神経科学の歴史

古代エジプトの ミイラから18世紀の「球状体」とニューロンに関する科学的研究に至るまで、歴史の初期段階を通して神経科学が実践されていた証拠が存在します。初期の文明には、人間の脳に関する知識を得るための適切な手段がありませんでした。そのため、心の内部の仕組みに関する彼らの仮定は正確ではありませんでした。脳の機能に関する初期の見解では、脳は一種の「頭蓋骨詰め物」とみなされていました。古代エジプトでは、中王国時代後期以降、ミイラ化の準備として、定期的に脳が摘出されていました。知性の座は心臓であると考えられていたからです。ヘロドトスによれば、ミイラ化の第一段階において、「最も完璧な方法は、鉄の鉤で可能な限り多くの脳を摘出することであり、鉤が届かない部分は薬物と混ぜることである」とされています。その後5000年の間に、この見解は覆されました。脳は現在では知能の司る場所として知られていますが、口語的な意味での脳のバリエーションは「何かを暗記する」といった形で残っています。

古代

エドウィン・スミスのパピルスに描かれた脳または頭蓋骨を表す象形文字

脳に関する最古の言及は、紀元前17世紀に書かれたエドウィン・スミス外科パピルスに見られます。このパピルスには「脳」を表す象形文字が8回出現し、頭部を負傷し頭蓋骨を複雑骨折した2人の患者の症状、診断、予後について記述されています。パピルスの著者（戦場外科医）の診断は、古代エジプト人が頭部外傷の影響を漠然と認識していたことを示唆しています。症状はよく記述され詳細に記述されていますが、医学的な前例が存在しないことは明らかです。この文章の著者は「露出した脳の脈動」に言及し、脳表面を銅スラグの波打つ表面（実際には脳回溝のパターンを持つ）に例えています。損傷の側性は症状の側性と関連しており、頭部外傷後には失語症（「彼はあなたに話しかけない」）と発作（「彼はひどく震える」）の両方が報告されている。古代文明における人間の脳の観察は、基本的なメカニズムと頭蓋骨の安全性の重要性について、相対的な理解しか示していない。さらに、人体解剖に関する医療行為の一般的なコンセンサスが神話や迷信に基づいていたことを考えると、戦場の外科医の考えは経験的であり、論理的推論と単純な観察に基づいていたように思われる。[1] [2]

古代ギリシャにおいて、脳への関心はアルクマイオンの著作から始まりました。彼は眼球を解剖し、脳と視覚を関連付けたと考えられています。彼はまた、心臓ではなく脳が身体を支配する器官（ストア派がヘゲモニコンと呼ぶもの）であり、感覚は脳に依存していると主張しました。古代の権威者によると、アルクマイオンは、感覚を統合する脳の力は、記憶と思考の座でもあると信じていました。[2]ヒポクラテス全集の一部である『聖なる病について』の著者も同様に、脳は知性の座であると信じていました。

ヘゲモニコンをめぐる議論は、古代ギリシャの哲学者や医師の間で長きにわたり繰り広げられた。紀元前4世紀には既にアリストテレスは、心臓が知性の座であり、脳は血液を冷却する機構であると考えていた。彼は、人間は獣よりも理性的である理由として、とりわけ、熱血を冷却するために大きな脳を持っていることを挙げた。[3]一方、ヘレニズム時代には、アレクサンドリアのヘロフィロスとエラシストラトスが人体解剖を含む研究を行い、脳の優位性を裏付ける証拠を示した。彼らは大脳と小脳の区別を肯定し、心室と硬膜の存在を明らかにした。彼らの著作は現在では大部分が失われており、彼らの業績について私たちが知っているのは主に二次資料によるものである。彼らの発見の中には、死後1000年を経て再発見されたものもある。[2]

ローマ帝国時代、ギリシャの医師であり哲学者でもあったガレノスは、牛、バルバリ類人猿、豚といったヒト以外の哺乳類の脳を解剖した。ガレノスは、小脳は脳よりも密度が高いことから筋肉を制御し、大脳は柔らかいことから感覚を処理する場所であると結論付けた。ガレノスはさらに、脳は脳室を通る動物の気の作用によって機能すると理論づけた。また、特定の脊髄神経が特定の筋肉を制御していることにも着目し、筋肉の相互作用という概念を提唱した。脊髄機能に関する理解がガレノスを超えるのは、19世紀になってフランソワ・マジャンディとシャルル・ベルの研究が進んだ後のことである。 [2] [3]

