ヤマガエル

ヤマガエル
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科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
注文： アヌラ
家族： アカゲザル科
属: リトバテス
種：
L. sylvaticus
二名法名
リトバテス・シルバティカス
（ルコント、1825年）
北米におけるアメリカアカガエルの分布範囲（青）
同義語
  • Rana sylvatica LeConte, 1825

Lithobates sylvaticus [ 1 ] [ 3 ]またはRana sylvatica [ 4 ]は、一般的にアメリカアカガエルとして知られ、北アメリカ大陸の北方林からアパラチア山脈南部まで広く分布するカエルの一種で、ノースカロライナ州東部の低地を含むいくつかの注目すべき分断個体群が存在します。アメリカアカガエルは、耐凍性、アカガエル科としては比較的高い陸生性、泥炭湿原、春季池、高地といった興味深い生息地との関連性、そして比較的長距離の移動性から、生物学者の注目を集めています。

近年、アメリカアカガエルの生態と保全は研究者の注目を集めています。なぜなら、アメリカアカガエルは一時的な湿地（「春の池」と呼ばれることもあります）において「絶対的な」繁殖者とみなされることが多く、そこで繁殖する種よりも、湿地自体がより危機に瀕しているからです。アメリカアカガエルはニューヨーク州の公式両生類に指定される提案がなされています。 [ 5 ]

説明

明るい肌の色を示すアメリカヤマガエル、ニュージャージー州パインバレンズ

体長は51～70 mm（2.0～2.8インチ）で、メスはオスよりも大きい。[ 6 ] [ 7 ]成体のアメリカアカガエルは通常、茶色、黄褐色、または錆色で、通常は黒いアイマスクを持つ。[ 8 ]個体によって体色は変化する。コナント（1958）は、時期によって薄茶色と暗褐色になった個体を描いている。アメリカアカガエルの腹部は淡い黄色または緑色をしている。[ 9 ]北部の個体では、腹部にかすかな斑点がある。体色は季節によって変化し、日光にさらされると暗くなる。[ 10 ]

ダリエン湖州立公園の地上葉迷彩模様
肌の色が濃いメール・ブルー保護区
ピンクがかった褐色の肌の色合いを描いたホワイトクレイクリーク

地理的範囲

モリガエルの分布域は、東はジョージア州北部とカナダ北東部から、西はアラスカ州とブリティッシュコロンビア州南部まで広がっています。[ 11 ]カナダの北方林全域に生息しています。[ 12 ]アラスカで最も広く分布するカエルです。また、メディシンボウ国立森林公園にも生息しています。

生息地

森に生息するアメリカアカガエルは、主に一時的な淡水湿地、すなわち森林の春季池で繁殖する生物である。彼らは樹上性ではなく、ほとんどの時間を林床で過ごす。[ 13 ]長距離移動は彼らの生活史において重要な役割を果たしている。個々のアメリカアカガエルは、繁殖池と隣接する淡水沼、冷たく湿った渓谷、および/または高地の生息地の間を広範囲（数百メートル）にわたって移動する。個々の池で繁殖する個体群の遺伝的近傍は、繁殖地から1キロメートル以上も離れた場所にまで広がる。したがって、この種の保全には、景観（適切な空間スケールでの複数の生息地）の観点が必要である。彼らはまた、周囲の環境にカモフラージュすることができる。

春の求愛の鳴き声

アパラチア山脈の5つの池でアメリカアカガエルの分散パターンに関する研究が行われ、成体のアメリカアカガエルは最初に繁殖した池に100％忠実であったが、幼体の18％は他の池で繁殖するために分散したと報告された。[ 14 ]

成体のアメリカアカガエルは、夏の間、湿地、森林に覆われた沼地、渓谷、または湿原で過ごします。秋になると、夏の生息地を離れ、越冬のために近隣の高地へ移動します。中には、湿地に留まって越冬する個体もいます。冬眠場所は、土壌の上層有機物層、つまり落ち葉の下です。繁殖池に隣接する高地で越冬することで、成体は早春に雪解けした池へ短時間移動できるようになります。アメリカアカガエルは主に昼行性で、繁殖期の合唱を除いて、夜間に見られることはほとんどありません。彼らは、春のヒキガエルと共に、雪解け直後に繁殖のために最初に出現する両生類の一つです。

給餌

ミネソタ州カベコナ湖の岸辺に生息するアメリカヤマガエルの写真

アカガエルは、主に昆虫を主食とし、林床に生息する様々な小型無脊椎動物を捕食します。オタマジャクシは雑食性で、植物の残骸や藻類を、同種や他の種のオタマジャクシと共に食べます。[ 15 ]

