モラン過程

Stochastic process used in biology to describe finite populations

モラン過程またはモランモデルは、生物学において有限集団を記述するために用いられる単純な確率過程である。この過程は、1958年に初めてこのモデルを提唱したパトリック・モランにちなんで名付けられた。 ^{[1]この過程は、}突然変異などの多様性増加過程だけでなく、遺伝的浮動や自然選択などの多様性減少効果もモデル化するために用いることができる。この過程は、一定サイズNの有限集団において、2つの対立遺伝子AとBが優位性を競い合う確率動態を記述することができる。2つの対立遺伝子は真の複製子（すなわち、自身のコピーを作成する実体）とみなされる。

各タイムステップにおいて、ランダムな個体（タイプAまたはタイプB）が繁殖のために、ランダムな個体が死亡のために選ばれます。これにより、集団のサイズは一定に保たれます。選択をモデル化するには、一方のタイプがより高い適応度を持ち、繁殖のために選ばれる可能性が高くなる必要があります。同じ個体が、同じステップで死亡と繁殖のために選ばれることもあります。

ニュートラルドリフト

中立浮動とは、中立突然変異が集団全体に広がり、最終的には元の対立遺伝子が失われるという考えです。中立突然変異は、その保有者に適応度上の利点も不利な点ももたらしません。この現象は、モラン過程という単純な例で説明できます。

モラン過程は、個体Aの数を数える状態空間i = 0, ..., N上で定義される。個体Aの数は各時間ステップで最大1つしか変化しないため、遷移は状態iと状態i − 1、iと状態i + 1の間でのみ存在する。したがって、確率過程の遷移行列は三重対角行列であり、遷移確率は

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{N}}{\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}}$

エントリは、状態iから状態jに移行する確率を示します。遷移確率の式を理解するには、プロセスの定義を確認する必要があります。この定義では、常に 1 つの個体が繁殖用に選択され、もう 1 つの個体が死亡用に選択されると述べられています。A 個の個体が絶滅すると、プロセスは突然変異をモデル化しないため(A が絶滅すると、集団に再導入できず、その逆も同様)、集団に再導入されることはありません。同じ理由で、A 個の個体の集団は、その数に達して集団を引き継ぐと常にN 個のままになり、したがって です。状態 0 とN は吸収状態と呼ばれ、状態1、...、N − 1は一時状態と呼ばれます。中間の遷移確率は、第 1 項を存在量が 1 増加する個体を選択する確率、第 2 項を死亡に対して他のタイプを選択する確率と考えることで説明できます。明らかに、同じタイプが繁殖用と死亡用に選択された場合、一方のタイプの存在量は変化しません。 ${\displaystyle P_{i,j}}$ ${\displaystyle P_{0,0}=1}$ ${\displaystyle P_{N,N}=1}$

最終的に個体群は吸収状態の一つに達し、そこに永遠に留まります。過渡状態ではランダムな変動が生じますが、最終的には個体群Aは絶滅するか固定化します。これは、ランダムな事象をモデル化できない決定論的プロセスとの最も重要な違いの一つです。時刻tにおける個体数Aの期待値と分散X ( t )は、初期状態X (0) = iが与えられている場合に計算できます。

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1-{\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}}$

上記の方程式の数学的導出については、「表示」をクリックしてご覧ください。

期待値の計算は次のように行われます。p = ⁠私/北⁠、

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=(i-1)P_{i,i-1}+iP_{i,i}+(i+1)P_{i,i+1}\\&=2ip(1-p)+i(p^{2}+(1-p)^{2})\\&=i.\end{aligned}}}$

とを書き、総期待値の法則を適用すると、議論を繰り返し適用すると、または ${\displaystyle Y=X(t)}$ ${\displaystyle Z=X(t-1)}$ ${\displaystyle \operatorname {E} [Y]=\operatorname {E} [\operatorname {E} [Y\mid Z]]=\operatorname {E} [Z].}$ ${\displaystyle \operatorname {E} [X(t)]=\operatorname {E} [X(0)],}$ ${\displaystyle \operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]=i.}$

分散の計算は次のように行われます。 ${\displaystyle V_{t}=\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i),}$

${\displaystyle {\begin{aligned}V_{1}&=E\left[X(1)^{2}\mid X(0)=i\right]-\operatorname {E} [X(1)\mid X(0)=i]^{2}\\&=(i-1)^{2}p(1-p)+i^{2}\left(p^{2}+(1-p)^{2}\right)+(i+1)^{2}p(1-p)-i^{2}\\&=2p(1-p)\end{aligned}}}$