中世から近世

中世のイスラム医学は、心と体の相互作用に焦点を当て、精神衛生を理解する必要性を強調しました。1000年頃、イスラムのイベリア半島に住んでいたアルザフラウィーは、神経疾患の患者を診察し、頭部外傷、頭蓋骨骨折、脊髄損傷、水頭症、硬膜下液貯留、頭痛の外科的治療を行いました。[4]ペルシャでは、アヴィセンナ（イブン・シーナー）が頭蓋骨骨折とその外科的治療に関する詳細な知識を発表しました。[5]アヴィセンナは、現代医学の父と見なされています。[6] [7] [8]彼は医学について40の作品を書き、最も有名なのはカーヌーンであり、これはほぼ100年間大学の必需品となった医学百科事典です。彼はまた、不眠症、躁病、幻覚、悪夢、認知症、てんかん、脳卒中、麻痺、めまい、憂鬱、震えなどの現象についても説明しました。彼はまた、統合失調症に似た症状について記述し、ジュヌン・ムフリットと名付けました。これは、興奮、行動障害、睡眠障害、質問への不適切な返答、そして時折の言語障害を特徴とします。アヴィセンナはまた、小脳虫部（彼は単に小脳虫部と呼んでいました）と尾状核を発見しました。これらの用語は、今日の神経解剖学でも使用されています。彼はまた、精神障害と脳の中脳室、つまり前頭葉の障害を関連付けた最初の人物でもあります。[9]中世イスラム世界で活躍したアブルカシス、アヴェロエス、アヴェンゾアル、 マイモニデスも、脳に関連する多くの医学的問題を記述しました。

13世紀から14世紀にかけて、ヨーロッパで最初の解剖学の教科書がモンディーノ・デ・ルッツィとグイド・ダ・ヴィジェーヴァノによって書かれ、脳の記述も含まれていた。[10] [11]

ルネッサンス

レオナルド・ダ・ヴィンチの人間の頭蓋骨のスケッチの1つ

アンドレアス・ヴェサリウスによる人体解剖の研究は、ガレノス派の解剖学の問題点を明らかにしました。ヴェサリウスは解剖中に、脳と神経系全般の多くの構造的特徴を記録しました。[12]ヴェサリウスは、被殻や脳梁といった多くの解剖学的特徴を記録しただけでなく、脳はそれぞれが特殊な機能を持つ7対の「脳神経」から構成されていると提唱しました。他の学者たちは、独自の詳細な人体脳のスケッチを加えることで、ヴェサリウスの研究をさらに発展させました。

科学革命

17世紀、ルネ・デカルトは脳の生理学を研究し、脳と心の関係の問題に取り組むために二元論を提唱した。彼は、脳脊髄液の循環を担う脳のメカニズムを記録した後、松果体は心が身体と相互作用する場所であると提唱した。ヤン・スワンメルダムは切断したカエルの大腿筋を先端に少量の水を入れた密閉注射器に入れ、神経を刺激して筋肉を収縮させたところ、水位は上がらず、むしろわずかに低下し、気球理論の誤りを覆した。神経刺激が動きにつながるという考えは、行動は刺激に基づいているという考えを提唱することで重要な意味を持った。[13]トーマス・ウィリスは神経学的治療法を開発するために脳、神経、行動を研究した。彼は脳幹、小脳、脳室、大脳半球の構造を詳細に説明した。

近代

神経における電気の役割は、18世紀後半にルイジ・ガルヴァーニ、ルチア・ガレアッツィ・ガルヴァーニ、ジョヴァンニ・アルディーニが解剖したカエルで初めて観察した。1811年には、セザール・ジュリアン・ジャン・レジャロワが初めて脳領域の特定の機能を定義し、動物の解剖と損傷で呼吸を研究し、延髄に呼吸の中心があることを発見した。[14] 1811年から1824年の間に、シャルル・ベルとフランソワ・マジャンディは解剖と生体解剖を通じて、脊髄の前根が運動インパルスを伝達し、後根が感覚入力を受け取ることを発見した（ベル・マジャンディの法則）。[15] 1820年代には、ジャン・ピエール・フルランが、動物の脳に局所的な損傷を与えて、それが運動性、感覚、行動に及ぼす影響を説明する実験方法を開発彼は、小脳の切除によって「規則的で協調性のない」運動が生じると結論付けた。[16] 1843年、カルロ・マッテウチとエミール・デュ・ボワ＝レーモンは、神経線維が電気信号を伝達することを実証した。[17] ヘルマン・フォン・ヘルムホルツは1850年に、神経線維の速度が毎秒24～38メートルであることを測定した。[18]

