人類の進化のタイムライン

ヘッケルの脊椎動物の古生物学的系統樹（1879年頃）。種の進化の歴史は、一本の幹から多くの枝が伸びる「樹木」に例えられてきました。ヘッケルの系統樹は時代遅れではありますが、現代のより複雑で正確な復元図では分かりにくくなる原理を明確に示しています。

人類進化の年表は、約 40 億年前に始まり、最終氷期中およびそれ以降のホモ・サピエンス内での最近の進化に至るまで、生命の歴史を通じて現代人類であるホモ・サピエンスの進化の系譜における主要な出来事を概説しています。

本書には、人類系統における様々な分類上の階級についての簡潔な説明が含まれています。年表は、系統命名法の原則に基づく現代分類学の主流の見解を反映しています。明確なコンセンサスが得られていない未解決の問題については、主な競合する可能性について簡潔に概説しています。

分類上の階級の概要

以下に、ホモ・サピエンス の分類上の順位（各順位の推定年齢を含む）の概要を表形式で示します。

ランク名前通称始まり
（数百万
年前）
人生4,200
古細菌3,700
ドメイン真核生物真核生物2,100
オピモダ植物とその近縁種は除く1,540
アモルフェア
オバゾアアメーボゾア（アメーバ）は除く
オピストコンタホロゾア +ホロミコタ（クリスティディコイデアおよび菌類）1,300
ホロゾアホロミコタ類を除く1,100
フィロゾア襟虫亜綱 +糸状虫亜綱
襟虫類襟鞭毛藻類 + 動物900
王国動物界動物610
サブ王国真後生動物海綿動物（スポンジ類）を除く
パラホクソゾア有櫛動物（クシクラゲ類）を除く
左右相称動物三倍体細胞 / ワーム560
腎虫類
第二口蓋形成原口動物からの分岐
門脊索動物脊索動物（脊椎動物および近縁の無脊椎動物）530
嗅覚器官頭索動物（ナメクジウオ）は除く
亜門脊椎動物魚類 / 脊椎動物505
下門顎口虫顎のある魚460
硬口類硬骨魚類420
肉鰭綱肉鰭類
スーパークラス四肢動物四肢動物（四肢を持つ動物）395
羊膜有羊膜類（卵に羊膜を備えた完全な陸生四肢動物 ）340
単弓類原始哺乳類308
獣弓類体の下にある手足とその他の哺乳類の特徴280
クラス哺乳類哺乳類220
サブクラステリア生きた子供を産む哺乳類（つまり、卵を産まない）160
インフラクラスユーテリア胎盤を持つ哺乳類（有袋類以外）125
マグノーダーボレオエウテリア超霊長類、（ほとんどの）有蹄類、（ほとんどの）肉食類、鯨類、コウモリ124～101
スーパーオーダーエウアルコントグリレス超霊長類：霊長類、ヒヨケザル、ツパイ、げっ歯類、ウサギ100
グランドオーダーエウアルコンタ霊長類、ヒヨケザル、ツパイ99～80
ミラーダー霊長類霊長類とヒヨケザル79.6
注文霊長類霊長類 /プレシアダピフォルメ66
亜目ハプロルニニ「乾いた鼻」（文字通り「単純な鼻」）の霊長類： メガネザルとサル（類人猿を含む）63
インフラオーダーシミイ目サル（類人猿を含む）40
パーバーダーカタリニ「鼻が下向きの」霊長類：類人猿と旧世界ザル30
スーパーファミリーヒト上科類人猿：大型類人猿と小型類人猿（テナガザル）22～20
家族ヒト科大型類人猿：ヒト、チンパンジー、ゴリラ、オランウータン—ヒト科20～15歳
亜科ヒト科ヒト、チンパンジー、ゴリラ（アフリカの類人猿）[1]14～12歳
部族ホミニニホモとパン（チンパンジー）の両方が含まれますが、ゴリラは含まれません。10～8
サブ部族ホミニナホモ属と、パンから分岐した人類の近縁種および祖先（ホミニン）8～4 [2]
（属）アルディピテクス 属6-4
（属）アウストラロピテクス3
属ホモ （H. habilis）人間2.5
（種）H. erectus sl
（種）H. ハイデルベルゲンシス属
種ホモサピエンス s.s.解剖学的に現代的な人間0.8～0.3 [3]

タイムライン

−4500 —
–
—
–
−4000 —
–
—
–
−3500 —
–
—
–
−3000 —
–
—
–
−2500 —
–
—
–
−2000 —
–
—
–
−1500 —
–
—
–
−1000 —
–
—
–
−500 —
–
—
–
0 —
 
 
 
 
 
Plants
 
 
 
 
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←

単細胞生物

日付イベント
4.3～4.1  Ga
最古の生命は、おそらく原細胞として現れた。その遺伝物質はおそらくRNAで構成され、自己複製と酵素活性の両方が可能だった。膜は脂質で構成されていた。遺伝子は別々の鎖であり、タンパク質に翻訳され、原細胞間で頻繁に交換された。
4.0～3.8 Ga原核 細胞が出現する。その遺伝物質はより安定したDNAで構成され、様々な理由でタンパク質を使用する。主にDNAがタンパク質酵素による自己複製を助けるためである（細胞生命の遺伝情報の流れというセントラルドグマにおいて、RNAが媒介として機能している）。遺伝子は配列で連結され、すべての情報が子孫に受け継がれる。原核細胞は細胞壁と外膜を持ち、おそらく当初は好熱菌であったと考えられる。
3.5ガロンこれは、シアノバクテリアとその酸素発生型光合成法の初登場を示し、したがって地球上の大気中に酸素が初めて出現したことを示しています。

今後数十億年にわたって、原核生物は妨げられることなく多様化し続けるだろう。

2.5～2.2 Ga酸素を利用した最初の生物。24億年前、いわゆる「大酸化イベント」（GOE）により、酸素以前の嫌気性生命体のほとんどが酸素生成生物によって絶滅した。
2.2～1.8 Ga真核生物の起源：核、細胞内膜系（ミトコンドリアを含む）、複雑な細胞骨格を持つ生物。転写と翻訳の間でmRNAをスプライシングしていた（原核生物でもスプライシングは起こるが、 非コードRNAのみ）。真核生物の進化、そしておそらく性別もGOEに関連していると考えられている。これは、GOEが2つまたは3つの原核生物の系統（後にミトコンドリアとなった好気性菌を含む）に相互依存を促し、細胞内共生につながったと考えられるためである。初期の真核生物は細胞壁と外膜を失った。
1.2 Ga有性生殖は少なくともこの頃までに進化（有糸分裂と減数分裂）し、世代ごとに遺伝子が混合されてその後の選択のためのより大きな変異を可能にすることで進化が加速されます[4]。
1.2～0.8 Ga
襟鞭毛藻類

真核生物のホロゾア系統は細胞群を作るための多くの特徴を進化させ、最終的に動物（後生動物）と襟鞭毛虫の祖先につながった。[5] [6]

原海綿動物（襟鞭毛藻類）は、あらゆる動物の祖先がどのような姿をしていたかを示す、まさに生きた好例です。彼らは群体を形成し、様々な機能を果たすための原始的な細胞分化を示しています。

動物界

日付イベント
8億～6億5000万年前
6億3500万～5億4200万年前のエディアカラ生物群に生息していたディッキンソニア・コスタタ。動物界の初期のメンバーである可能性がある。

後生動物:動物の化石と思われる最初の化石は、南オーストラリア州のトレゾナ層の6億6500万年前の岩石に見られる。これらの化石は初期の海綿動物であると解釈されている。[7]多細胞動物は8億年前から存在していた可能性がある。海綿動物系統からの分離。真後生動物/二胚葉動物:有櫛動物系統からの分離。扁形動物/傍亜扁形動物:板状動物および刺胞動物系統からの分離。すべての二胚葉動物は上皮、神経、筋肉、結合組織、口 を持ち、板状動物を除いて何らかの対称性を持ち、その祖先は刺胞動物のような放射状対称性を持っていたと考えられる。二胚葉細胞は初期胚細胞を二つの胚葉（外胚葉と内胚葉）に分離する。光受容性の眼点が発達する。

6億5000万～6億年
異体類形態動物であるProporus sp.。

後背動物：異体動物、前口動物（節足動物[昆虫、甲殻類、クモ]、軟体動物[イカ、カタツムリ、ハマグリ]、環形動物[ミミズ]の系統を含む）、後口動物（脊椎動物[ヒト]の系統を含む）の最後の共通祖先（後2つはより近縁で、腎虫綱と呼ばれる）。異体動物はすべて配偶子を排出するための生殖孔を有するが、腎虫綱はそれを肛門と融合させた。左右対称性、中胚葉、頭部（前頭化）、様々な腸の筋肉（したがって蠕動運動）の初期発達、そして腎虫類においては腎器（腎臓の前駆細胞）、体腔（あるいは偽体腔）、明確な口と肛門（貫通腸の進化）、そしておそらく神経索と血管さえも発達した。[8]生殖組織は、後部開口部の直前で繋がる一対の生殖腺に集中していると考えられる。「カップ状の目」と平衡器官が進化する（脊椎動物においてより複雑な内耳が進化するにつれて、聴覚機能は後に追加された）。腎虫類の貫通腸の前部には、咽頭と呼ばれるより広い部分があった。外皮または皮膚は、上皮層（表皮）と結合層からなる。

