SARS-CoV-2変異株
オミクロン
SARS-CoV-2の外部構造を科学的に正確に表した原子モデル。それぞれの「ボール」は原子です。
SARS-CoV-2の外部構造を科学的に正確に表した原子モデル。それぞれの「ボール」は原子です。
一般的な詳細
WHO指定オミクロン
系統B.1.1.529
最初に検出されたボツワナ
報告日2021年11月24日; 3年前 ( 2021-11-24 )
状態懸念される変異株
症状
無症候性感染、[ 1 ] 体の痛み、[ 1 ] 咳、[ 1 ] 失神、[ 2 ] 疲労感、[ 3 ] 発熱、頭痛、[ 4 ] 嗅覚または味覚の喪失、[ 5 ] [ 6 ] — まれに鼻づまりまたは鼻水[ 4 ] 寝汗、[ 7 ] — オミクロン特有の症状、上気道感染症[ 8 ] 皮膚の発疹、[ 9 ] くしゃみ、[ 4 ] 喉の痛み[ 2 ]
主な変異体

オミクロン（B.1.1.529）はSARS-CoV-2の変異体であり、2021年11月24日に南アフリカのゲノム監視ネットワークによって世界保健機関（WHO）に初めて報告されました。[ 10 ] [ 11 ]ボツワナで最初に検出され、世界中に広がって優勢な変異体になりました。[ 12 ]オリジナルのB.1.1.529変異体に続いて、 BA.1、BA.2、BA.3、BA.4、BA.5など、オミクロンのいくつかの亜変異体が出現しました。[ 13 ] 2022年10月下旬以降、 BQ.1とBQ.1.1と呼ばれるBA.5の2つの亜変異体が出現しました。

2024年9月現在、オミクロン株の新たな亜種であるXECが出現しています。この新たな亜種はヨーロッパと米国25州で確認されており、カリフォルニア州でも3件の症例が確認されています。[ 14 ]

COVID-19ワクチンを3回接種することで、オミクロン株とその亜変異株による重症化や入院を防ぐことができます。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] 3回接種を受けた人の場合、BA.4株とBA.5株は以前の亜変異株よりも感染力が強いですが、病気や重症度が増すという証拠はありません。[ 13 ] [ 19 ] [ 20 ]

2025年6月25日現在、世界保健機関（WHO）が指定する注目の変異株はJN.1であり、監視対象の変異株はKP.3、KP.3.1.1、JN.1.18、LP.8.1、NB.1.8.1、XEC、XFGである。[ 21 ]

分類

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オミクロン変異体およびSARS-CoV-2の懸念されるその他の主要な変異体、または以前の変異体を、遺伝的距離に応じて放射状に拡大縮小した樹形図で示したもの。2021年12月1日にNextstrainから取得したもの。
シリーズの一部
COVID-19 パンデミック
SARS-CoV-2の外部構造を科学的に正確に表した原子モデル。それぞれの「ボール」は原子です。
SARS-CoV-2の外部構造を科学的に正確に表した原子モデル。それぞれの「ボール」は原子です。
タイムライン
2019
2020
2021
2022
2023
場所
国と地域別
輸送手段
国際的な反応
国の対応
医療対応
ワクチン
現在のワクチン
変種
懸念される変異株
その他のバリエーション
経済への影響と景気後退
国別
スポーツ別
影響
ロングCOVID
社会
政治
virus icon COVID-19ポータル

2021年11月、世界保健機関（ WHO ）のSARS-CoV-2ウイルスの進化に関する技術諮問グループは、PANGO系統B.1.1.529を懸念される変異株と宣言し、ギリシャ文字の 「オミクロン」で指定した。[ 10 ] WHOは、英語の「new」と中国語の姓「Xi」の類似性による混乱を避けるため、ギリシャ文字の先頭の文字「nu」と「xi」を省略した。[ 22 ]

英語圏の人々の中には、ギリシャ語のアルファベットに慣れていないことと、他の一般的な会話でラテン語の接頭辞「 omni」が比較的頻繁に使われることから、この変種の名称を「オムニクロン」と間違える人が時々いる。[ 23 ] [ 24 ]

GISAIDプロジェクトでは、この系統群にGR/484Aという系統群識別子を割り当てており[ 25 ]、Nextstrainプロジェクトでは、この系統群に21Kと21Lという系統群識別子を割り当てており、どちらもより大きなオミクロングループ21Mに属している[ 26 ] 。

歴史

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オミクロンは2021年11月にボツワナと南アフリカの研究所で11月11日から16日に採取されたサンプルに基づいて初めて検出され、[ 27 ] 、最初の既知のサンプルは2021年11月8日に南アフリカのヨハネスブルグで採取されました。[ 28 ]南アフリカ以外で最初に確認された症例は、11月11日に旅行した2人でした。1人は南アフリカからカタール経由で香港に飛行機で移動し、もう1人はエジプトからトルコ経由でベルギーに旅行しました。[ 29 ] [ 30 ] 2021年11月26日、WHOはB.1.1.529を懸念される変異株に指定し、ギリシャ語のアルファベットの15番目の文字にちなんで「オミクロン」と名付けました。[ 10 ] 2022年1月6日までに、この変異株は149か国で確認されました。[ 31 ]

遡ってみると、オミクロンの症例は2021年10月中旬にすでに発生していたことが確認されている。[ 32 ]

起源仮説

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オミクロンは他の変異体から進化したのではなく、おそらく2020年に独自の経路で分岐した。[ 31 ] [ 33 ]競合する仮説が検討されている。

起源に関する仮説の一つは、9ヌクレオチド配列からなるオミクロン変異体の様々な変異が、風邪の原因となる別のコロナウイルス（ HCoV-229Eとして知られる）から獲得された可能性があるというものである。 [ 34 ]これは全く予想外のことではない。 時には、体内のウイルスが遺伝物質の断片を獲得して交換することがあり、これが突然変異の一般的な手段の1つである。[ 34 ]