アメリカアカガエルの摂食行動は他のアカガエル科の動物と類似している。獲物の動きをきっかけに、体で突進し、口を開けて獲物に舌を伸ばす。[ 16 ]アメリカアカガエルの舌は顎の先端付近の口底に付着しており、口を閉じると舌は付着点から後方に伸びて平らになる。

摂食の際、舌は蝶番のように前方に振られ、通常は背側と後側にある舌表面の一部が獲物に接触する。摂食のこの点において、アメリカアカガエルは、ミドリガエル、ヒョウガエル、ウシガエルなどのより水生のリソバテス属の種とは著しく異なる。 [ 16 ]アメリカアカガエルは、ヒキガエルのように舌先だけで獲物に接触する。[ 17 ]これらの他のカエル種の摂食の際、より広い舌表面積が用いられるため、通常、獲物は肉厚の舌に包み込まれ、相当量の舌表面積が周囲の基質に接触する。

耐寒性

ケベック州南部で発見されたLithobates sylvaticus

地表近くの土や落ち葉の中で休眠に入る他の北方のカエルと同様に、アメリカアカガエルは血液やその他の組織の凍結に耐えることができる。[ 18 ] [ 19 ]尿素は越冬に備えて組織に蓄積され、肝臓グリコーゲンは体内の氷形成に反応して大量にグルコースに変換される。尿素とグルコースは両方とも凍結保護剤として機能し、形成される氷の量を制限し、細胞の浸透収縮を減らす。[ 20 ] [ 21 ]カナダ南部とアメリカ中西部に生息するカエルは、-3～-6 °C (27～21 °F) の氷点​​下に耐えることができる。しかし、アラスカ内陸部に生息するアメリカアカガエルはさらに大きな耐性を示し、体水の一部が凍結しても生き延びる。凍結すると、アメリカアカガエルは検出できるバイタルサインがなく、心拍、呼吸、血液循環、筋肉の動き、検出できる脳活動がない。自然冬眠中のアメリカヤマガエルは連続193±11日間凍ったままで、平均（10月～5月）気温は−6.3 °C（20.7 °F）、平均最低気温は−14.6 ± 2.8 °C（5.7 ± 5.0 °F）に達する。[ 22 ]アメリカヤマガエルは、体全体の水分の65～70％の凍結に耐えられるよう、さまざまな生理学的適応を進化させてきた。水が凍ると細胞内に氷の結晶ができ、構造が壊れるため、氷が解けると細胞が損傷する。凍結したカエルは、凍結するために細胞から水が引き出される際に、組織への酸素供給が中断されるだけでなく、細胞の強い脱水と収縮にも耐える必要がある。アメリカヤマガエルは、凍結および解凍時に細胞が損傷を受けないようにする形質を進化させてきた。カナダアカガエルは、長期の虚血／無酸素症や極度の細胞脱水に効果的に対抗するための様々な適応を発達させてきました。カナダアカガエルが利用する重要なメカニズムの一つは、凍結保護剤として機能する大量のグルコースを蓄積することです。[ 23 ]

カエルは、冬季における凍結・融解の多くの状況において、体液全体の約65%～70%以下が凍結すれば生き延びることができます。アメリカアカガエルは、筋小胞体Ca 2+ -ATPase 1（SERCA 1）酵素のATP結合部位に7つのアミノ酸置換を有しており、これにより、このポンプは耐寒性の低い種（例えば、Lithobates clamitans ）と比較して低温でも機能することができます。[ 24 ]

北方亜集団に関する研究では、アラスカアカガエルは、生息域内のより温帯の地域に生息する個体と比較して、肝臓グリコーゲン貯蔵量と尿素産生量が多いことが明らかになった[ 25 ]。また、これらの同種はグリコーゲンホスホリラーゼ酵素活性が高く、凍結への適応を促進していることが示唆されている[ 26 ] 。

耐寒性という現象は他の無尾両生類にも観察されています。ニホンアオガエルはアメリカヤマガエルよりもさらに優れた耐寒性を示し、-35℃（-31℉）という低温でも最大120日間生存します。[ 27 ]

再生

オタマジャクシ

L. sylvaticusは、池や湖などの恒久的な水域ではなく、主に一時的な水たまりで繁殖します。[ 28 ]これは、成体とその子孫（卵やオタマジャクシ）を、恒久的な水域に生息する魚などの捕食動物による捕食からある程度保護していると考えられています。成体のアメリカアカガエルは通常、繁殖用の水たまりから65メートル以内で冬眠します。[ 13 ]彼らは早春に冬眠から目覚め、近くの水たまりへと移動します。そこでは、オスがアヒルのような鳴き声を出して合唱します。