600-540万年前
摂食中の触手と管足を見せるナマコ( Actinopyga echinites ) 。

最もよく知られている動物門は、エディアカラ紀-カンブリア紀爆発期に海洋種として化石記録に現れました。この爆発は、おそらく約5億8500万年前からの大規模な酸素化（新原生代酸素化イベント、NOEと呼ばれることもある）と海洋鉱物の流入によって引き起こされたと考えられます。脊索動物（ヒト）系統の最後の共通祖先である後口動物、半脊索動物（ドングリ虫や筆石類）、棘皮動物（ヒトデ、ウニ、ナマコなど）は、現代のドングリ虫と同様に、腹側と背側の両方の神経索を持っていたと考えられます。

この段階から生き残った古代生物の一つにドングリムシがいます。ドングリムシは開放循環系（血管の分岐が少ない） を持ち、 心臓は腎臓としても機能します。ドングリムシは背側と腹側の両方の神経索に集中した神経叢を持っています。背側の神経索は吻まで伸び、その領域で部分的に表皮から分離しています。背側の神経索のこの部分はしばしば中空であり、脊椎動物の脳と相同性があると考えられます。[9]後口動物はまた、半脊索動物や原脊索動物と同様に濾過摂食に使用されていたと考えられる咽頭裂を進化させました。

脊索動物

日付イベント
540-520万年前
ピカイア

酸素量が増加すると、ほとんどの動物を含む多くの真核生物が絶対好気性生物になります。

脊索動物の祖先はナメクジウオ類（Amphioxii）と嗅魚類を生み出した。祖先の脊索動物は肛門後尾、脊索、内柱（甲状腺の前身）を進化させた。咽頭裂（または鰓）は現在では結合組織で支えられており、濾過摂食やおそらく呼吸に使われている。科学によって発見された最初の基底脊索動物はピカイア・グラシレンスであった[10]。その他の初期の脊索動物の祖先にはミロクンミンギア・フェンジアオア[11] 、ユンナノゾーン・リビダム[12]、ハイコウイクティス・エルカイクネンシス[13]がいる。彼らはおそらく腹側神経索を失い、脳と呼ばれる背側神経索の特別な領域を進化させ、グリアがニューロンと恒久的に関連するようになった。彼らはおそらく最初の血液細胞（おそらく初期の白血球で、高度な自然免疫を示唆している）を進化させ、それを咽頭と腸の周囲に作った。[14]ホヤ類を除くすべての脊索動物は、高度に分岐した血管を持つ複雑な閉鎖循環系を備えている。

嗅覚（嗅覚）が進化したホヤ類と脊椎動物の最後の共通祖先である嗅覚動物。ナメクジウオには心臓がないため、この祖先で心臓が出現した可能性がある（以前は血管自体が収縮していた）。しかし、初期の後口動物（半索動物と棘皮動物には心臓がある）に進化した後、ナメクジウオでは心臓が失われた可能性もある。

520-480万年前
無顎類

最初の脊椎動物（「魚類」）が現れます。無顎類です。無顎類は顎がなく、今日の子孫と同様に7対の咽頭弓を持ち、内骨格は軟骨性でした（当時は軟骨頭蓋と椎骨のみで構成）。顎のない円口類はこの段階で分岐します。表皮の下の結合組織は真皮と皮下組織に分化します。[15]彼らは呼吸をえらに依存し、独特の味覚（現在「触覚」と呼ばれる皮膚の残りの感覚）、内皮、鏡眼、内耳（聴覚と平衡感覚が可能。それぞれ耳石器、耳石器、2つの三半規管で構成）、肝臓、甲状腺、腎臓、 2つの部屋を持つ心臓（1つの心房と1つの心室）を進化させました。彼らは尾びれを持っていたが、より進化した魚類のような一対の（胸びれと腹びれ）は持っていなかった。脳は3つの部分に分かれていた（さらに細分化され、機能に基づいて明確な領域が形成された）。脳の松果体は頭部の皮膚レベルまで達しており、まるで第三の目のようであった。彼らは最初の赤血球と血小板を進化させた。[16]

460-430万年前
板皮類​

板皮類は最初の顎魚類 (顎口類)である。その顎は第一鰓弓/咽頭弓から進化し、骨格軟骨が大部分骨に置き換わり、胸鰭と腹鰭が進化した。第一鰓弓の骨は上顎と下顎になり、第二鰓弓の骨は下顎下顎、鰓弓、基鰓弓になった。これにより、7対の鰓のうち2対が閉鎖された。頭蓋 (上顎と癒合) のすぐ下にある第一鰓弓と第二鰓弓の間の隙間は、一対の気門を形成し、皮膚に開いて咽頭に通じていた (水はここを通過し、鰓から出ていく)。板皮類は、それ以前の優位な動物である頭足動物やウミサソリと競争し、自らも優位に立った。これらの系統の一部は、鱗、歯（これにより完全な肉食への移行が可能になった）、胃、脾臓、胸腺、髄鞘、ヘモグロビン、そして高度な適応免疫（後者2つはヤツメウナギとヌタウナギで独立して発生した）を発達させ、硬骨魚類および軟骨魚類へと進化したと考えられる。顎魚類にはさらに、外側に3つ目の三半規管があり、耳石は球形嚢と卵形嚢に分かれている。

430-410万年前
1974年に捕獲されたシーラカンス
硬骨魚類は顎を複数の骨に分裂させ、肺、鰭骨、2対の肋骨、鰓蓋骨を発達させ、条鰭綱（条鰭を持つ）と肉質の下鰭を持つ肉鰭綱（肉質の下鰭を持つ）に分岐した。 [17]後者は海水域から淡水域へと生息環境を変化させた。顎魚類には背鰭と臀鰭も存在する。

四肢動物

日付イベント
3億9000万年
パンデリクティス

淡水に生息する肉鰭類（肉鰭綱）の中には四肢を発達させ、テトラポドモルファ類へと進化した魚類もいる。これらの魚類は浅瀬や沼地の淡水域で進化し、大きな眼と気門を発達させた。

原始的な四肢動物（「魚脚類」）は、扁平な頭蓋骨に二葉の脳、広い口、中型の吻を持つ四肢形類から進化した。上向きの目は底生動物であったことを示し、肉質の基部と骨を持つ鰭への適応を既に発達させていた。（「生きた化石」シーラカンスは、このような浅瀬への適応を持たない近縁の肉鰭類である。）四肢動物は、植物や堆積物で覆われた浅瀬の生息地で、鰭をパドルのように使っていた。肘で後方に曲がる前肢と膝で前方に曲がる後肢という四肢動物に共通する特徴は、浅瀬に生息していた初期の四肢動物に由来する可能性が高い。[18]

パンデリクティスは、デボン紀後期（3億8000万年前）に生息していた体長90～130cm（35～50インチ）の魚類です。四肢動物のような大きな頭部を持ち、肉鰭類と初期の四肢動物の中間的な特徴を示しています。

イクチオステガの肢に似た何かが残した足跡の痕跡が、 3億9000万年前のポーランドの潮汐堆積物中に形成されました。これは、四肢類の進化が、パンデリクティスからイクチオステガまでの化石よりも古いことを示唆しています。

3億7500万～3億5000万年前
ティクタリック

ティクターリク属は、デボン紀後期に生息した肉鰭綱（肉鰭類）の魚類の属で、四肢動物に類似した特徴を多く有する。パンデリクティス属とアカントステガ属の間に明確な関連性を示す。

アカンソステガ
イクチオステガ

アカントステガは絶滅した四肢動物で、四肢が認識できる最初の動物の一つです。陸上に上がることができた最初の脊椎動物の一つである可能性も示唆されています。手首を持たず、陸上生活には概して適応していませんでした。四肢は体重を支えることができませんでした。アカ​​ントステガは肺と鰓の両方を持っており、肉鰭類と陸生脊椎動物の中間に位置する生物であったことも示唆されています。背側の肋骨は肺を支える胸郭を形成し、腹側の肋骨は消失しています。

イクチオステガは絶滅した四肢動物である。二対の四肢のみを持つ最初の動物の1つであり（先端に指があり骨がある点でもユニーク）、魚類と両生類の中間的存在とみなされている。イクチオステガには四肢があったが、歩行には使われていなかったと思われる。水から出ていたのはほんの短い時間で、四肢を使って泥の中をかき分けて進んだと考えられる。 [19]両肢の先端には5本以上（8本か7本）の指があり、体には鱗がなかった（腹部は腹甲のまま）。この段階で多くの進化的変化が起こった。まぶたと涙腺 は目を水から守るために進化し、目は液体を排出するために咽頭につながるようになった。顎下顎骨（現在は鼻柱と呼ばれる）は縮んで気門となり、片側は内耳、もう片側は咽頭にもつながり、耳管（聴覚を補助する鼻柱）となった。初期の鼓膜（結合組織の塊）は各耳管の端に進化し（耳痕と呼ばれる）、鰓骨と基底骨は舌骨に融合した。これらの「魚脚類」は、陸上で体を支えるために、より骨化して強固な骨（特に頭蓋骨と四肢の骨）を持っていた。顎骨は癒合し、鰓骨と鰓蓋骨は消失した。