オミクロン変異体の配列における多数の変異は、HIV感染との関連で説明できるかもしれない。 [ 35 ]実際、これほど多数の変異の影響を受けるには、ウイルスは宿主を殺さずに長期間進化できたに違いない。宿主を殺してしまうことは、免疫力が弱っていても生き延びるのに十分な医療を受けている人に起こりうる。[ 35 ] [ 36 ]これは南アフリカのHIV患者のケースで、人口の約14％を占めている（2017年現在）。[ 37 ] HIV予防は、SARS-CoV-2変異体の出現を引き起こす、制御不能なHIVのリスクを減らす鍵となる可能性がある。[ 35 ]

この新たな変異を説明する仮説の一つは、SARS-CoV-2がヒトからマウスに伝染し、2020年から2021年の間にマウスの集団内で変異し、その後ヒトに再感染したというものである。[ 33 ]

2022年12月、シャリテ（ベルリン）の研究チームは、サイエンス誌に「データは遺伝的に多様なオミクロンの祖先が2021年8月までにアフリカ全土に存在していたことを示している」と主張する、現在は撤回されている研究を発表しました。 [ 38 ]疑念から再分析を行った後、[ 39 ]チームはサンプルの汚染を理由に2022年12月20日に論文を撤回しました。[ 40 ] [ 41 ]

広める

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2021年11月、11月14日から16日にかけて採取されたサンプルに基づき、この変異株が南アフリカからWHOに初めて報告された。[ 27 ]南アフリカの科学者たちは、11月初旬のサンプルでPCR検査でS遺伝子標的の失敗（いくつかの変異株で発生するが、10月に国内で優勢だったデルタでは発生しない）が見られたことと、ハウテン州でのCOVID-19症例の急増によって初めて警戒を強めた。配列解析の結果、11月14日から23日の間に同州で採取されたサンプルの70%以上が新しい変異株であることが明らかになった。[ 42 ]

オミクロンの最初の確認標本は、2021年11月8日に南アフリカで、11月9日にボツワナで採取されました。[ 43 ]

11月24日にWHOが警告を受けた時点で、アフリカ以外でオミクロンの症例が確認されていたのは香港のみであった。1人は11月11日に南アフリカから旅行してきた人で、もう1人は同じ隔離ホテルに滞在していた間にこの症例から交差感染した。[ 29 ]

11月25日、イスラエルではマラウイから帰国した旅行者1名が確認されたほか、 [ 44 ]南アフリカから帰国した2名とマダガスカルから帰国した1名も確認された。[ 45 ]ボツワナで報告された最初の4症例はすべて、ワクチン接種を完了した個人に発生した。[ 46 ]

11月26日、ベルギーで最初の症例が確認されました。この症例はワクチン未接種者で、11月11日にトルコ経由でエジプトから入国した人でした。[ 30 ]イスラエルから報告された最初の確定症例と疑い症例の3件はすべて、ワクチン接種を完了した個人に発生しました。[ 44 ]ドイツでも1件の疑い症例が発生しました。[ 47 ]

11月27日にはイギリスで2件、ドイツのミュンヘンで2件、イタリアのミラノで1件の症例が確認されました。[ 48 ]

11月28日、オランダで11月26日に南アフリカから到着した航空便の乗客624人のうち13人の感染が確認された。[ 49 ]その後、これらの乗客からさらに5人の感染が確認された。[ 50 ]オランダへの入国には通常、ワクチン接種またはPCR検査を受けているか、回復していることが求められた。これら2便の乗客は、新たに課された制限（飛行中に設定）のため到着時に検査を受け、その後、61人がSARS-CoV-2の陽性反応を示した。[ 51 ]オーストラリアでさらに2人の感染が確認された。2人とも前日にシドニーに到着し、南アフリカからドーハ空港経由でシドニー空港に到着した。ワクチン接種を完了していた2人は隔離に入った。南アフリカからの他の12人の旅行者も14日間の検疫に入り、同便の他の乗客と乗員約260人も隔離するよう指示された。[ 52 ]デンマークに到着した南アフリカからの旅行者2人がCOVID-19の検査で陽性となり、11月28日に両者ともオミクロン変異株を保有していたことが確認された。[ 53 ] [ 54 ]同日、オーストリアでも初のオミクロン症例が確認された。[ 55 ]チェコ共和国では、ナミビアに滞在していた旅行者からオミクロン症例が検出されたと報告された。[ 56 ]カナダでも初のオミクロン症例が報告され、ナイジェリアからの旅行者2人からであったため、北米で初めてオミクロン症例が報告された国となった。[ 57 ]

11月29日、オーストラリアのダーウィンで陽性者が確認された。この人物は11月25日に南アフリカのヨハネスブルグからの帰国便でダーウィンに到着し、検疫施設に移送され、そこで陽性反応が記録された。[ 58 ]南アフリカからシンガポール経由でシドニーに渡航したさらに2人も陽性反応を示した。[ 59 ]ポルトガルは13人のオミクロン感染者を報告しており、全員がサッカークラブのメンバーであった。[ 60 ]スウェーデンも11月29日に最初の感染者を確認した。 [ 61 ]スペインでも南アフリカからの渡航者が確認された。[ 62 ]

11月30日、オランダは、11月19日という早い時期に2つのサンプルからオミクロン株の症例が検出されたと報告した。[ 63 ]シドニーでは、渡航制限が課される前に南アフリカを訪れ、その後地域社会で活動していた旅行者から陽性症例が記録された。[ 64 ]日本でも最初の症例が確認された。[ 65 ]イスラエルの医師2人が陽性反応を示し、隔離された。2人とも、陽性反応が出る前にファイザーのワクチンを3回接種していた。[ 66 ]ブラジルでは、サンパウロでオミクロン変異株の症例3件が確認された。[ 67 ]さらに5件が疑いがある。[ 68 ] [ 69 ]ドイツのライプツィヒでは、渡航歴も旅行者との接触もない人物がオミクロン株の陽性反応を示した。 [ 70 ]

