはプラタナスの木（スズカケ科）

参照

• 化石サイト一覧（リンクディレクトリ付き）
• 恐竜を含む地層単位のリスト
• モリソン層
• 白亜紀～古第三紀の地層
  • デンバー層
  • フェリス層
  • レフィパン層、アルゼンチン
  • ロペス・デ・ベルトダノ層、南極大陸
  • トレンプ層、スペイン

参考文献

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参考文献

一般的な

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さらに読む

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外部リンク

• 白亜紀ヘルクリーク動物相アーカイブ（ 2007年1月24日ウェイバックマシン）には動物相リストが掲載されている。
• フィリップ・ビゲロー、「ヘル・クリークの生命：化石動植物、古生態系」
• 古生物学データベース: MPM 地名 3850 (ヘルクリーク層): マーストリヒチアン、モンタナ州

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