3億5000万～3億3000万年前
ペデルペス

約3億5000万年前のペデルペスは、現代の四肢動物（または「両生類」）が2つの方向に分岐した石炭紀前期に標準的な5本の指が進化したことを示している（1つは現生両生類に、もう1つは有羊膜類につながる）。この段階で、私たちの祖先は、鋤鼻器官、唾液腺、舌、副甲状腺、3つの部屋を持つ心臓（2つの心房と1つの心室）、膀胱を進化させ、成体になるまでに完全に鰓を除去した。声門は、食物が呼吸器に入らないように進化した。肺と薄く湿った皮膚は呼吸を可能にした。水は殻のない卵の出産と初期の発生にも必要だった。背びれ、臀びれ、尾びれはすべて消失した。

Lissamphibia（現生両生類）は、初期の両生類の多くの特徴を保持していますが、指は 4 本しかありません（アシナシイモリには指がありません）。

3億3000万～3億年
ヒロノムス

両生類から最初の有羊膜類が誕生した。原始的な爬虫類であるヒロノムスは、知られている最古の有羊膜類である。体長は20cm（8インチ）（尾を含む）で、現代のトカゲによく似ていたと思われる。小さく鋭い歯を持ち、小型のヤスデや昆虫を食べていたと考えられる。後の有羊膜類（爬虫類と哺乳類の祖先の両方を含む）の先駆者である。アルファケラチンはここで初めて進化し、現代の有羊膜類の爪や哺乳類の毛に使用されている。これは、爪と異なる種類の鱗が有羊膜類に進化したことを示唆している（鰓も完全に失われている）。[20]

羊膜卵の進化により、有羊膜類は陸上で繁殖し、乾燥した陸上に殻付きの卵を産むことが可能になった。繁殖や呼吸のために水中に戻る必要はなかった。この適応と乾燥に強い鱗のおかげで、彼らは初めて高地に生息する能力を得たが、その際には口から水を飲む必要があった。この段階で、副腎組織は独立した腺へと凝縮していた可能性がある。

有羊膜類は下等脊椎動物とは異なり、12対の脳神経を持つ高度な神経系を有しています。また、真の胸骨を発達させましたが、鼓膜と耳痕は失われました（聴覚は鼻柱骨伝導のみによるものでした）。

哺乳類

日付イベント
3億～2億6000万年前最初の有羊膜類の出現後まもなく、二つの枝に分かれた。一つは竜弓類で、鳥類を含む爬虫類の祖先である。もう一つは単弓類で、現生哺乳類の祖先である。どちらの枝も、眼の後ろの頭蓋骨に一対の側頭窓（側頭窓）を持ち、顎の筋肉のためのスペースを広げるために使われた。単弓類は左右に1つずつ、双弓類（竜弓類の枝）は2つずつ開口部を持っていた。単弓類では、初期の非効率的な横隔膜が進化した可能性がある。

最古の単弓類、すなわち「原哺乳類」は盤竜類です。盤竜類は側頭窓を持つ最初の動物でした。盤竜類は獣弓類ではなく、その祖先です。そして、獣弓類は哺乳類の祖先です。

獣弓類は側頭窓が大きく、盤竜類よりも哺乳類に似ており、歯はより連続的に分化しており、歩行は半直立歩行で、後期の形態では二次口蓋が進化していた。二次口蓋は、この動物が摂食と呼吸を同時に行うことを可能にし、より活動的な、おそらく温血動物であったことを示している。[21]彼らは腹甲と、おそらく鱗を失っていた。

2億6000万～2億3000万年前
キノグナトゥス

獣弓類の亜種であるキノドン類は、松果体と腰肋骨を失い、温血動物になった可能性が高い。下気道は肺実質で複雑に枝分かれし、血管が豊富な肺胞に至る。赤血球と血小板は核を失い、リンパ系と高度な免疫系が発達する。また、現代の哺乳類のように真皮が厚かった可能性もある。

キノドン類の顎は現生哺乳類の顎に類似しており、前部である歯骨には分化した歯が配置されていた。この動物群には、現生哺乳類の祖先にあたる種が含まれている可能性が高い。側頭窓は眼窩と融合し、後肢は直立し、顎の後骨は次第に縮小して顎柱の領域に達した。[22]

2億3000万～1億7000万年前
レペノマムス

真歯類から最初の哺乳類が現れた。初期の哺乳類のほとんどはトガリネズミのような小型の動物で、昆虫を餌としていた。優勢な主竜類との競争を避けるため夜行性に移行し、その結果赤色と紫外線の視力を失った（脊椎動物の祖先の4色型色覚は2色型色覚に低下した）。化石記録に証拠はないが、これらの動物は体温が一定で、毛と子どものための乳腺（乳腺は乳線に由来）を持っていた可能性が高い。哺乳類では、脳の大脳新皮質（大脳の一部）領域が、蓋の縮小とともに進化する（ここで処理されていた嗅覚以外の感覚は大脳新皮質に統合されたが、嗅覚が主要な感覚になった）。前立腺の起源、および鼻柱と近くの縮んだ顎骨に通じる一対の穴。新しい鼓膜が鼻柱と耳管の前にある。皮膚は毛深くなり、腺（皮脂と汗を分泌する腺）が発達し、体温調節機能を持つようになる。歯は切歯、犬歯、小臼歯、大臼歯へと完全に分化する。哺乳類は二生歯となり、横隔膜が発達し、雄は体内に陰茎を持つようになる。すべての哺乳類は4つの心室（2つの心房と2つの心室）を持ち、頸肋はなくなる（現在の哺乳類は胸肋のみ）。

単孔類は、今日ではカモノハシやハリモグラに代表される卵生哺乳類のグループです。カモノハシの最近のゲノム配列解析により、その性遺伝子は獣類（出産する哺乳類）よりも鳥類の遺伝子に近いことが示唆されています。これを他の哺乳類と比較すると、 SRY遺伝子（Y染色体に存在する）の有無によって性分化を獲得した最初の哺乳類は、獣類においてのみ進化したと推測できます。初期の哺乳類、そしておそらくその真歯類の祖先は、恥骨上骨を有しており、これは現代の有袋類（雌雄ともに）において袋を保持する役割を果たしています。

1億7000万～1億2000万年前
ジュラマイア・シネンシス

胎生の進化。初期の獣類は、現代の有袋類と同様に、未発達の幼生を保管するための袋を持っていたと考えられる。乳首は​​獣類の乳管から発生した。後孔は肛門と泌尿生殖器の開口部に分かれており、雄は外陰部を有する。

単孔類と獣類は、槌骨と砧骨をそれぞれ独立して歯骨（下顎）から分離し、鼓室の後ろにある鼓室腔（槌骨とつながっていて、歯骨から分離された別の骨である鼓室骨と外鼓室骨によって支えられている）内の縮んだ柱（現在はアブミ骨と呼ばれる）に結合し、蝸牛を巻き付けて聴覚を発達させ、獣類はさらに外耳介と直立した前肢を進化させた。胎盤類の雌には袋や恥骨がなく、代わりに子宮壁を貫通する発達した胎盤があり（有袋類とは異なり）、より長い妊娠期間を可能にしている。また、尿道と生殖口が分離している。[23]

1億～9000万年前げっ歯類、ウサギ、有蹄類、肉食動物、コウモリ、トガリネズミ、およびヒトの最後の共通祖先（北真獣類の基底部。現在、雄は外部に精巣を持つ）。

霊長類

日付イベント
9000万～6600万年前
プレシアダピス
カルポレステス・シンプソニ

真正類と呼ばれる小型で夜行性、樹上性、昆虫食の哺乳類のグループが、霊長類、ツパイ、トビキツネザルといった目へとつながる種分化の始まりとなった。この分類によって乳腺の数はわずか2対（胸部）にまで減少した。霊長類形類は真正類の亜門であり、霊長類とその祖先の根源霊長類であるプレシアダピス目を含む。初期の根源霊長類であるプレシアダピスは、依然として頭の側面に爪と目を備えており、樹上よりも地上での移動が速かったが、低い枝で長い時間を過ごし、果実や葉を食べるようになった。

プレシアダピフォルメ目は、すべての霊長類の祖先種を含む可能性が高い。[24]プレシア ダピフォルメ目は、地球上の植物と動物の約4分の3、特に恐竜のほとんどを絶滅させた白亜紀-古第三紀の絶滅直後、約6600万年前に化石記録に初めて登場した。 [25] [26]

最後のプレシアダピフォーム類の 1 つであるCarpolestes simpsoniは、ものをつかむための指を持ちますが、目は前を向いていません。

66-56年霊長類は、Streppsirrhini（湿った鼻を持つ霊長類）とHaplorrhini（乾いた鼻を持つ霊長類）の亜目に分岐する。脳が拡大し、大脳は4対の葉に分かれる。後眼窩棒は、視覚が主要な感覚としての地位を取り戻し、目が前を向くようになると、眼窩と側頭窩を分けるように進化した。Streppsirrhiniにはほとんどの原猿が含まれ、現代の例としてはキツネザルやロリスなどがある。Haplorrhiniには、原猿のメガネザルと類人猿を含むサルの2つの現生グループが含まれる。Haplorrhiniの代謝はビタミン Cを生成する能力を失ったため、すべての子孫はビタミン C を含む果物を食事に取り入れざるを得なくなった。初期の霊長類は第2指にのみ鉤爪があり、残りは爪に変わった。
5000万～3500万
エジプトピテクス