12月1日、オミクロン変異株は、過去1週間以内に南アフリカからの旅行者から採取されたナイジェリアの3つのサンプルから検出された。[ 71 ] [ 72 ]同日、米国の公衆衛生当局は、同国で最初のオミクロン症例の確認を発表した。ワクチン接種済みのサンフランシスコ居住者が11月22日に南アフリカから帰国し、11月25日に軽度の症状が出始め[ 73 ]、11月29日に軽度のCOVID-19症例であることが確認され[ 74 ] 。アイルランドと韓国でも最初の症例が報告された。[ 75 ]韓国は、ナイジェリアから韓国に到着した5人の旅行者から症例を報告した。[ 76 ]

12月2日、オランダ保健当局は、11月26日にオミクロン株への感染が確認された乗客14人全員が以前にワクチン接種を受けていたことを確認した。[ 77 ]同日、ノルウェー公衆衛生研究所は、ノルウェーの首都オスロにあるレストランで開催された企業のクリスマスパーティーの参加者50人がオミクロン株に感染していたことを確認した。[ 78 ]フランスでは、新しいオミクロン株の症例は25件のみ確認されているが、当局は今後数週間でその数が大幅に増加する可能性があると述べている。[ 79 ]

12月6日までに、マレーシアでこの変異株の初感染例が確認された。感染者は南アフリカ出身の私立大学に留学中の学生であった。[ 80 ]ナミビアでは、11月11日から26日の間に採取された19件のCOVID-19陽性検体のうち18件がオミクロン株であることが判明し、同国における高い蔓延率を示している。[ 81 ]フィジーでもこの変異株の陽性例が2件確認された。2人はナイジェリアから11月25日にフィジーに到着した。[ 82 ]

12月、世界保健機関のアフリカ予防接種・ワクチン開発プログラムのコーディネーターであるリチャード・ミヒゴ氏は、世界で報告されたオミクロン変異株の症例の46%がアフリカで発生していると発表した。[ 83 ]

12月13日、英国で初めてオミクロンウイルス感染症による死亡者が報告された。[ 84 ]

12月16日、ニュージーランドはオミクロン変異株の最初の症例を確認した。症例はドイツからドバイ経由で渡航してきた人物であった。[ 85 ]

オミクロンによる最初の死亡者は12月23日にドイツで報告され[ 86 ]、オーストラリアでは12月27日に報告された[ 87 ] 。

2021年のクリスマスまでに、オミクロン株は米国で優勢になりました。[ 88 ]

2022年1月3日、韓国は死後オミクロンの検査で陽性反応を示した最初の2人の死亡を報告した。[ 89 ]

2022年2月時点で、オミクロンは世界中で公開されている遺伝子配列の98%を占めていた。[ 90 ]

2022年3月29日、オミクロン亜変異株BA.2がBA.1を追い越し、米国で優勢な株となった。[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]

2022年5月現在、BA.2.12.1は米国で蔓延しており、2022年1月に初めて検出されたオミクロンの2つの新たな亜変異体、BA.4とBA.5は南アフリカで蔓延している。これら3つの亜変異体はすべてL452のスパイクタンパク質変異を有し、以前のBA1感染による免疫を回避している。[ 94 ]

2023年3月、WHOは公衆衛生への脅威の減少が見られなかったため、オミクロン株を懸念株（VOC）に分類することをやめ、この分類を新たな脅威にのみ適用することにしました。代わりに、WHOはオミクロン株の亜種を「関心株（VOI）」および「監視対象株（VUM）」に分類しました。[ 90 ]

反応

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ワクチン製造業者

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2021年11月26日、バイオンテックは、現在のワクチンがこの変異株に有効かどうか2週間以内にわかり、必要であれば更新されたワクチンを100日以内に出荷できると発表した。アストラゼネカ、モデルナ、ジョンソン・エンド・ジョンソンも、この変異株が自社のワクチンの有効性に与える影響を研究している。[ 95 ]同日、ノババックスも、オミクロン変異株に対して2回接種が必要な更新ワクチンを開発中であり、数週間以内に試験および製造の準備が整うとしていると発表した。 [ 96 ] [ 97 ] 2021年11月29日、ガマレヤ研究所は、スプートニク・ライトがこの変異株に有効であるはずで、スプートニクVの適応を開始し、改良版を45日以内に量産できる可能性があると発表した。[ 98 ] [ 99 ]

2021年12月7日、ブラジルでパートナー機関であるブタンタン研究所と共催したシンポジウムで、シノバックはワクチンを新しい変異株に合わせて更新し、3ヶ月以内に提供できるようにすると発表した。[ 100 ] 12月2日、フィンレイ研究所はすでにこの変異株に対するソベラナ・プラスのバージョンを開発していた。[ 101 ]ファイザーはオミクロンに対する免疫を目的としたワクチンを2022年3月までに準備したいとしている。[ 102 ]

世界保健機関

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2021年11月26日、WHOは各国に対し、監視と配列解析の取り組みを強化し、完全なゲノム配列と関連メタデータをGISAIDなどの公開データベースに提出し、能力がある場合は国際保健規則（IHR）メカニズムを通じて、懸念されるウイルス感染に関連する初期の症例/クラスターをWHOに報告し、国際社会と連携して、懸念されるウイルスがCOVID-19の疫学、重症度、公衆衛生および社会対策、診断方法、免疫反応、抗体中和、またはその他の関連する特性の有効性に及ぼす潜在的な影響についての理解を深めるための現地調査と実験室評価を実施するよう求めた。[ 103 ] 2021年11月26日、WHOは各国に対し、新たな渡航制限を課さないよう助言し、代わりに「リスクに基づいた科学的な」渡航対策アプローチを推奨した。[ 104 ]同日、欧州疾病予防管理センター（ECDC）は、厳格な渡航制限により、変異株が欧州諸国に与える影響が2週間遅れ、各国が対応できるようになる可能性があるというモデル化を報告した。[ 105 ]他の変異株と同様に、WHOは引き続き密閉空間の換気を十分に行い、混雑や密接な接触を避け、体にフィットするマスクを着用し、こまめに手を洗い、ワクチン接種を受けることを推奨した。[ 106 ] [ 107 ] 2021年11月29日、WHOはワクチン接種を受けた人の間で症例や感染が発生することが予想されるが、その割合は小さく予測可能であると述べた。[ 108 ]