1848年、ジョン・マーティン・ハーロウは、フィニアス・ゲージが爆破事故で前頭葉を鉄のタンピングロッドで貫通されたと記述した。彼は前頭前皮質と実行機能の関係についての症例研究となった。[19] 1861年、ポール・ブローカはビセートル病院で、21年間言語能力と麻痺が進行しているが理解力や精神機能は失われていない患者のことを耳にした。ブローカは剖検を行い、患者の左大脳半球の前頭葉に病変があることを突き止めた。ブローカは1865年に12人の患者の剖検から得た知見を発表した。彼の研究は、より多くの脳領域を感覚機能や運動機能に結び付けることを目的とした注意深い剖検を実施する他の人々に影響を与えた。もう一人のフランスの神経学者、マルク・ダックスも一世代前に同様の観察を行った。[20]ブローカの仮説は、1870年に犬の運動皮質への電気刺激が特定の部位の不随意筋収縮を引き起こすことを発見したグスタフ・フリッチュとエドゥアルト・ヒッツィグ、および1870年代に発作の進行を観察することで運動皮質の構造を正しく推測したジョン・ヒューリングス・ジャクソンによるてんかん患者の観察によって支持された。カール・ウェルニッケはさらに、言語理解と言語生成における特定の脳構造の特殊化の理論を発展させた。リチャード・ケイトンは1875年にウサギとサルの大脳半球の電気現象に関する発見を発表した。 1878年、ヘルマン・ムンクはイヌとサルにおいて視覚が後頭葉皮質に局在することを発見しました。[21]デヴィッド・フェリエは1881年に聴覚が上側頭回に局在することを発見し、ハーヴェイ・クッシングは1909年に触覚が中心後回に局在することを発見しました。[22]現代の研究では、この時代からのコルビニアン・ブロードマンの細胞構築学（細胞構造の研究を指す）解剖学的定義が依然として用いられており、特定のタスクの実行において皮質の異なる領域が活性化されることを示し続けています。[20]

脳の研究は、顕微鏡の発明と、 1890年代後半にカミロ・ゴルジがクロム酸銀塩を用いた染色法を開発して以来、より高度化しました。ゴルジの手法はサンティアゴ・ラモン・イ・カハールに応用され、脳の機能単位はニューロンであるという仮説であるニューロン説の形成につながりました。ゴルジとラモン・イ・カハールは、脳全体のニューロンに関する広範な観察、記述、分類により、1906年にノーベル生理学・医学賞を共同受賞しました。ニューロン説の仮説は、筋肉とニューロンの電気的興奮性に関するガルヴァーニの先駆的な研究に続く実験によって裏付けられました。1898年、イギリスの科学者ジョン・ニューポート・ラングレーは、末梢神経細胞への神経線維の接続を分類する際に、「自律神経」という用語を初めて使用しました。[23]ラングレーは化学受容体理論の父の一人として知られ、「受容物質」という概念の創始者でもある。[24] [25] 19世紀末、フランシス・ゴッチは神経系の機能に関するいくつかの実験を行った。1899年、彼は神経インパルスの間に生じる「不興奮期」または「不応期」について記述した。彼の主な研究対象は、神経相互作用が筋肉や目にどのような影響を与えるかであった。[26]

ハインリヒ・オーバーシュタイナーは1887年、ウィーン大学医学部中枢神経解剖生理学研究所（後に神経学研究所、あるいはオーバーシュタイナー研究所と改称）を設立した。これは世界初の脳研究機関の一つであった。彼は小脳皮質を研究し、レトリッヒ・オーバーシュタイナー領域を記述し、1888年には神経解剖学に関する最初の書籍の一つを執筆した。前庭器官の生理学と病理学を研究したロベルト・バーラーニもこの研究所に通い、1900年に卒業した。オーバーシュタイナーの後任はオットー・マールブルクである。[27]