すべてのt、およびは同一分布に従うので、それらの分散は等しい。前述と同様に書き、全分散の法則を適用すると、 ${\displaystyle (X(t)\mid X(t-1)=i)}$ ${\displaystyle (X(1)\mid X(0)=i)}$ ${\displaystyle Y=X(t)}$ ${\displaystyle Z=X(t-1)}$

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Var} (Y)&=\operatorname {E} [\operatorname {Var} (Y\mid Z)]+\operatorname {Var} (\operatorname {E} [Y\mid Z])\\&=E\left[\left({\frac {2Z}{N}}\right)\left(1-{\frac {Z}{N}}\right)\right]+\operatorname {Var} (Z)\\&=\left({\frac {2\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)\left(1-{\frac {\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\operatorname {Var} (Z).\end{aligned}}}$

ならば、 ${\displaystyle X(0)=i}$

${\displaystyle V_{t}=V_{1}+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)V_{t-1}.}$

この式を書き直すと

${\displaystyle V_{t}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\left(V_{t-1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t-1}\left(V_{1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)}$

利回り

${\displaystyle V_{t}=V_{1}{\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}}$

ご希望に応じて。

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Aが固定点に到達する確率は固定確率と呼ばれる。単純なモラン過程の場合、この確率はx _i = ⁠私/北⁠。

すべての個体は同じ適応度を持っているので、集団全体の祖先になる可能性も同じです。この確率は⁠1/北⁠そして、すべてのi個の確率の合計（すべてのA個の個体について）は、ちょうど⁠私/北⁠ .状態iから吸収が始まるまでの平均時間は次のように与えられる。

${\displaystyle k_{i}=N\left[\sum _{j=1}^{i}{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}{\frac {i}{j}}\right]}$

上記の方程式の数学的導出については、「表示」をクリックしてご覧ください。

状態iから開始したときに状態jで費やされる平均時間は次のように与えられる。

${\displaystyle k_{i}^{j}=\delta _{ij}+P_{i,i-1}k_{i-1}^{j}+P_{i,i}k_{i}^{j}+P_{i,i+1}k_{i+1}^{j}}$

ここでδ _{ij は}クロネッカーのデルタを表す。この再帰方程式は新しい変数q _iを用いて解くことができ、したがって書き直すと ${\displaystyle P_{i,i-1}=P_{i,i+1}=q_{i}}$ ${\displaystyle P_{i,i}=1-2q_{i}}$

${\displaystyle k_{i+1}^{j}=2k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}}$

変数が使用され、方程式は次のようになります ${\displaystyle y_{i}^{j}=k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}y_{i+1}^{j}&=y_{i}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}\\\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})+(k_{2}^{j}-k_{1}^{j})+\cdots +(k_{m-1}^{j}-k_{m-2}^{j})+(k_{m}^{j}-k_{m-1}^{j})\\&=k_{m}^{j}-k_{0}^{j}\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=k_{m}^{j}\\\\y_{1}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})=k_{1}^{j}\\y_{2}^{j}&=y_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}\\y_{3}^{j}&=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}-{\frac {\delta _{2j}}{q_{2}}}\\&\vdots \\y_{i}^{j}&=k_{1}^{j}-\sum _{r=1}^{i-1}{\frac {\delta _{rj}}{q_{r}}}={\begin{cases}k_{1}^{j}&j\geq i\\k_{1}^{j}-{\frac {1}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\\\\k_{i}^{j}&=\sum _{m=1}^{i}y_{m}^{j}={\begin{cases}i\cdot k_{1}^{j}&j\geq i\\i\cdot k_{1}^{j}-{\frac {i-j}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\end{aligned}}}$

それを知って、 ${\displaystyle k_{N}^{j}=0}$

${\displaystyle q_{j}=P_{j,j+1}={\frac {j}{N}}{\frac {N-j}{N}}}$

次のように計算できます: ${\displaystyle k_{1}^{j}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}k_{N}^{j}=\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}=N\cdot k_{1}^{j}&-{\frac {N-j}{q_{j}}}=0\\k_{1}^{j}&={\frac {N}{j}}\end{aligned}}}$

したがって

${\displaystyle k_{i}^{j}={\begin{cases}{\frac {i}{j}}\cdot k_{j}^{j}&j\geq i\\{\frac {N-i}{N-j}}\cdot k_{j}^{j}&j\leq i\end{cases}}}$