国際的な反応

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WHOの発表後、同日、変異株の特定を受けて、複数の国が南アフリカからの渡航禁止を発表した。その中には、アフリカ8カ国からの渡航を禁止した米国も含まれる[ 109 ]。ただし、2021年11月30日時点では、渡航禁止を発表した時点で感染が確認されていたヨーロッパ諸国、イスラエル、カナダ、オーストラリアからの渡航は禁止していない。渡航禁止を実施した他の国には、日本、カナダ、欧州連合、イスラエル、オーストラリア、イギリス、シンガポール、マレーシア、インドネシア、モロッコ、ニュージーランドなどがある[ 110 ] 。 [ 111 ]

2021年11月26日、ブラジル保健規制庁は、この新しい変異株に関する飛行制限を勧告した。[ 112 ]ニューヨーク州は、オミクロンの急増の可能性に備えて非常事態を宣言したが、ニューヨーク州や米国の他の地域ではまだ症例は確認されていない。[ 113 ] 2021年11月27日、スイスでは、当初ベルギーとイスラエルを含んでいた、この変異株が検出された国から到着するすべての訪問者に対して義務的な検査と検疫を導入した。[ 114 ]

2021年11月26日、南アフリカのジョー・ファーラ保健大臣は 、自国のパンデミックへの対応を擁護し、渡航禁止措置は世界保健機関の「規範と基準」に反すると述べた。[ 115 ]

渡航禁止措置は観光を制限し、南アフリカ経済に大きな影響を与える可能性があると推測する声もある。また、観光に依存した経済を持つ他の国々が、懸念される新たな変異株の発見を隠蔽する可能性がある。発展途上国におけるワクチン接種率の低さは、新たな変異株の出現の機会を生み出す可能性があり、これらの国々は、ワクチンを国内で開発・製造するための知的財産の取得にも苦労している。[ 116 ]一方、南アフリカではワクチン接種への躊躇と無関心からワクチン接種が遅れており、2021年11月24日時点で全国のワクチン接種率はわずか35%となっている。[ 117 ]

2021年11月、WHOは各国に対し、この変異株は深刻な結果を伴う非常に高い世界的リスクをもたらし、優先度の高いグループへのワクチン接種を加速し、保健システムを強化することで備えるべきだと警告した。WHOのテドロス・アダノム事務局長は、世界情勢は危険かつ不安定であると述べ、現在のシステムでは各国が自国に必然的に上陸する脅威について他国に警告する意欲を削いでいるとして、パンデミックへの対応に関する新たな合意を求めた。CEPI のCEOリチャード・ハッチェットは、この変異株はワクチン接種率の低い地域でのウイルスの伝播がその進化を加速させるという予測を裏付けていると述べた。[ 108 ]

オミクロン変異株が米国に到来することに備えて、ジョー・バイデン大統領は、この変異株は「パニックではなく懸念材料だ」と述べ、政府はこの変異株に備えており、これを制御できると改めて強調し、パンデミックが始まった2020年に行われたような大規模なロックダウンは「今のところ選択肢にない」と述べた。[ 118 ]

2021年12月、カナダの複数の州は、スポーツ大会などの集会やイベントに対する制限を再び導入し、ワクチン接種証明書の提示を求める命令の執行を強化しました。ブリティッシュコロンビア州は、着席を必要としない「組織的な大晦日イベント」を明確に禁止しました[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]。一方、ケベック州は2021年12月20日に部分的なロックダウンを発表し、すべてのバー、カジノ、ジム、学校、劇場の閉鎖を命じ、レストランの収容人数と営業時間に制限を設け、プロスポーツイベントへの観客の入場を禁止しました[ 122 ] 。

2021年12月18日、オランダ政府は休暇期間中の変異株の拡散を防ぐことを目的としたロックダウンを発表した。[ 123 ]

2021年12月、一部の国はオミクロンワクチンの波に備え、2回接種では感染を阻止するのに十分ではないため、通常の6ヶ月間隔である追加接種間隔を短縮しました。英国、韓国、タイは3ヶ月、ベルギーは4ヶ月、フランス、シンガポール、台湾、イタリア、オーストラリアは5ヶ月に短縮されました。フィンランドはリスクグループに対して3ヶ月に短縮しました。その他の国は6ヶ月間隔の追加接種スケジュールを継続しました。抗体レベルは4ヶ月で低下し始めますが、通常、より長い間隔をあけることで免疫システムの反応が成熟する時間を確保できます。[ 124 ]

生物学

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オミクロン変異体のゲノム配列は上に示されている。

突然変異

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2022年6月の時点で、オミクロン株には武漢Hu-1型またはB型の変異株に比べて約50の変異があり[ 125 ] [ 126 ] 、これはこれまでのSARS-CoV-2の変異株よりも多い。このうち32はスパイクタンパク質に関係しており、ほとんどのワクチンはウイルスを中和するためにこれを標的としている。[ 127 ] 2021年12月現在、多くの変異は新規であり、以前の変異株には見られなかった。[ 43 ] 2022年4月現在、この変異株は元のウイルスと比較して、スパイクタンパク質に30のアミノ酸変化、3つの小さな欠失、1つの小さな挿入が見られ、そのうち15は受容体結合ドメイン（残基319〜541）に位置している。[ 128 ] 2022年12月現在、このウイルスは他のゲノム領域にも多数の変化と欠失を起こしていた。例えば、フーリン 切断部位の3つの変異は、その伝達を容易にする。[ 129 ] [ 130 ]