類人猿は平鼻下目と狭鼻下目に分かれた。この下目は完全に昼行性に移行し、鉤爪や輝板（さまざまな脊椎動物で何度も進化した）を持たなかった。副鼻腔の少なくとも一部を進化させ、発情周期から月経周期に移行した可能性がある。乳腺の数は胸部1対のみに減少している。新世界ザルである平鼻下目は、物をつかむのに適した尾を持ち、オスは色盲である。子孫が平鼻下目になる個体は、植生のいかだに乗って、または陸橋を経由して南アメリカに移住したと推測されている（現在ではこの仮説が有力である[27] ）。2つの大陸が離れていく間、狭鼻下目は主にアフリカに留まった。狭鼻下目の初期の祖先と考えられるものには、エジプトピテクスやサアダニウスなどがいる。

35-20 Ma
総督

狭鼻類は、旧世界ザル（オナガザル上科）と類人猿（ヒト上科）の2つの上科に分かれる。ヒトの三色型色覚は、この時代に遺伝的に起源を持つ。狭鼻類は鋤鼻器官を失った（あるいは退化した可能性もある）。

プロコンスルは、狭鼻霊長類の初期の属の一つで、旧世界ザルと類人猿の特徴が混ざり合っていました。プロコンスルの類人猿的な特徴としては、薄い歯のエナメル質、狭い胸部と短い前肢を持つ軽やかな体格、そして樹上で四足歩行する生活様式などが挙げられます。類人猿的な特徴としては、尾がないこと、類人猿のような肘、そして体の大きさに比べてわずかに大きい脳が挙げられます。

プロコンスル・アフリカヌスは、人間を含む大型類人猿と小型類人猿の両方の祖先である可能性がある。

ヒト科

日付イベント
20～15万ヒト科（大型類人猿の祖先）は、テナガザル（小型類人猿）の祖先から、約2000万年から1600万年前の間に種分化した。ヒト科は祖先から受け継いだ鼻先を大きく縮小し、ウリカーゼ酵素（ほとんどの生物に存在する）を失った。[28]
16～12歳ヒト科の祖先は、オランウータンの祖先から1800万年前から1400万年前の間に種分化した。[29]

ピエロラピテクス・カタラウニクスは、人類と他の大型類人猿の共通祖先、あるいは少なくともこれまでのどの化石発見よりも人類を共通祖先に近づける種と考えられています。ピエロラピテクス・カタラウニクスは、現代人類や他の大型類人猿と同様に、木登りに適応した特別な構造を備えていました。すなわち、幅広く平らな胸郭、硬い下部脊椎、柔軟な手首、そして背中に沿って並んだ肩甲骨です。

1200万ダヌヴィウス・グッゲンモシは、長骨が保存された後期中新世の大型類人猿として初めて発見され、現代の類人猿の解剖学的構造と移動能力を大きく解明するものである。 [30]ダヌヴィウスは樹上にぶら下がる行動（懸垂行動）と二足歩行（二足歩行）の両方に適応していたが、現生人類の中では、後者に、他の種は前者に適応している。ダヌヴィウスは、これまで知られていた類人猿とは異なる「伸長肢よじ登り」と呼ばれる移動方法を有していた。これは、腕を使って懸垂するだけでなく、直接樹枝に沿って歩くものであった。人類と他の類人猿の最後の共通祖先も、同様の移動方法を持っていた可能性がある。
12-8 Ma現在ヒトとパン属（チンパンジーとボノボ）に代表される系統は、約1200万年から800万年前の間にゴリラの祖先から分岐した。 [31]
8-6 Ma
サヘラントロプス・チャデンシス

ホミニニ：ヒトとチンパンジーの最新の共通祖先は、およそ1000万年前から500万年前に生息していたと推定されています。チンパンジーとヒトはどちらも喉頭を持ち、生後2年間で咽頭と肺の間に位置を変えます。これは、ヒトの発声に必要な条件であるこの特徴を共通祖先が持っていたことを示しています。種分化は1000万年前直後に始まった可能性がありますが、系統間の後期混合は500万年前以降まで続いた可能性があります。この時代に生息していたホミニナ（Hominina）またはホミニナ亜科の候補としては、グラエコピテクス（約700万年前）、サヘラントロプス・チャデンシス（約700万年前）、オロリン・トゥゲネンシス（約600万年前）などが挙げられます。

アルディピテクス
アルディピテクスは、おそらく非常に初期のホミニンの 属( Hominini族 およびHominina亜族) である。文献では 2 つの種が記載されている。 A. ramidusは約 440 万年前[32]の鮮新世初期に、 A. kadabba は約 560 万年前[33] ( 後期中新世) に生息していた。 A. ramidus の脳は小さく、容積は 300 ～ 350 cm 3であった。これは現代のボノボやメスのチンパンジーの脳とほぼ同じ大きさで、ルーシーのようなアウストラロピテクスの脳(400 ～ 550 cm 3 )よりも幾分小さく、現代のホモ・サピエンスの脳の 5 分の 1 をわずかに上回る大きさである。

アルディピテクスは樹上性で、主に森林に生息し、他の森林動物と食物をめぐって競争していました。その中には、チンパンジーの祖先も含まれていたことは間違いありません。ボウル型の骨盤、大後頭孔の角度、そして手首の骨が細いことから、アルディピテクスはおそらく二足歩行だったと考えられますが、足は長距離歩行というよりは、物を掴むためのものでした。

400万～350万年
「ルーシー」の復元

タンザニア北部ラエトリの火山灰に、アウストラロピテクス・アファレンシスの一種がヒトのような足跡を残しており、常時二足歩行していたことを示す強力な証拠となっている。アウストラロピテクス・アファレンシスは390万年前から290万年前に生息し、チンパンジーの系統から分岐した後にホモ属およびホモ属に最も近い系統を形成した最古のホミニン（ヒト属）の一つと考えられている。

A. afarensis は、アウストラロピテクス属とホモ属の両方の祖先であると考えられています。現生類人猿や絶滅した類人猿と比較すると、 A . afarensis の犬歯と臼歯は縮小していましたが、それでも現生人類に比べると比較的大きかったです。また、 A. afarensis は脳容積が比較的小さく（380～430 cm 3）、前突した（顎が前方に突き出た）顔面をしています。

アウストラロピテクスはサバンナ環境で発見されており、おそらく彼らは腐肉を含む食生活を発達させていたと考えられます。アウストラロピテクス・アフリカヌスの下部椎骨の分析によると、雌では妊娠中でも二足歩行を支えるためにこれらの骨が変化していたことが示唆されています。

350万～300万年前ホモ属の祖先と考えられるケニアントロプス・プラティオプスは、アウストラロピテクスから出現した。石器は、ケニアントロプス・プラティオプスかアウストラロピテクス・アファレンシスによって意図的に作られたと考えられる。 [34]
300万二足歩行のアウストラロピテクス（ホミニナ亜族の一属）は、アフリカのサバンナでメガンテレオンに狩られながら進化した。300万年から200万年前にかけて、完全な二足歩行の発達と脳のわずかな拡大と並行して、体毛の消失が起こった。 [35]

ホモ

Hominin timeline
−10 —
–
−9 —
–
−8 —
–
−7 —
–
−6 —
–
−5 —
–
−4 —
–
−3 —
–
−2 —
–
−1 —
–
0 —
 
←
Earlier apes
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
日付イベント
2.8～2.0百万年

初期ホモ属は東アフリカに出現し、アウストラロピテクス類の祖先から分化しました。前期旧石器時代は石器の使用開始によって定義されます。アウストラロピテクス・ガルヒは約250万年前から石器を使用していました。ホモ・ハビリスは、1964年にリーキーらによってホモ属と命名された最古の種です。ホモ・ハビリスはアウストラロピテクス・アファレンシスとホモ・エレクトスの中間に位置し、アウストラロピテクス属内でアウストラロピテクス・ハビリスとして再分類する提案もあります。

LD 350-1は現在、エチオピアのアファール地方にあるレディ・ゲラル遺跡で発見された、275万～280万年前のホモ属 最古の標本と考えられている。この標本は現在も種が特定されておらず、約240万年前に進化したと推定されるホモ・ハビリス（H. habilis）とホモ・ルドルフェンシス（H. rudolfensis ）の祖先であるかどうかも不明である。 [36]

中国のシャンチェン遺跡で発見された212万年前の石器は、アフリカ以外で発見された人類最古の証拠と考えられており、ジョージアで発見されたドマニシ人類よりも30万年古いが、これらの人類がホモ属の初期種であったのか、それとも別の人類種であったのかは不明である。[37]