20世紀

20 世紀の神経科学は、神経系の研究がさまざまな分野に属する科学の要素としてではなく、明確に統一された学問分野として認識されるようになりました。

イワン・パブロフは神経生理学の多くの分野に貢献した。彼の研究のほとんどは、気質、条件付け、不随意反射行動の研究であった。1891年、パブロフはサンクトペテルブルクの実験医学研究所に招かれ、生理学部門を組織し、指揮した。[28]彼は12年間の研究の後、1897年に『消化腺の働き』を出版した。彼の実験により1904年のノーベル生理学・医学賞を受賞した。同時期に、ウラジーミル・ベクテレフは15の新しい反射を発見し、条件反射の研究に関してパブロフと競い合ったことで知られている。彼は1907年にサンクトペテルブルク国立医学アカデミーに精神神経学研究所を設立し、そこでアレクサンドル・ドギエルと研究を行った。研究所では、脳の研究に対する学際的なアプローチを確立しようと試みた。[29]ロシアのモスクワにある高等神経活動研究所は1950年7月14日に設立されました。

チャールズ・スコット・シェリントンの研究は反射神経に重点を置いており、彼の実験は運動単位の発見につながった。彼の概念は、彼がシナプスと呼んだ部分で活性化または抑制される細胞の単位的行動を中心としたものだった。シェリントンは、反射には統合的な活性化が必要であることを示し、筋肉の相互神経支配（シェリントンの法則）を実証したことでノーベル賞を受賞した。 [30] [31] [32]シェリントンは、1911年に中枢パターン発生器に関する最初のアイデアの一つを考案したトーマス・グラハム・ブラウンとも共同研究を行った。ブラウンは、歩行の基本パターンは皮質からの下降命令を必要とせずに脊髄によって生成できることを認識した。[33] [34]

アセチルコリンは最初に同定された神経伝達物質です。1915年、ヘンリー・ハレット・デールによって心臓組織への作用が初めて同定されました。神経伝達物質として確認されたのは1921年、グラーツのオットー・レーヴィです。レーヴィは両生類で初めて「体液性神経伝達物質の心臓機能」を実証しました。[35]彼は迷走神経から放出されることから、当初これを迷走神経伝達物質（Vagusstoff）と名付け、1936年に次のように記しました。[36]「私はもはや、交感神経伝達物質をアドレナリンと同一視することに躊躇しません。」

神経系の反応閾値を示すグラフ

20 世紀初頭の神経科学者にとっての主要な疑問の一つは、神経インパルスの生理学であった。1902 年と 1912 年に、ジュリアス・バーンスタインは活動電位は軸索膜のイオン透過性の変化から生じるという仮説を提唱した。 [37] [38]バーンスタインは膜を横切る静止電位に関するネルンストの式も初めて提示した。1907 年、ルイ・ラピックは活動電位は閾値を越えたときに発生すると示唆したが、[39]これは後にイオン伝導度の動的システムの産物であることが示されることになる。感覚器官と神経細胞の機能に関する膨大な研究は、英国の生理学者キース・ルーカスと彼の弟子エドガー・エイドリアンによって行われた。20 世紀の最初の 10 年間のキース・ルーカスの実験により、筋肉は完全に収縮するかまったく収縮しないかのどちらかであることが証明され、これは全か無かの原理と呼ばれた。[40]エドガー・エイドリアンはカエルの実験中に神経線維の活動を観察しました。これは、科学者が神経系の機能を間接的ではなく直接的に研究できることを証明しました。これにより、神経生理学の分野で行われる実験の種類が急速に増加し、これらの実験に必要な技術革新が起こりました。エイドリアンの初期の研究の多くは、真空管がコード化されたメッセージを傍受し、増幅する仕組みの研究に着想を得ました。[41]同時期に、ヨゼフト・エルランガーとハーバート・ガッサーはオシロスコープを改造して低電圧で動作させ、活動電位がスパイクとアフタースパイクの2つの位相で発生することを観察することに成功しました。彼らは、神経には様々な形態があり、それぞれが独自の興奮性を持つことを発見しました。この研究により、2人は活動電位の速度が神経線維の直径に正比例することを発見し、その功績によりノーベル賞を受賞しました。[42]

ロンドン自然史博物館の3D感覚・運動ホムンクルス模型

ワイルダー・ペンフィールドはてんかん治療の過程で、脳内の様々な機能（運動、感覚、記憶、視覚）の位置を示す地図を作成した。[43] [44]彼は1950年に『人間の大脳皮質』という本にその研究結果をまとめた。[45]ワイルダー・ペンフィールドと共同研究者のエドウィン・ボールドリー、セオドア・ラスムセンは、皮質ホムンクルスの創始者と考えられている。[46]