変異が強調表示されたスパイクタンパク質。受容体結合ドメインを見下ろしている。
変異が強調表示されたスパイクタンパク質。タンパク質の側面を見る。
スパイクタンパク質におけるオミクロン変異の位置を示す図。上面図（左）と側面図（右）。アミノ酸の置換（黄色）、欠失（赤）、挿入（緑）を示している。この三量体構造では、2つのモノマー（灰色と水色）の受容体結合ドメインが「ダウン」構造をとっており、もう1つのモノマー（濃青）は「アップ」または「オープン」構造をとっている。変異データはWHO [ 106 ]、構造はPDB : 6VYB [ 131 ]より。
オミクロン系統における変異の有病率
懸念される変異体と指定されているオミクロン系統のORF1a、ORF1b、およびS遺伝子の変異頻度の比較。系統に特徴的な変異とは、その系統内の配列の75%以上に発生する非同義置換または欠失と定義される。[ 132 ]

2025年の研究[ 133 ]では、オミクロンB.1.1.529株の変異が、2つの免疫優勢HLAクラスIエピトープ（504-GHQPYRVVVL-513と496-SFRPTYGVGH-505）の放出を著しく増加させることが実証されました。これらのエピトープは、構成性プロテアソーム（c20S）と免疫プロテアソーム（i20S）の両方による受容体結合ドメイン（RBD）の効率的な処理（加水分解）を通じて生成されます。これらのプロテアソームは、タンパク質を抗原断片に切断し、それが免疫系に提示されて防御反応を引き起こします。著者らは、これらのエピトープを提示できるHLAハプロタイプの世界的な重要性を強調しています。 HLA-B07:02、HLA-B08:01、HLA-B51:01、HLA-C01:02、HLA-C06:02、HLA-C07:02などの主要なHLA分子は広く分布しており、エピトープ504-GHQPYRVVVL-513と496-SFRPTYGVGH-505はそれぞれ世界人口の最大82%と27%をカバーしています。これは、オミクロン株が優勢な持続株となった2021年12月以降、これらのハプロタイプの有病率が高い地域でCOVID-19の死亡率が低下したことを説明しています。本研究では、一例として、ボリビアとパラグアイの状況の比較分析を示しています。保護的なHLAハプロタイプがより一般的なボリビアでは、ワクチン接種率がパラグアイと同程度であったにもかかわらず、オミクロン株によるCOVID-19の死亡率はパラグアイの1.5分の1にとどまりました。この例は、ウイルスへの抵抗力を形成する上で遺伝的素因の重要性を如実に示しています。さらに、本研究では、BA.2.86やJN.1といった新興のオミクロン株系統も取り上げています。これらの株は、496-513領域（位置496を除く）に重要な変異を保持しており、少なくともB.1.1.529と同様にエピトープ504-GHQPYRVVVL-513の放出が保証されています。このように、ウイルスは変異によって新たなプロテアソーム切断部位を獲得することで、免疫原性を高める方向に進化し続けています。結果として生じたペプチドは細胞表面に提示され、ヒトの免疫システムによるウイルス認識を高めます。これらの変化は、病気の重症度を軽減するだけでなく、ウイルスが人間集団に適応することを促進し、無症状のキャリアを通じてウイルスが広く蔓延することを容易にします。

サブバリアント

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主要記事: SARS-CoV-2の変異体§オミクロン

オミクロンにはいくつかの亜変異体が発見されており、新しいものが出現し続けています。[ 12 ]現在、オミクロン変異体に関連するパンゴ系統は310あります。 [ 134 ]「標準」亜系統は現在BA.1（またはB.1.1.529.1）と呼ばれ、他の2つの亜系統はBA.2（またはB.1.1.529.2）とBA.3（またはB.1.1.529.3）として知られています。[ 135 ] 2022年には、BA.4（またはB.1.1.529.4）とBA.5（またはB.1.1.529.5）がいくつかの国で検出されました。[ 136 ]これらは多くの変異を共有していますが、大きく異なります。一般的に、BA.1とBA.2は32の変異を共有していますが、28の点で異なります。[ 137 ] BA.1自体は、元のBA.1とBA.1.1（またはB.1.1.529.1.1）の2つに分けられており、主な違いは後者がR346K変異を持っていることです。[ 138 ]

標準的なPCR検査と迅速検査では、引き続きオミクロン株のすべての亜変異株がCOVID-19として検出されますが、亜変異株同士、および他のCOVID-19変異株と区別するためには、さらなる検査が必要です。[ 139 ]


SARS-CoV-2オミクロン変異株の変異の定義
遺伝子アミノ酸
ORF1abnsp3: K38R
nsp3: V1069I
nsp3: Δ1265
nsp3: L1266I
nsp3: A1892T
nsp4: T492I
nsp5: P132H
nsp6: Δ105-107
nsp6: A189V
nsp12: P323L
nsp14: I42V
スパイクA67V
Δ69-70
T95I
G142D、
Δ143-145
Δ211
L212I
ins214EPE
G339D
S371L
S373P
S375F
K417N
N440K
G446S
S477N
T478K
E484A
Q493R
G496S
Q498R
N501Y
Y505H
T547K
D614G
H655Y
N679K
P681H
N764K
D796Y
N856K
Q954H
N969K
L981F
ET9I
MD3G
Q19E
A63T
北P13L
Δ31-33
R203K
G204R
出典：英国健康安全保障庁[ 140 ] CoVariants [ 26 ]

BA.2

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BA.2は2021年11月15日のサンプルで初めて検出されました。[ 141 ] 2022年2月にリリースされたプレプリント（5月に出版）では、BA.2はBA.1よりも伝染性が高く、より重篤な疾患を引き起こす可能性があることが示唆されていました。[ 142 ]これは後に、2022年10月下旬の研究によって反証され、BA.2は実際にはBA.1に比べて重篤な疾患を引き起こさないことが判明しました（BA.1はデルタ変異体に比べて重篤な疾患を引き起こさないことがわかりました）。[ 143 ]