190万～80万年前
雌のホモ・エレクトスの復元図

ホモ・エレクトスは、初期のホモまたは後期アウストラロピテクス から派生した。

ホモ・ハビリスは、解剖学的および生理学的に大きく異なるものの、ホモ・エルガスター（アフリカのホモ・エレクトス）の祖先と考えられています。また、ホモ・エレクトスと約50万年（約150万年前まで）共存していたことも知られています。約190万年前の初期出現以来、ホモ・エレクトスは東アフリカと南西アジア（ホモ・ゲオルギクス）に分布しています。 ホモ・エレクトスは、約150万年前までに火の制御を初めて確立した種として知られています。

ホモ・エレクトスはその後ユーラシア大陸全土に渡り、70万年前までに東南アジアに到達した。多くの亜種が記録されている。[38]初期の人類は社会性があり、当初は腐肉食であったが、その後活発な狩猟者へと変化した。資源の位置を記憶し伝える必要がある、変化の激しい新しい環境において、コミュニケーションを取り、効率的に獲物を狩る必要性が、200万年前から80万年前にかけて脳の拡大を促したと考えられる。

約120万年前の黒い皮膚の進化。 [39]

ホモ・アンテセッサーはホモ・サピエンスとネアンデルタール人の共通祖先である可能性がある。 [40] [41]現在推定では、人類は約2万～2万5千の遺伝子を持ち、そのDNAの99%は現在絶滅したネアンデルタール人と共有している。 [ 42 ]また、そのDNAの95～99%は最も近い進化上の近縁種であるチンパンジーと共有している。 [43] [44]ヒトのFOXP2遺伝子（発話制御に関連） の変異体はネアンデルタール人とも同一であることがわかっている。 [45]

0.8～0.3万年
ホモ・ハイデルベルゲンシスの復元

ネアンデルタール人とデニソワ人の系統は共通祖先から分岐した。 [46]ホモ・ハイデルベルゲンシス（アフリカではホモ・ローデシエンシスとしても知られる）は長い間、ネアンデルタール人と現代人の系統の最後の共通祖先の有力候補と考えられてきた。しかし、2016年に発表されたシマ・デ・ロス・ウエソスの化石の遺伝学的証拠は、ホモ・ハイデルベルゲンシス全体を「先ネアンデルタール人」または「初期ネアンデルタール人」としてネアンデルタール人系統に含めるべきであることを示唆しているようであり、ネアンデルタール人と現代人の系統の分岐時期はホモ・ハイデルベルゲンシスの出現以前、約60万～80万年前、つまりホモ・アンテセッサーの年代とほぼ一致するまで遡っている。[47] [48] 80万年から200万年前の脳の拡大（肥大）は、アフリカの大型動物の大半が絶滅したこと（これにより、人類は小型の獲物や植物を餌とするようになり、前者の移動速度が速く、後者が有毒かどうかが不確かなため、より高度な知能が求められるようになった）、中期更新世移行期以降の極端な気候変動（これにより状況が悪化し、頻繁な移住が生じた）、そして生存、繁殖、母親の世話の機会を増やすために、より社会的な生活（そして知能）を求める選択行動などによって生じたと考えられる。2003年には、イタリア南部で、約35万年前のハイデルベルゲンシスに関連する足跡の化石が発見された。 [49]

ホモ・サピエンスは、ヒト科の祖先から眉骨と鼻先を完全に失ったが、鼻は突き出る形に進化した（おそらくホモ・エレクトスの時代から）。20万年前までに、人類は脳の拡大を停止した。

ホモ・サピエンス

日付イベント
30万～13万年前
モロッコ、ジェベル・イルフードで発見された、約 31万5000年前の初期ホモ・サピエンスの復元図

ネアンデルタール人とデニソワ人は約50万～45万年前に北方ホモ・ハイデルベルゲンシス系統から出現し、知的生命体は約35万～30万年前に南方ホモ・ハイデルベルゲンシス系統から出現した。[50]

モロッコのジェベル・イルフードで発見された約30万年前のホモ・サピエンスの化石と石器[51]は、解剖学的に現代的なホモ・サピエンスの最も古い化石証拠となります。現代人は27万6千年前に東アフリカ（ガデモッタ）に存在していました。[52] 2019年7月、人類学者はギリシャのペロポネソス半島のアピディマ洞窟で21万年前のホモ・サピエンスの化石と思われるものが発見されたと報告しました。[53] [54] [55]

現生人類の父系および母系の最近共通祖先（MRCA）は、およそ20万年から10万年前と推定されています[56] [57]。父系のMRCAについては、25万年から50万年前まで遡ると推定する人もいます[58] 。

16万年前、アワッシュ川渓谷（現在のエチオピアのヘルト村付近）に住んでいたホモサピエンスは、脱肉を行っていた。[59]

13万～8万年前海洋同位体ステージ5（エーミアン）。

南アフリカと西アフリカにおける現代人の存在。[60]ミトコンドリアハプログループ（mtハプログループ）L2の出現。

8万～5万年前MIS 4 、後期旧石器時代の始まり。

行動近代化の初期の証拠。[61] mtハプログループMとNの出現。アフリカからの南方拡散 、オセアニアのプロトオーストラロイド人の定住。[62]ユーラシアのネアンデルタール人からの古代の混合、[63] [64]オセアニアのデニソワ人（東ユーラシアにも痕跡あり）からの 混合、 [65]サハラ以南アフリカの古代人の不特定のアフリカ系統、およびアジアとオセアニアのネアンデルタール人とデニソワ人の混血種からの混合。[66] [67] [68] [69]

50～25千年前
オアゼ2の復元図（約4万年前）

「大躍進」理論によれば、行動の近代化はこの頃かそれ以前に発達する。[70]ホモ・フローレシエンシスの絶滅。[71] M168変異（アフリカ以外のすべての男性が保有）。mtハプログループUおよびKの出現。ヨーロッパへの人類の定住、北アジア・マンモスステップへの人類の定住。旧石器時代の芸術。 ネアンデルタール人とその他の旧人類の亜種の絶滅（アジアとアフリカでは混血集団が生き残った可能性あり）。YハプログループR2、mtハプログループJおよびXの出現。

2500年後
ヨーロッパの新石器時代の農民の復元図、トレント科学博物館

最終氷期極大期；上石器時代／中石器時代／完新世。アメリカ大陸の定住。YハプログループR1a、mtハプログループVおよびTの出現。環境圧力に関連する様々な近年の分岐、例えば ヨーロッパ人と東アジア人の白い肌（ KITLG、ASIP）は3万年前以降に発生。[72]イヌイットの高脂肪食と寒冷な気候への適応、2万年前。[73]

完新世（1万2千年前）の初めに、後期に生き残った旧人類が絶滅した。1万2千年前以降、新石器革命に参加した集団における選択圧により、分岐が加速した。例えば、イネの栽培化に関連する東アジア型のADH1B [ 74]や ラクターゼの持続[75] [76]など。過去10万年間、温暖な間氷期には、一部の人類系統において脳の大きさが選択的に縮小した。[77]