アメリカアカガエルは爆発的な繁殖力を持つと考えられており、多くの個体群では1週間のうちに交尾を終えます。[ 29 ]オスは水たまりを泳ぎ回ったり鳴いたりして積極的にメスを探します。一方、メスは水中に留まり、めったに水面に浮上しません。これはおそらく性的嫌がらせを避けるためです。[ 30 ]オスはメスに近づき、彼女の前腕の後ろから抱きしめ、親指を絡ませる「アンプレクサス」と呼ばれるホールドを行います。このホールドはメスが卵を産むまで続けられます。[ 7 ] [ 28 ]メスは水中の基質、典型的には植物や倒木に卵を付着させて産みます。最も一般的なのは、メスが他の卵塊に隣接して卵を産み、大きな卵塊の集合体を作ることです。[ 7 ] [ 28 ] [ 31 ]

繁殖期に最初に行動するペアには、ある程度の有利性が与えられます。筏の中心に近い卵は、周囲の卵よりも熱を吸収して成長が早く、捕食者からの保護も受けやすいからです。[ 7 ] [ 28 ]オタマジャクシが幼生に変態する前に水たまりが干上がると、幼生は死んでしまいます。[ 7 ]これは、一時的な水たまりによる捕食者からの保護と釣り合うリスクとなります。しかし、早春に繁殖することで、アメリカアカガエルは水たまりが干上がる前に幼生が変態する可能性を高めています。

幼虫は2つの発育段階を経る。1つは受精して自由生活のオタマジャクシになり、もう1つは自由生活のオタマジャクシから若いカエルになる段階である。[ 32 ] [ 33 ]最初の段階では、幼虫は急速な発育に適応し、その成長は水温に左右される。[ 33 ] [ 34 ]幼虫の生存率の変動は、アメリカアカガエルの個体数が年ごとに変動する主な要因である。[ 34 ]発育の第2段階では、急速な発育と成長が特徴で、餌の入手可能性、気温、個体密度などの環境要因に左右される。[ 33 ]

道路凍結防止剤として使用される道路塩が、アメリカアカガエルの幼生に毒性を及ぼす可能性があることを示唆する研究もあります。ある研究では、アメリカアカガエルのオタマジャクシを塩化ナトリウムに曝露したところ、活動性と体重が減少し、身体的異常さえも見られました。また、塩分濃度の上昇に伴い、生存率と変態までの時間が有意に低下しました。凍結防止剤は、アメリカアカガエルの幼生にとって深刻な保全上の懸念となる可能性があります。[ 35 ]別の研究では、塩分濃度が高くなると耐性が高まることが示されていますが、著者らは、短期間の高濃度研究から長期間の低濃度研究への過剰な外挿には注意を促しています。矛盾する結果が得られるからです。[ 36 ]

変態後、幼生のうち少数（20%未満）は分散し、出生池の周辺から永久に離れる。子孫の大部分は繁殖のために出生池に戻る。[ 32 ]ほとんどのカエルは生涯に一度しか繁殖しないが、中には2回または3回繁殖する個体もおり、一般的に年齢によって差がある。[ 28 ] [ 32 ] [ 37 ]幼生とオタマジャクシの成功は、アメリカアカガエルの個体群にとって重要である。なぜなら、幼生とオタマジャクシは次世代の遺伝子流動と遺伝的変異に影響を与えるからである。[ 32 ]

成体のアメリカアカガエルは、大型のカエル、ガーターヘビ、リボンヘビ、ミズヘビ、サギ、アライグマ、スカンク、アメリカミンクの餌食となります。オタマジャクシはゲンゴロウ、タガメ、サンショウウオの幼生の餌食となります。ヒル、イモリ、水生昆虫はアメリカアカガエルの卵を食べることがあります。[ 38 ]

保全状況

アカガエルは絶滅危惧種ではありませんが、生息域の多くの地域では都市化によって個体群が分断されています。いくつかの研究では、森林被覆の減少が一定の閾値に達した場合、または道路密度が一定の閾値を超えた場合、アカガエルをはじめとする一般的な両生類は、かつて生息していた生息地から「脱落」し始めることが示されています。もう一つの保全上の懸念は、アカガエルの繁殖地が主に小規模で「地理的に孤立した」湿地に依存していることです。少なくともアメリカ合衆国では、これらの湿地は連邦法によってほとんど保護されておらず、水たまりで繁殖する両生類の保全問題は州政府の責任となっています。[ 1 ]

ヤマアカガエルは、複数の生息地、湿地、隣接する森林に依存する複雑なライフサイクルを持っています。そのため、生息地の保全は複雑であり、景観規模の統合的な保全が必要です。[ 1 ]

オタマジャクシ期のアメリカアカガエルの発育は、淡水生態系を汚染する道路塩の影響を受けていることが知られています。[ 35 ]オタマジャクシは、生息地付近の温暖化と農薬由来の有毒金属の組み合わせによって異常を発症することも示されています。これらの環境下では、トンボの幼虫に捕食されやすくなり、四肢欠損につながることがよくあります。[ 39 ]

参考文献

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さらに読む

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