広める

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2022年1月17日現在、BA.2は少なくとも40か国、南極大陸を除くすべての大陸で検出されている。[ 144 ] 1月31日までに少なくとも57か国で検出された。[ 145 ] 2月4日から3月5日までに採取されGISAIDにアップロードされた世界のサンプルのうち、BA.2は約34%を占め、BA.1.1は41%、BA.1は25%、BA.3は1%未満であった。[ 146 ] 2週間後の2月16日から3月17日を対象とした調査では、BA.2が最も多く検出されていた。[ 147 ] [ 148 ] GISAIDのアップロードに基づくと、BA.1は2022年1月にピークを迎え、その後BA.1.1とBA.2に追い抜かれた。[ 149 ]北米、ヨーロッパの一部、アジアの一部では、BA.1は最初にBA.1.1に打ち負かされました。例えば、米国、フランス、日本では、2022年1月にBA.1.1が優勢な亜変異体となりました。[ 150 ] [ 151 ] [ 152 ]

2021年12月から2022年1月までに、BA.2はインドの一部（2021年12月にコルカタで既に80％近くを占めていた[ 153 ]）とフィリピンで優勢になり、スカンジナビア、南アフリカ、シンガポールで頻繁に見られるようになり、ドイツとイギリスでも増加の兆候が見られた。[ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ]全ての国際渡航者に対して検疫と詳細なスクリーニングを実施している日本では、1月24日の時点で、BA.2の大部分は少なくとも2021年12月1日以前に遡る症例を持つインドまたはフィリピンから到着した人々から検出された（その期間に両国からの到着者の間で検出されたBA.1または他の変異株ははるかに少なかった）が、他の国から到着した人々からも少数検出された。[ 158 ] [ 159 ] [ 160 ]

デンマークでは、2021年12月5日に採取されたサンプルに初めてBA.2が含まれていた。[ 161 ]第50週（12月13～19日）までには増加し始め、BA.2はシーケンスされた症例の約2％であったのに対し、BA.1（残りのデルタ）は46％であった。両方のオミクロン亜種の頻度は12月後半を通して増加し続け、年末までにBA.2は20％に達し、BA.1は72％でピークに達した。2022年1月には、BA.1は減少し始めたが、BA.2は増加を続けた。2022年の第2週までには、2つの頻度はほぼ同じになり、どちらも50％近くになった。[ 161 ]その翌週、デンマークではBA.2が明らかに優勢となり、新規症例の65％を占めた。[ 162 ]他のスカンジナビア諸国、インド、南アフリカ、イギリスの傾向でも、BA.2がBA.1に比例して増加していることが示されました。[ 163 ] [ 164 ] 2022年2月には南アフリカで優勢な亜種となり、2月にはドイツで優勢になり、3月にはイギリスで優勢になりました。[ 165 ] [ 166 ] [ 167 ] 3月には、BA.1.1が依然として米国で圧倒的に優勢でしたが（1月にBA.1を追い抜いて）、BA.2の頻度が増加し、その後、3月29日までに米国で優勢になりました。[ 150 ] [ 168 ]

XE

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2022年1月、英国で新たなBA.1-BA.2組換え体が分離され、「XE組換え体」と名付けられました。WHOは、この組換え体はBA.2よりも潜在的に10%伝染性が高く、BA.1よりも約43%から76%伝染性が高いと指摘しました。これにより、XE組換え体は当時確認された変異体の中で最も伝染性が高かったとされています。[ 169 ]

BA.2.12

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米国ニューヨーク州で2つの新しいBA.2亜種が検出されました。BA.2.12（またはB.1.1.529.2.12）とBA.2.12.1（またはB.1.1.529.2.12.1）です。どちらもBA.2に対して23～27％の大幅な成長優位性があり、シラキュースとオンタリオ湖を中心としたニューヨーク州中部での感染の増加に寄与し、その後2022年5月24日までに米国で優勢になりました。[ 170 ]

BA.2.75 と BA.2.75.2

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2022年5月にインドで初めて検出された亜変異体BA.2.75（またはB.1.1.529.2.75、メディアからはケンタウルスというニックネームが付けられている[ 171 ] ）は、WHOによって監視下の変異体に分類されました。[ 172 ]この系統の追加の新しい変異（BA.2.75.2、別名B.1.1.529.2.75.2またはカイロンなど）は、中和抗体を逃れることができる可能性があります。[ 173 ]

XBB と XBB.1
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XBBは、BA.2.10.1.1とBA.2.75.3.1.1.1亜系統の組み換え体であり[ 174 ] 、 2022年8月に初めて検出されたオミクロン亜変異体である。[ 175 ]

2022年10月20日、世界保健機関（WHO）の主任科学者であるソウミヤ・スワミナサン氏は、オミクロンのXBB亜変異株が一部の国で感染を引き起こす可能性があると警告したが、新しい変異株の重症度はまだ分かっていない。[ 176 ]

2023年1月9日、欧州CDCは、XBB.1.5変異株には増殖上の利点があることを示唆する証拠があり、米国で優勢になった後、数ヶ月以内に欧州でも優勢になる可能性があると発表した。[ 177 ]予備的な証拠から、彼らはXBB変異株が病気の重症度と伝染性に影響を与えないと評価した。[ 178 ]

2023年3月、XBB.1.16がインドで初めて出現し、入院患者の急増を引き起こした。[ 179 ] T・ライアン・グレゴリーによってアークトゥルスというニックネームが付けられた。[ 179 ] [ 180 ] [ 181 ]

EG.5 と EG.5.1
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EG.5（またはXBB.1.9.2.5）は、一部メディアで「エリス」という愛称で呼ばれており[ 182 ] 、 XBB.1.9.2の子孫です。この系統は2023年2月にはすでに検出されていました[ 183 ]​​。 8月6日、英国保健安全保障庁は、7月第3週の英国における新規感染者7人に1人がEG.5株によるものであると報告しました[ 184 ] 。これは2023年8月9日、WHOによって「注目の変異株」として特定されました。他の株との主な違いは、「F456Lアミノ酸変異」です[ 185 ] 。