参照

参考文献

  1. ^ フィナレッリ, ジョン・A.; クライド, ウィリアム・C. (2004). 「ヒト上科系統発生の再評価：形態学的および時間的データにおける一致性の評価」.古生物学. 30 (4): 614. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0614:RHPECI>2.0.CO;2.
  2. ^ Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (2006). 「ヒトとチンパンジーの複雑な種分化に関する遺伝学的証拠」Nature . 441 (7097): 1103–08 . Bibcode :2006Natur.441.1103P. doi :10.1038/nature04789. PMID  16710306. S2CID  2325560.
  3. ^ ホモ・ハイデルベルゲンシス系統の分類により異なる。ネアンデルタール人がホモ・サピエンス・ネアンデルターレンシスに分類される場合、またはホモ・サピエンスがホモ・ネアンデルターレンシスからの分岐から系統分類学的に定義される場合は0.8 、入手可能な化石証拠に基づく場合は0.3。
  4. ^ 「『性別に関する実験は非常に困難でした』とゴダードは述べています。『実験では、関心のある側面以外はすべて一定に保つ必要があります。つまり、高等生物は生殖のために性行為をしなければならず、したがって無性生殖による制御ができないため、使用することができません。』
    ゴダードと同僚たちは、代わりに単細胞生物である酵母に着目し、性別によって無性生殖個体群よりも迅速に新しい環境に適応できるという考えを検証しました。「セックスは進化を加速させる、と研究で判明」（2005年1月9日アクセス）
  5. ^ ドーキンス、R.（2005）、祖先の物語：進化の夜明けへの巡礼、ホートン・ミフリン・ハーコート、 ISBN 978-0-618-61916-0
  6. ^ 「プロテロスポンジアは希少な淡水原生生物で、襟鞭毛虫類の群体性生物です。」 「プロテロスポンジア自体は海綿動物の祖先ではありません。しかし、海綿動物や他の後生動物の祖先がどのようなものであったかを知るための有用なモデルとなっています。」 http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/proterospongia.html バークレー大学
  7. ^ マルーフ, アダム C.; ローズ, キャサリン V.; ビーチ, ロバート; サミュエルズ, ブラッドリー M.; カルメット, クレア C.; アーウィン, ダグラス H.; ポワリエ, ジェラルド R.; ヤオ, ナン; シモンズ, フレデリック J. (2010年8月17日). 「南オーストラリアのプレマリノア期石灰岩中に発見された可能性のある動物体化石」. Nature Geoscience . 3 (9): 653–59 . Bibcode :2010NatGe...3..653M. doi :10.1038/ngeo934. S2CID  13171894.
  8. ^ Monahan-Earley, R.; Dvorak, AM; Aird, WC (2013). 「血管系と内皮の進化的起源」. Journal of Thrombosis and Haemostasis . 11 (Suppl 1): 46– 66. doi :10.1111/jth.12253. PMC 5378490. PMID 23809110  . 
  9. ^ バーンズ、ロバート・D. (1982).無脊椎動物学. フィラデルフィア: ホルト・サンダース・インターナショナル. pp.  1018–26 . ISBN 978-0-03-056747-6。
  10. ^ 「脊椎動物の祖先はカンブリア紀に存在していたことは明らかだが、それらは真の脊椎動物、すなわち原脊索動物の無脊椎動物の先駆者と考えられていた。ピカイアは最古の化石原脊索動物として大いに宣伝されてきた。」リチャード・ドーキンス著『祖先の物語』 2004年、 ISBN 289ページ 0-618-00583-8
  11. ^ Shu, DG; Luo, HL; Conway Morris, S.; Zhang, XL; Hu, SX; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, LZ (1999). 「中国南部のカンブリア紀前期脊椎動物」. Nature . 402 (6757): 42– 46. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. S2CID  4402854.
  12. ^ Chen, JY; Huang, DY; Li, CW (1999). 「初期カンブリア紀の頭蓋骨様脊索動物」. Nature . 402 (6761): 518–22 . Bibcode :1999Natur.402..518C. doi :10.1038/990080. S2CID  24895681.
  13. ^ Shu, D.-G.; Conway Morris, S.; Han, J.; Zhang, Z.-F.; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X.-L.; Liu, J.-N.; Li, Y.; Liu, H.-Q. (2003年1月). 「初期カンブリア紀の脊椎動物ハイコウイクティスの頭部と背骨」. Nature . 421 (6922): 526– 529. Bibcode :2003Natur.421..526S. doi :10.1038/nature01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  14. ^ Udroiu, I.; Sgura, A. (2017). 「脾臓の系統発生」.四半期生物学レビュー. 92 (4): 411– 443. doi :10.1086/695327.
  15. ^ Elliot DG (2011) 魚類の外皮系の機能形態学. Farrell AP (編) 『魚類生理学百科事典：ゲノムから環境まで』第1巻, pp. 476–488. サンディエゴ: アカデミック・プレス. ISBN 9780080923239。
  16. ^ これらの最初の脊椎動物は、現生のヌタウナギやヤツメウナギのように顎を持っていませんでした。顎を持つ脊椎動物は、それから1億年後のシルル紀に出現しました。http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/vertintro.html バークレー大学
  17. ^ オーストラリアの東ギプスランド、ビクトリア州ブチャン近郊で採取された4億1000万年前の地層から発見されたシーラカンスの化石の顎が、現在、最古のシーラカンスの記録を保持しており、 2006年9月に発表された際にEoactinistia foreyiと命名された。 [1]
  18. ^ 「肺魚は四肢動物に最も近い現生種と考えられており、多くの重要な特徴を四肢動物と共有しています。これらの特徴には、歯のエナメル質、肺血流と体血流の分離、頭蓋骨の配置、そして四肢動物の4本の脚と同じ位置と構造を持つ、ほぼ同じ大きさの4本の肢の存在などがあります。」http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/sarco/dipnoi.html バークレー大学
  19. ^ 「両生類が爬虫類や私たち人間と共有する祖先は誰なのか？」「これらの移行期の化石は、完全に水生だったと思われるアカントステガやイクチオステガなど、多くの研究がなされてきた。 」リチャード・ドーキンス2004年『祖先の物語』 250ページ、 ISBN 0-618-00583-8
  20. ^ Eckhart, L.; Valle, LD; Jaeger, K.; Ballaun, C.; Szabo, S.; Nardi, A.; Buchberger, M.; Hermann, M.; Alibardi, L.; Tschachler, E. (2008年11月10日). 「毛髪ケラチン様タンパク質をコードする爬虫類遺伝子の同定は、毛髪の進化的起源に関する新たなシナリオを示唆する」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (47): 18419– 18423. doi : 10.1073/pnas.0805154105 . PMC 2587626. PMID  19001262 . 
  21. ^ http://www.ucmp.berkeley.edu/synapsids/pelycosaurs.html バークレー大学
  22. ^ リチャード・ドーキンス著『祖先の物語』 2004年、211ページ、 ISBN 0-618-00583-8
  23. ^ Werneburg, Ingmar; Spiekman, Stephan NF (2018). 4. 哺乳類の発生学と器官形成. Zachos, Frank; Asher, Robert. Mammalian Evolution, Diversity and Systematics. Berlin: Walter de Gruyter, 59-116. DOI: https://doi.org/10.1515/9783110341553-004
  24. ^ 「コンセスター8がどのようなものであったかを復元するのに役立つ可能性のある化石には、プレシアダピ類と呼ばれる大きなグループが含まれます。彼らはちょうど良い時期に生息しており、すべての霊長類の祖先に期待される多くの特徴を備えています。」リチャード・ドーキンス著『祖先の物語』 2004年、136ページ、 ISBN 0-618-00583-8
  25. ^ ポール・R・レンヌ、アラン・L・デイノ、フレデリック・J・ヒルゲン、クラウディア・F・カイパー、ダレン・F・マーク、ウィリアム・S・ミッチェル、リア・E・モーガン、ローランド・ムンディル、ヤン・スミット（2013年2月7日）「白亜紀-古第三紀境界付近における重要なイベントの時間スケール」『サイエンス』339 ( 6120): 684–87 . Bibcode :2013Sci...339..684R. doi :10.1126/science.1230492. PMID  23393261. S2CID  6112274.
  26. ^ 「古生物学者が最も原始的な霊長類の骨格を発見」、Phys.org（2007年1月23日）。
  27. ^ アラン・デ・ケイロス『猿の航海』、ベーシックブックス、2014年。ISBN 9780465020515
  28. ^ 「現存するヒト科動物の系統樹の根源に位置する新たな霊長類種」phys.org . 2020年5月29日閲覧。
  29. ^ Raauma, Ryan; Sternera, K (2005). 「ミトコンドリアゲノム全体から推定した狭鼻霊長類の分岐年代」(PDF) . Journal of Human Evolution . 48 (3): 237– 57. doi :10.1016/j.jhevol.2004.11.007. PMID  15737392.
  30. ^ Böhme, Madelaine; Spassov, Nikolai; Fuss, Jochen; Tröscher, Adrian; Deane, Andrew S.; Prieto, Jérôme; Kirscher, Uwe; Lechner, Thomas; Begun, David R. (2019年11月). 「大型類人猿とヒトの祖先における中新世の新たな類人猿と移動」 . Nature . 575 (7783): 489– 493. Bibcode :2019Natur.575..489B. doi :10.1038/s41586-019-1731-0. ISSN  1476-4687. PMID  31695194. S2CID  207888156.