ケネス・コールは1937年にコロンビア大学に着任し、1946年まで在籍し、神経組織の電気的特性のモデル化で先駆的な進歩を遂げた。活動電位に関するバーンスタインの仮説は、活動電位中に膜コンダクタンスが増加することを示したコールとハワード・カーティスによって確認された。[47] デビッド・E・ゴールドマンはコールと共同研究を行い、 1943年にコロンビア大学でゴールドマンの式を導出した。[48] [49]アラン・ロイド・ホジキンはロックフェラー研究所に1年間（1937年から1938年）滞在し、その間コールと協力して、静止状態のイカの巨大軸索の膜の直流抵抗を測定した。 1939 年に彼らはイカの巨大神経線維内の内部電極を使い始め、コールは1947 年に電圧クランプ法を開発した。後にホジキンとアンドリュー ハクスリーはイカの巨大軸索のニューロンにおける電気信号の伝達とその開始および伝播の仕方を表す数学モデルを提示したが、これはホジキン–ハクスリー モデルとして知られる。1961 年から 1962 年にかけて、リチャード フィッツヒューと J. ナグモはホジキン–ハクスリーを簡略化し、フィッツヒュー–ナグモ モデルと呼ばれるモデルを考案した。1962 年、バーナード カッツはシナプスと呼ばれるニューロン間の空間を介した神経伝達をモデル化した。1966年初頭、エリック カンデルと共同研究者はアメフラシの学習と記憶の保存に関連するニューロンの生化学的変化を調査した。このような定量的な研究が進むにつれて、数多くの生物学的ニューロンモデルや神経計算モデルが生まれました。

エリック・カンデルと共同研究者は、この分野の確立に重要な役割を果たした人物として、デイビッド・リオック、フランシス・O・シュミット、スティーブン・クフラーを挙げている。 [50]リオックは1950年代からウォルター・リード陸軍研究所で基礎的な解剖学と生理学の研究と臨床精神医学の統合を始めた。同時期に、シュミットはマサチューセッツ工科大学生物学部内に神経科学研究プログラムを設立し、生物学、化学、物理学、数学を融合させた。最初の独立した神経科学部門（当時は精神生物学と呼ばれていた）は、1964年にカリフォルニア大学アーバイン校にジェームズ・L・マクゴーによって設立された。スティーブン・クフラーは1966年にハーバード大学医学部に神経生物学科を設立した。「神経科学」という言葉が初めて公式に使用されたのは、1962年にマサチューセッツ工科大学が主催したフランシス・O・シュミットの「神経科学研究プログラム」であったと考えられる。[51]

時間の経過とともに、脳の研究は哲学的、実験的、理論的な段階を経て、脳シミュレーションの研究が将来重要になると予測されています。[52]

研究所や組織

神経系への関心の高まりを受けて、すべての神経科学者にフォーラムを提供するために、いくつかの著名な神経科学研究所や組織が設立されました。最大の専門神経科学組織は、米国に拠点を置く神経科学協会（SFN）です。SFNは他の国々からも多くの会員が参加しています。

主要な機関および組織のリスト
財団機関または組織
1887ウィーン大学医学部オーバーシュタイナー研究所[53]
1903国際アカデミー協会の脳委員会[54]
1907サンクトペテルブルク国立医学アカデミー精神神経学研究所
1909アムステルダムのオランダ中央脳研究所（現オランダ神経科学研究所）
1947国立精神衛生神経科学研究所
1950高等神経活動研究所
1960国際脳研究機構
1963国際神経化学会
1968欧州脳行動学会
1968英国神経科学協会[55]
1969神経科学学会
1997国立脳研究センター

2013年、米国でBRAINイニシアチブが発表されました。2017年には国際脳イニシアチブが設立され[56] 、現在では4大陸にまたがる7つ以上の国家レベルの脳研究イニシアチブ（米国、欧州、アレン研究所、日本、中国、オーストラリア、カナダ、韓国、イスラエル）[57]が統合されています。

参照

参考文献

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さらに読む

  • ルソー、ジョージ・S. (2004). 『神経質な行為：文学、文化、感性に関するエッセイ集』ベイジングストーク：パルグレイブ・マクミラン. ISBN 1-4039-3454-1（ペーパーバック）ISBN 1-4039-3453-3
  • ウィッケンズ、アンドリュー・P.（2015）『脳の歴史：石器時代の外科手術から現代神経科学まで』ロンドン：Psychology Press. ISBN 978-1-84872-365-8（ペーパーバック）、978-84872-364-1（ハードカバー）、978-1-315-79454-9（電子書籍）
  • ウィキメディア・コモンズの神経科学の歴史に関するメディア
  • 脳の歴史 BBCラジオ番組10部シリーズ
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