HV.1

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HV.1 (または XBB.1.9.2.5.1.6.1) は、2023 年 7 月に初めて検出された Omicron ファミリーの XBB.1.9.2 のサブ系統です。

HV.1は2023年10月にEG.5を追い抜いて米国で優勢な亜変異株となった。[ 186 ] 10月に専門家は、HV.1が他のオミクロン亜変異株よりも重篤または伝染性が高いという証拠はないと述べた。[ 187 ]

BA.2.86

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この段落はBA.2.86からの抜粋です。[編集]
BA.2.86は、 COVID-19を引き起こすウイルスであるSARS-CoV-2のオミクロン亜変異体である。BA.2.86は、 BA.2と比較してスパイクタンパク質に30を超える変異を持つことが特徴である。[ 188 ] 2023年7月24日のサンプルで最初に検出されたこの亜変異体は、 [ 189 ] 2019年12月に武漢で最初に配列決定された参照株であるWuhan-Hu-1と比較して、元のオミクロン変異体が行った進化の飛躍と同等の進化の飛躍を行ったため懸念されている。[ 190 ] [ 191 ] [ 192 ] [ 193 ]これはBA.2の変異であり、それ自体がオミクロンファミリーの非常に初期の変異である。[ 191 ] BA.2.86は、 2023年8月17日に世界保健機関によって監視対象の変異株に指定された。[ 194 ]この変異株はメディアによってピローラというニックネームが付けられたが、公式の情報源ではこの名前が使われていない。[ 195 ]その子孫であるJN.1（BA.2.86.1.1）は、2023/2024年冬に優勢な系統となった。[ 196 ] [ 197 ]

BA.4とBA.5

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2022年4月、WHOはBA.4とBA.5の亜変異株を追跡しており、BA.4は南アフリカ、ボツワナ、デンマーク、スコットランド、イングランドで検出されたと発表した。[ 198 ]南アフリカで収集されたデータからの初期の兆候は、BA.4とBA.5がBA.2に対して大幅に増加していることを示しています。BA.2は5月12日までに欧州疾病予防管理センターによって懸念される変異株のステータスを取得し、5月20日までに英国健康安全保障庁によってステータスを取得しました。[ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] [ 202 ] BA.5は5月25日までにポルトガルで優勢となり、同国の新規症例の3分の2を占めました。[ 203 ] 6月24日までに、BA.4とBA.5は一緒に英国とドイツで優勢な変異株になりました。[ 204 ] [ 205 ] [ 206 ] [ 207 ]これらの2つの亜変異株は6月28日までに米国で優勢となった。[ 208 ] [ 209 ] 6月までにフランスではBA.5が優勢な亜変異株となり、新規症例の59％がこれに関連していた。[ 210 ] [ 211 ]

2022年5月、カリフォルニア州で新たな亜変異株BA.5.2.1の症例が報告された。[ 212 ] 7月10日、上海市でウガンダから飛行機で入国した男性のBA.5.2.1の初症例が報告され、新たな検査の波が巻き起こった。[ 213 ] 7月22日、カナダのオンタリオ州は、7月2日頃に亜変異株BA.5.2.1がオンタリオ州で流行している主要変異株としてBA.2.12.1を追い抜いたと発表した。[ 214 ]リジェネロン社は、オーストラリア、ベルギー、ブルネイ、ギリシャ、アイスランドではBA.5.2.1が主要変異株であると報告している。[ 215 ]カナダ政府も6月と7月に、飛行機で到着しCOVID-19の検査で陽性となった旅行者のうち、かなりの割合がBA.5.2.1であったと報告した。[ 216 ] BF.7は、亜種の正式名称であるBA.5.2.1.7の短縮形です。この亜種は、オミクロン社のBA.5亜種の一部であり、世界で最も多くの症例が報告され、全症例の76.2%を占めています。[ 217 ]

BQ.1 および BQ.1.1

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2022年10月には、2つのBA.5亜変異体が発見された。BQ.1（またはB.1.1.529.5.3.1.1.1.1.1）とBQ.1.1（またはB.1.1.529.5.3.1.1.1.1.1.1）である。[ 218 ] [ 219 ] [ 220 ]これらの変異体はもともとフランスで最も蔓延していた。[ 221 ] 11月17日の時点で、フランスの配列の93％はオミクロン亜系統BA.5であり、BA.5亜系統のうち、BQ.1.1は増加し続けている（32％対前週の25％）。[ 222 ] 2022年11月、米国ではこれらの変異体が新規感染の44％を占めていると報告された。初期の実験室でのテストでは、これらの亜変異株は以前の変異株よりも初回ワクチンと追加ワクチンを逃れる能力が高いことがわかった。[ 223 ] BQ.1とBQ1.1は「ケルベロス」として知られるようになった。[ 224 ] [ 225 ]

注1.8.1

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NB.1.8.1は、2025年初頭に初めて特定されたSARS-CoV-2のオミクロン系統の亜変異体です。[ 226 ]英国、米国、中国、インド、シンガポール、タイなど20か国以上で検出されています。[ 227 ]この変異体は伝染性の増加の兆候を示しており、いくつかの地域でCOVID-19の症例の増加に寄与しています。[ 228 ] [ 229 ]

NB.1.8.1のゲノム解析により、スパイクタンパク質の変異が明らかになり、これがその拡散に寄与している可能性がある。[ 226 ]実験室での研究では、NB.1.8.1は、2025年前半に世界中で一般的に優勢だったSARS-CoV-2循環株であるLP.8.1に対して、増殖の優位性を示した。中国と日本の研究グループは、この変異株がLP.8.1に対して増殖の優位性を持つのは、現在優勢な変異株と比較して免疫回避能力が向上したためではなく、ヒト細胞への感染力が強化されているためだと報告している。[ 230 ] [ 231 ]世界的に、NB.1.8.1は、2025年6月1日までの週に世界保健機関に提出されたすべての配列の24％を占め、2025年5月4日までの週の18％から増加しました。LP.8.1は、2025年6月1日までの週に提出されたすべての配列の21％を占め、2025年5月4日までの週の33％から減少しました。[ 232 ] NB.1.8.1は、2025年6月の第1週の終わりに米国の廃水で検出されました。[ 233 ]