  31. ^ Popadin, Konstantin; Gunbin, Konstantin; Peshkin, Leonid; Annis, Sofia; Fleischmann, Zoe; Kraytsberg, Genya; Markuzon, Natalya; Ackermann, Rebecca R.; Khrapko, Konstantin (2017-10-19). 「ミトコンドリア擬遺伝子は、ヒト科動物の進化における種間交雑の繰り返しを示唆する」bioRxiv 134502. doi : 10.1101/134502 . hdl : 11427/36660 .
  32. ^ パールマン、デイビッド（2001年7月12日）「エチオピアの化石が人類最古の祖先か」ナショナルジオグラフィック・ニュース。2001年7月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。もう一人の共著者は、カリフォルニア大学バークレー校の古人類学者ティム・D・ホワイト。彼は1994年に、当時最古とされていた440万年前のアルディピテクス・ラミドゥスという名の先人類の化石を発見した。
  33. ^ ホワイト、ティム D.;アスファウ、ベルハネ。ベイネ、ヨナス。ハイレ・セラシエ、ヨハネス。ラブジョイ、C.オーウェン。諏訪 源；ウォルデガブリエル、ギデイ (2009)。 「アルディピテクス・ラミドゥスと初期ヒト科の古生物学」。科学。326 (5949): 75–86。書誌コード:2009Sci...326...75W。土井：10.1126/science.11​​75802。PMID  19810190。S2CID 20189444  。
  34. ^ ハーマンド、ソニア;ルイス、ジェイソン E.フェイベル、クレイグ・S.ルプレ、クリストファー・J.プラット、サンドリン。ルノーブル、アルノー。ボス、ザビエル。クイン、ロンダ L.ブレネ、ミシェル。アロヨ、エイドリアン。テイラー、ニコラス。クレマン、ソフィー。デイバー、ギョーム。ブルーガル、ジャン＝フィリップ。リーキー、ルイーズ。モートロック、リチャード A.ライト、ジェームス D.ロコロディ、サミー。カーワ、クリストファー。ケント、デニス V.ロシュ、エレーヌ (2015)。 「ケニア、西トゥルカナ、ロメクウィ３出土の３３０万年前の石器」。自然。521 (7552): 310– 15。Bibcode :2015Natur.521..310H。doi :10.1038/nature14464. PMID  25993961. S2CID  1207285.
  35. ^ Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011-12-27). 「ヒト属における過熱回避と脱毛および二足歩行のための選択」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 108 (52): 20965– 20969. Bibcode :2011PNAS..10820965R. doi : 10.1073/pnas.1113915108 . ISSN  0027-8424. PMC 3248486. PMID 22160694  . 
  36. ^ ヴィルモア、B.;ウィスコンシン州キンベル。セヨウム、C.他。 （2015年）。 「エチオピア、アファール州、レディ・ゲラル出身の280万年前の初期ホモ」。科学。347 (6228): 1352–1355。ビブコード:2015Sci...347.1352V。土井：10.1126/science.aaa1343。PMID  25739410。
  37. ^ 朱、趙玉;デネル、ロビン。ファン、ウェイウェン。ウー、イー。邱、シーファン。ヤン、シシア。ラオ、ジグオ。ほう、ヤメイ。謝、九冰。ハン、江維。欧陽、ティンピン（2018）。 「約210万年前から中国の黄土高原を人類が占拠していた」。自然。559 (7715): 608– 12. Bibcode :2018Natur.559..608Z。土井：10.1038/s41586-018-0299-4。PMID  29995848。S2CID 49670311  。
  38. ^ NOVA: 人間になるパート2 [2] [リンク切れ]
  39. ^ Jablonski, Nina G. (2004年10月). 「人間の皮膚と肌の色の進化」. Annual Review of Anthropology . 33 (1): 585– 623. doi :10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281.
  40. ^ Bermudez de Castro, JM (1997年5月30日). 「スペイン、アタプエルカの下部更新世のヒト科動物：ネアンデルタール人と現代人の祖先の可能性」. Science . 276 (5317): 1392– 1395. doi :10.1126/science.276.5317.1392. PMID  9162001.
  41. ^ Green, Richard E.; Krause, Johannes; Ptak, Susan E.; Briggs, Adrian W.; Ronan, Michael T.; Simons, Jan F.; Du, Lei; Egholm, Michael; Rothberg, Jonathan M.; Paunovic, Maja; Pääbo, Svante (2006年11月). 「ネアンデルタール人DNA100万塩基対の解析」. Nature . 444 (7117): 330– 336. Bibcode :2006Natur.444..330G. doi : 10.1038/nature05336 . PMID  17108958. S2CID  4320907.
  42. ^ 「ルビン氏はまた、これまでの分析では、人類とネアンデルタール人のDNAは99.5％から99.9％近く同一であると示唆されていると述べた。」ネアンデルタール人の骨がDNAの手がかりを与える（URLは2006年11月16日にアクセス）
  43. ^ 「結論として、人間のDNA配列の98.5%はチンパンジーと共通であるという古い定説はおそらく誤りである。このサンプルの場合、より正確な推定値は、チンパンジーとヒトのDNAの塩基対の95%が正確に共通しているということである。」Britten, RJ (2002). 「チンパンジーとヒトのDNA配列サンプル間の相違は、インデルを含めて5%である」PNAS . 99 (21): 13633–35 . Bibcode :2002PNAS...9913633B. doi : 10.1073/pnas.172510699 . PMC 129726 . PMID  12368483. 
  44. ^ 「ヒトゲノムを構成する30億文字のうち、ヒトとチンパンジーの系統が分岐してから約600万年の間に変化したのはわずか1500万文字（1%未満）に過ぎない。」ポラード​​、KS（2009年）「何が私たちを人間にするのか？」サイエンティフィック・アメリカン。300–5 （5）：44–49。Bibcode：2009SciAm.300e..44P。doi ：10.1038/scientificamerican0509-44。PMID ： 19438048。S2CID ：38866839  。
  45. ^ クラウス J、ラルーザ フォックス C、オーランド L、エナード W、グリーン RE、ブルバーノ HA、ハブリン JJ、ヘンニ C、フォルテア J、デ ラ ラシージャ M、ベルトランペティ J、ロサス A、ペーボ S (2007 年 11 月)。 「派生した現生人類のFOXP2変異体はネアンデルタール人と共有された。」カー。バイオル。17 (21): 1908–12 . Bibcode :2007CBio...17.1908K。土井：10.1016/j.cub.2007.10.008。hdl : 11858/00-001M-0000-000F-FED3-1。PMID  17949978。S2CID 9518208  。
    • ニコラス・ウェイド（2007年10月19日）「DNA証拠が示すように、ネアンデルタール人は重要な言語遺伝子を持っていた」ニューヨーク・タイムズ
  46. ^ Stein, Richard A. (2015年10月). 「コピー数解析が成果を生み始める」.遺伝子工学・バイオテクノロジーニュース. 35 (17): 20, 22–23 . doi :10.1089/gen.35.17.09.
  47. ^ マイヤー、マティアス;アルスアガ、フアン＝ルイス。デ・フィリッポ、チェーザレ。ネーゲル、サラ。アシム・ペトリ、アイヌエル。ニッケル、ビルギット。マルティネス、イグナシオ。グラシア、アナ。デ・カストロ、ホセ・マリア・ベルムデス。カーボネル、ユーダル。ヴィオラ、ベンス。ケルソー、ジャネット。ケイ・プリューファー。スヴァンテ州ペーボ（2016年3月）。 「中期更新世のシマ・デ・ロス・ウエソス人類の核DNA配列」。自然。531 (7595): 504– 07. Bibcode :2016Natur.531..504M。土井：10.1038/nature17405. PMID  26976447。S2CID 4467094  。
  48. ^ Callaway, Ewen (2016). 「最古の古代人のDNAがネアンデルタール人の夜明けを詳細に明らかに」Nature . 531 (7594): 296–86 . Bibcode :2016Natur.531..296C. doi : 10.1038/531286a . PMID  26983523. S2CID  4459329.
  49. ^ ミエット, パオロ; アヴァンツィーニ, マルコ; ロランディ, ジュゼッペ (2003). 「古生物学：更新世火山灰中の人類の足跡」. Nature . 422 (6928): 133. Bibcode :2003Natur.422..133M. doi : 10.1038/422133a . PMID  12634773. S2CID  2396763.
  50. ^ Timmermann, A.; Yun, KS.; Raia, P.; et al. (2022). 「古代人の居住地と種の継承に対する気候の影響」Nature 604 : 495–501 . doi : 10.1038 /s41586-022-04600-9. PMC 9021022 . 
  51. ^ Callaway, Ewen (2017年6月7日). 「最古のホモ・サピエンスの化石発見は人類の歴史を書き換える」Nature . doi : 10.1038/nature.2017.22114 .
  52. ^ トライオン、クリストファー・A.；フェイス、タイラー（2013）「東アフリカ中期石器時代の変動」（PDF）カレント・アンソロポロジー誌54 （ 8）234-54 . doi :10.1086/673752. S2CID  14124486.
  53. ^ カール・ジマー（2019年7月10日）「ギリシャで発見された頭蓋骨は、人類の先史時代の記録を変えるかもしれない - 洞窟で発見されたこの頭蓋骨は、ヨーロッパで発見された最古の現代人の化石である。これは、人類がアフリカを離れ始めた時期が、これまで考えられていたよりもはるかに早かったことを示唆している」ニューヨーク・タイムズ。 2019年7月11日閲覧。
  54. ^ スタッフ (2019年7月10日). 「アフリカ以外で発見された『最古の遺跡』が人類の移動時計をリセット」. Phys.org . 2019年7月10日閲覧。
  55. ^ Harvati, Katerina; et al. (2019年7月10日). 「アピディマ洞窟の化石はユーラシア大陸におけるホモ・サピエンスの最も初期の証拠を提供している」. Nature . 571 (7766): 500– 504. doi :10.1038/s41586-019-1376-z. hdl : 10072/397334 . PMID:  31292546. S2CID  : 195873640.