となる。これで、状態iから注視開始までの合計時間k _iを計算することができる。 ${\displaystyle k_{j}^{j}=N}$

${\displaystyle {\begin{aligned}k_{i}=\sum _{j=1}^{N-1}k_{i}^{j}&=\sum _{j=1}^{i}k_{i}^{j}+\sum _{j=i+1}^{N-1}k_{i}^{j}\\&=\sum _{j=1}^{i}N{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}N{\frac {i}{j}}\end{aligned}}}$

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Nが大きい場合、近似

${\displaystyle \lim _{N\to \infty }k_{i}\approx -N^{2}\left[(1-x_{i})\ln(1-x_{i})+x_{i}\ln(x_{i})\right]}$

保持します。

選択

一方の対立遺伝子が他方の対立遺伝子に対して適応度優位性を持つ場合、その対立遺伝子は繁殖において選択される可能性が高くなります。これは、対立遺伝子Aを持つ個体が適応度を持ち、対立遺伝子Bを持つ個体が適応度を持つ場合、モデルに組み込むことができます。ここで、はタイプAの個体の数です。これは、一般的な出生-死亡過程を記述します。確率過程の遷移行列は三重対角行列です。とすると、遷移確率は ${\displaystyle f_{i}>0}$ ${\displaystyle g_{i}>0}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle r_{i}:=f_{i}/g_{i}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {g_{i}\cdot (N-i)}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (N-i)}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {\frac {N-i}{N}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (N-i)}}\cdot {\frac {N-i}{N}}={\frac {r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}}$

エントリは状態iから状態jに移行する確率を表します。上記の中立選択との違いは、突然変異体、つまり対立遺伝子Aを持つ個体が、確率で生殖のために選択されることです。 ${\displaystyle P_{i,j}}$

${\displaystyle {\frac {r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{i}}}},}$

そして、対立遺伝子Bを持つ個体が確率で選択される。

${\displaystyle {\frac {\frac {N-i}{N}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{i}}}},}$

対立遺伝子Aを持つ個体の数がちょうどiの場合。

この場合も、状態iから開始するときの注視確率は、再帰によって定義される。

${\displaystyle x_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}}$

そして閉じた形は次のように与えられる。

${\displaystyle x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}\qquad {\text{(1)}}}$

ここで、定義により、一般的なケースにのみ適用されます。 ${\displaystyle \gamma _{i}=P_{i,i-1}/P_{i,i+1}}$ ${\displaystyle g_{i}/f_{i}}$

上記の方程式の数学的導出については、「表示」をクリックしてご覧ください。

この場合も、注視確率は計算できますが、遷移確率は対称ではありません。記法として とが用いられます。注視確率は再帰的に定義することができ、新しい変数が導入されます。 ${\displaystyle P_{i,i+1}=\alpha _{i},P_{i,i-1}=\beta _{i},P_{i,i}=1-\alpha _{i}-\beta _{i}}$ ${\displaystyle \gamma _{i}=\beta _{i}/\alpha _{i}}$ ${\displaystyle y_{i}=x_{i}-x_{i-1}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}x_{i}&=\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}\\\beta _{i}(x_{i}-x_{i-1})&=\alpha _{i}(x_{i+1}-x_{i})\\\gamma _{i}\cdot y_{i}&=y_{i+1}\end{aligned}}}$

ここで、変数y _iの定義からの 2 つの特性を使用して、固定確率の閉じた形式の解を見つけることができます。

${\displaystyle {\begin{aligned}\sum _{i=1}^{m}y_{i}&=x_{m}&&1\\y_{k}&=x_{1}\cdot \prod _{l=1}^{k-1}\gamma _{l}&&2\\\Rightarrow \sum _{m=1}^{i}y_{m}&=x_{1}+x_{1}\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}=x_{i}&&3\end{aligned}}}$

(3)とx _N = 1を組み合わせると：

${\displaystyle x_{1}\left(1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}\right)=x_{N}=1.}$

これは次のことを意味します:

${\displaystyle x_{1}={\frac {1}{1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}}$

これにより、次のようになります。

${\displaystyle x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}}$

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A と B の適応度が各タイプの豊富さに依存するこの一般的なケースは、進化ゲーム理論で研究されています。