  56. ^ ハインツ・ターニャ、パラ・マリア、ゴメス＝カルバラ・アルベルト、リチャーズ・マーティン・B、サラス・アントニオ（2017年3月）「アフリカ系ヒトミトコンドリアDNA系統樹の更新：法医学および集団遺伝学への関連性」『国際法医学：遺伝学』27 : 156–159 . doi :10.1016/j.fsigen.2016.12.016. PMID  28086175.
  57. ^ Poznik, GD; Henn, BM; Yee, M.-C.; Sliwerska, E.; Euskirchen, GM; Lin, AA; Snyder, M.; Quintana-Murci, L.; Kidd, JM; Underhill, PA; Bustamante, CD (2013年8月1日). 「Y染色体の配列解析により、男性と女性の共通祖先までの時間的差異が解消される」. Science . 341 (6145): 562– 565. Bibcode :2013Sci...341..562P. doi :10.1126/science.1237619. PMC 4032117. PMID 23908239  . 
  58. ^ カーミン、モニカ;サーグ、ラウリ。ビセンテ、マリオ。セイヤーズ、メリッサ・A・ウィルソン。ジャーヴェ、マリ。タラス、ウルヴィ・ガースト。ルーツィ、シリ。イルマエ、アン・マイ。マギ、リードック。ミット、マリオ。パガーニ、ルカ。プーランド、タルモ;ファルティスコバ、ズザナ。クレメンテ、フロリアン。カルドナ、アレクシア。メツパル、エネ。サハキャン、ホバネス。ユヌスバエフ、バヤジット。ゲオルギ、フジャショフ。デジョルジオ、マイケル。ルーグヴェリ、エヴァ・リス。アイヒシュテット、クリスティーナ。エレメッツ、ミック。ショーベイ、ギャネシュワー。タンベッツ、クリスティーナ。リトヴィノフ、セルゲイ。モルミナ、マル。シュエ、ヤリ。アユーブ、カシム。他 (2015年4月). 「Y染色体多様性の最近のボトルネックは、文化における世界的な変化と一致する」.ゲノム研究. 25 (4): 459– 466. doi :10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID  25770088 . 
  59. ^ クラーク、J. デズモンド;ベイネ、ヨナス。ウォルデガブリエル、ギデイ。ハート、ウィリアム K.レン、ポール R.ギルバート、ヘンリー。デフルール、アルバン。諏訪 源；加藤 茂弘；ルートヴィッヒ、ケネス R.ボワスリー、ジャン・ルノー。アスファウ、ベルハネ。ホワイト、ティム D. (2003 年 6 月)。 「エチオピア、アワッシュ中流域の更新世のホモ・サピエンスの層序、年代順および行動的背景」。自然。423 (6941): 747– 752。書誌コード:2003Natur.423..747C。土井：10.1038/nature01670. PMID  12802333。S2CID 4312418  。
  60. ^ Scerri, Eleanor (2017). 「西アフリカの石器時代の考古学」.オックスフォード・アフリカ史研究百科事典. doi :10.1093/acrefore/9780190277734.013.137. ISBN 978-0-19-027773-4。
  61. ^ ヘンシルウッド, CS、B. デュブレイユ（2009年）「遺物を読む：南アフリカ中期石器時代の言語スキルを探る」R. ボタ、C. ナイト編『言語のゆりかご』オックスフォード大学出版局、41-61頁。ISBN 9780191567674。
  62. ^ Bowler JM, Johnston H, Olley JM, Prescott JR, Roberts RG, Shawcross W, Spooner NA (2003). 「オーストラリア、マンゴ湖における人間居住と気候変動の新たな年代」. Nature . 421 (6925): 837–40 . Bibcode :2003Natur.421..837B. doi :10.1038/nature01383. PMID  12594511. S2CID  4365526.
  63. ^ Richard E. Green; Krause, J.; Briggs, AW; Maricic, T.; Stenzel, U.; Kircher, M.; Patterson, N.; Li, H.; et al. (2010). 「ネアンデルタール人ゲノムのドラフト配列」. Science . 328 (5979): 710–22 . Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.11​​88021. PMC 5100745. PMID 20448178  . 
  64. ^ リンコン、ポール (2010年5月6日). 「ネアンデルタール人の遺伝子は私たちの中に生き残っている」. BBCニュース. BBC . 2010年5月7日閲覧。
  65. ^ サンカララマン, スリラム; マリック, スワパン; パターソン, ニック; ライヒ, デイヴィッド (2016). 「現代人類におけるデニソワ人とネアンデルタール人の祖先の複合景観」. Current Biology . 26 (9): 1241– 1247. Bibcode :2016CBio...26.1241S. doi :10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID 27032491  . 
  66. ^ Callaway, Ewen (2012年7月26日). 「狩猟採集民のゲノムは遺伝的多様性の宝庫」Nature . doi :10.1038/nature.2012.11076. S2CID  87081207.
  67. ^ ジョセフ、ラチャンス;ベルノ、ベンジャミン。エルバース、クララ C.フェルヴェルダ、バート;フロマン、アラン。ジャン＝マリー・ボードー。レマ、ゴッドフリー。フー、ウェンチン。ニャンボ、トーマス B.レベック、ティモシー R.張君。アーキー、ジョシュア M.サラ・A・ティシュコフ（2012年8月）。 「アフリカの多様な狩猟採集民の高カバー範囲全ゲノム配列からの進化の歴史と適応」。セル。150 (3): 457–469。土井:10.1016/j.cell.2012.07.009。PMC 3426505。PMID  22840920。 
  68. ^ 徐、デュオ;パブリディス、パブロス。タスクント、レセプ・オズグル。アラキオティス、ニコラオス。フラナガン、コリン。デジョルジオ、マイケル。ブレークマン、ラン。ルール、ステファン。オメル州ゴクメン（2017年10月）。 「アフリカにおける古人時代の人類の遺伝子移入は機能的唾液MUC7遺伝子変異に寄与する」。分子生物学と進化。34 (10): 2704–2715。土井:10.1093/molbev/msx206。PMC 5850612。PMID  28957509。 
  69. ^ Mondal, Mayukh; Bertranpetit, Jaume; Lao, Oscar (2019年1月16日). 「近似ベイズ計算によるディープラーニングは、アジア・オセアニアにおける第三の古代遺伝子移入を支持する」Nature Communications . 10 (1): 246. Bibcode :2019NatCo..10..246M. doi :10.1038/s41467-018-08089-7. PMC 6335398. PMID  30651539 . 
  70. ^ クライン、リチャード (1995). 「解剖学、行動、そして現代人の起源」.世界先史学ジャーナル. 9 (2): 167–98 . doi :10.1007/bf02221838. S2CID  10402296.
  71. ^ トーマス・スティクナ;トシェリ、マシュー W.モーウッド、マイケル J.サプトモ、E. ワヒュ。ジャトミコ;畏敬の念を抱きます。ワシスト、スリ。ウェスタウェイ、キラ E.オベール、マキシム。リー、ボー。趙建信。ストーリー、マイケル。アローウェイ、ブレント V.モーリー、マイク・W。マイヤー、ハネケ JM;ヴァン・デン・バーグ、ゲリット・D.ライナー、グリュン。ドッセート、アンソニー。ブルム、アダム。ユンガーズ、ウィリアム L.ロバーツ、リチャード G. (2016 年 3 月 30 日) 「インドネシアのリャンブアにおけるホモ・フロレシエンシスの層序と年表の改訂版」。自然。532 (7599): 366– 69. Bibcode :2016Natur.532..366S. doi :10.1038/nature17179. PMID:  27027286 . S2CID  :4469009.
  72. ^ ベレザル、サンドラ;サントス、午前。マケボイ、B.アルベス、I。マルティニョ、C.キャメロン、E。メリーランド州シュライバー。パラ、EJ。ロシャ、J. (2012)。 「ヨーロッパ人の色素沈着が薄くなるタイミング」。分子生物学と進化。30 (1): 24–35 .土井:10.1093/molbev/mss207。PMC 3525146。PMID  22923467。 
  73. ^ フマガリ、M.;モルトケ、I.グラップ、N.ラシモ、F.ビジェレガード、P.メイン州ジョルゲンセン。テネシー州コルネリューセン。ジェルボー、P.スコット、L.リンネバーグ、A.クリステンセン、C.ブランドスルンド、I.ジョルゲンセン、T. E.ウエルタ・サンチェス;シュミット、EB;ペダーセン、O.ハンセン、T.アルブレヒツェン、A.ニールセン、R. (2015 年 9 月 17 日)。 「グリーンランドのイヌイットは食生活と気候適応の遺伝的特徴を示している」。科学。349 (6254): 1343–1347。Bibcode :2015Sci...349.1343F。doi :10.1126/science.aab2319. hdl : 10044/1/43212 . PMID  26383953. S2CID  546365.
  74. ^ Peng, Yi; Shi, Hong; Qi, Xue-bin; Xiao, Chun-jie; Zhong, Hua; Ma, Run-lin Z; Su, Bing (2010). 「東アジア集団におけるADH1B Arg47His多型と歴史的に見たイネ栽培化の拡大」BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 15. Bibcode :2010BMCEE..10...15P. doi : 10.1186/1471-2148-10-15 . PMC 2823730 . PMID  20089146. 
  75. ^ Ségurel, Laure; Bon, Céline (2017年8月31日). 「ヒトにおけるラクターゼ持続性の進化について」. Annual Review of Genomics and Human Genetics . 18 (1): 297– 319. doi :10.1146/annurev-genom-091416-035340. PMID  28426286.
  76. ^ Ingram, Catherine JE; Mulcare, Charlotte A.; Itan, Yuval; Thomas, Mark G.; Swallow, Dallas M. (2008年11月26日). 「ラクトース消化とラクターゼ持続性の進化遺伝学」. Human Genetics . 124 (6): 579– 591. doi :10.1007/s00439-008-0593-6. PMID  19034520. S2CID  3329285.
  77. ^ Stibel, Jeffrey M. (2025年8月). 「脳サイズの増大は初期人類を絶滅の危機にさらしたのか？」. Brain and Cognition . 188 106336. doi : 10.1016/j.bandc.2025.106336 . ISSN  0278-2626.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Timeline_of_human_evolution&oldid=1315376172"