すべてのiに対して一定の適応度比を仮定すれば、より単純な結果が得られる。タイプAの個体は一定の繁殖率rで繁殖し、対立遺伝子Bを持つ個体は繁殖率1で繁殖する。したがって、AがBに対して適応度優位性を持つ場合、rは1より大きくなり、そうでない場合は1より小さくなる。したがって、確率過程の遷移行列は三重対角行列となり、遷移確率は ${\displaystyle r=1/\gamma _{i}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{0,0}&=1\\P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {\frac {N-i}{N}}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {N-i}{N}}={\frac {r\cdot {\frac {i}{N}}}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\P_{N,N}&=1.\end{aligned}}}$

この場合は人口構成ごとに定数係数となり、式（1）の固定確率は次のように簡略化される。 ${\displaystyle \gamma _{i}=1/r}$

${\displaystyle x_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad x_{1}=\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}}$

ここで、他のすべてがBである集団内で単一の突然変異体Aが固定される確率は、しばしば重要であり、ρで表されます。

選択の場合も、A個体数の期待値と分散を計算することができる。

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\\\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}}$

ここでp = ⁠私/北⁠、そしてr = 1 + s。

上記の方程式の数学的導出については、「表示」をクリックしてご覧ください。

期待値の計算は次のように実行されます。

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [\Delta (1)\mid X(0)=i]&=(i-1-i)\cdot P_{i,i-1}+(i-i)\cdot P_{i,i}+(i+1-i)\cdot P_{i,i+1}\\&=-{\frac {N-i}{ri+N-i}}{\frac {i}{N}}+{\frac {ri}{ri+N-i}}{\frac {N-i}{N}}\\&=-{\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {i(N-i)}{(ri+N-i)N}}+{\frac {si(N-i)}{(ri+N-i)N}}\\&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\\\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\end{aligned}}}$

分散については、1ステップの分散を使用して次のように計算します。

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=\operatorname {Var} (X(t))+\operatorname {Var} (\Delta (t+1)\mid X(t)=i)\\&=0+E\left[\Delta (t+1)^{2}\mid X(t)=i\right]-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=(i-1-i)^{2}\cdot P_{i,i-1}+(i-i)^{2}\cdot P_{i,i}+(i+1-i)^{2}\cdot P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=P_{i,i-1}+P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&={\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {(N-i)i(1+s)}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\left(ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\right)^{2}\\&=p(1-p){\frac {2+s(ps+1)}{(ps+1)^{2}}}-p(1-p){\frac {ps^{2}(1-p)}{(ps+1)^{2}}}\\&=p(1-p){\dfrac {2+2ps+s+p^{2}s^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}}$

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進化の速度

個体Bからなる集団において、単一の突然変異体Aが集団全体を支配する確率は

${\displaystyle \rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}.\qquad {\text{(2)}}}$

集団内の突然変異率（ B対立遺伝子からA対立遺伝子への移行）がuである場合、集団の 1 つのメンバーがAに突然変異する率はN × uで与えられ、集団全体がすべてBからすべてAに移行する率は、単一の突然変異体Aが発生する率と、それが集団を支配する確率（固定確率）を掛け合わせたものです。

${\displaystyle R=N\cdot u\cdot \rho =u\quad {\text{if}}\quad \rho ={\frac {1}{N}}.}$

したがって、突然変異が中立的（すなわち、固定確率がちょうど1/ N）である場合、対立遺伝子が発生し集団を支配する速度は集団サイズに依存せず、突然変異率に等しい。この重要な結果は中立進化論の基礎であり、 2つの異なる種のゲノムにおいて観察される点突然変異の数は、突然変異率に分岐後の時間の2倍を乗じた値で単純に表されることを示唆している。したがって、中立進化論は、現実には当てはまらないかもしれない仮定が満たされることを前提として、分子時計を提供する。

参照

• 弱い選択

参考文献

1. Moran, PAP (1958). 「遺伝学におけるランダム過程」.ケンブリッジ哲学協会数学紀要. 54 (1): 60– 71. Bibcode :1958PCPS...54...60M. doi :10.1017/S0305004100033193.

さらに読む

• ノワック、マーティン・A.（2006年）『進化のダイナミクス：生命の方程式を探る』ベルナップ・プレス、ISBN 978-0-674-02338-3。
• モラン、パトリック・アルフレッド・ピアース（1962年）『進化理論の統計的プロセス』オックスフォード：クラレンドン・プレス。

外部リンク

• 「グラフ上の進化ダイナミクス」。

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