急速に伝染するにもかかわらず、入手可能なデータによると、この変異株は以前の株に比べて重篤な疾患を引き起こすことはないことが示唆されている。[ 234 ] [ 235 ]一般的に報告されている症状には、喉の痛み、発熱、倦怠感、咳、筋肉痛、鼻づまりなどがある。[ 236 ]世界保健機関は2025年6月にNB.1.8.1をVUMに分類した。 [ 236 ]

後期亜種

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このセクションはSARS-CoV-2の変異体§年別の亜系統からの抜粋です。[編集]

2024

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2024年4月下旬、CDCのデータによると、KP.2が米国で最も一般的な変異株であり、全症例の4分の1を占め、JN.1をわずかに上回った。KP1.1は米国症例の7％を占めた。[ 237 ]これら2つは、ウイルスのスパイクタンパク質のフェニルアラニン（F）からロイシン（L）への変異とアルギニン（R）からスレオニン（T）への変異 を特徴とするため、「FLiRT 」変異株と呼ばれることもある。 [ 238 ] 2024年7月までに、スパイクタンパク質Q493Eの余分なアミノ酸変化を伴うKP.2の子孫は、KP.3、非公式には「FLuQE」と名付けられ、オーストラリアの冬のニューサウスウェールズ州で主要な変異株となった。初期の研究では、Q493Eの変化により、KP.3はKP.2よりもヒト細胞に結合する可能性が示唆された。[ 239 ]

2024年8月初旬、ドイツでXECが発見されました。[ 240 ] XECはKS.1.1とKP.3.3という2つの亜変異株の組み換えです。2024年12月初旬、CDCのデータによると、XECは米国で最も一般的な変異株であり、全症例の45%を占め、全症例の24%を占めるKP3.1.1を上回りました。[ 241 ]

2025

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2025年1月下旬、カナダでXFG（別名「ストラタス」）[ 242 ]が発見されました[ 243 ] 。XFGは、LF.7とLP.8.1.2という2つの亜変異株の組み換えです。2025年5月下旬、WHOは、XFGが世界で2番目に多い変異株であり、世界の症例の22.7%を占め、NB.1.8.1（「ニンバス」と名付けられ、しばしば激しい喉の痛みを伴う）[ 244 ]が世界の症例の24.9%を占め、LP.8.1が世界の症例の22.6%を占めてそれに続いていると報告しました。[ 245 ] 2025年6月下旬のCDCの推定データによると、XFGは全症例の14％を占め、全症例のそれぞれ43％と31％を占めるNB.1.8.1とLP.8.1に次いで、米国で3番目に多い変異株になると示されています。[引用が必要]

2025年9月14日、WHOはJN.1をVOIに、 KP.3.1.1、LP.8.1、NB.1.8.1、XEC、XFGをVUMに指定した。2025年9月7日までの週の推定有病率は、XFGが68%（8月10日までの週の61%と比較して増加）、NB.1.8.1が20%（8月10日までの週の24%と比較して減少）、その他の4つの変異株は4%以下であった[ 246 ] 。ECDCは9月下旬にVOCを指定せず、BA.2.86をVOIに、NB.1.8.1とXFGをVUMに指定した[ 247 ] 。

伝染 ; 感染

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感染したベロ細胞の細胞質内で複製されているオミクロン変異コロナウイルス（ピンク色で表示）の擬似カラー透過型電子顕微鏡写真

人間の場合

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2022年1月、ヴァンダービルト大学医療センターの感染症教授ウィリアム・シャフナーは、オミクロン変異株の伝染性を麻疹の伝染性と比較した。[ 248 ]

2021年12月15日、英国保健安全保障庁（HSA）のジェニー・ハリーズ長官は議会委員会に対し、英国のワクチン接種率が高いにもかかわらず、英国のほとんどの地域でCOVID-19の感染者数が2日未満に減少していると述べた。ハリーズ長官は、COVID-19のオミクロン変異株は「パンデミック開始以来、おそらく最も深刻な脅威」であり、今後数日間の感染者数は「以前の変異株の感染者数の増加率と比較して、かなり驚異的なものになるだろう」と述べた。[ 249 ]

2021年の研究では、「オミクロンのような」ブレイクスルー感染や抗体耐性を促進する変異が、SARS-CoV-2のウイルス進化の成功の新たなメカニズムである可能性があり、それが進化の支配的なメカニズムになる可能性があることが示唆された。[ 250 ]プレプリントはオミクロンの拡散のこのような説明を支持し、「基本的な伝染性の固有の増加ではなく、主に免疫回避に起因する可能性がある」と示唆している。[ 251 ] [ 252 ]研究では、この変異体が、ワクチン接種を受けた人や回復した人の血清中の抗体を含む、既存のSARS-CoV-2中和抗体の大部分を回避することが示されている。[ 253 ] [ 254 ] [ 255 ] [ 256 ]それにもかかわらず、既存のワクチンはオミクロンによる重症化、入院、死亡を予防すると期待されており[ 257 ]、個人レベルでは、オミクロン変異株は、オミクロンが出現した時よりも抗体/ワクチン接種の割合が低かったときに進化した以前の変異株よりも軽度である。[ 258 ]

調査された他の変異株とは対照的に、オミクロンは以前の感染からの免疫を集団レベルで大幅に回避し、ワクチンによって誘導された免疫を回避する能力も高かった。[ 259 ]他の研究では、オミクロンの蔓延が再感染に対する重要な自然免疫に寄与する可能性があることが判明した。[ 260 ] [疑わしい–議論する]

人間以外の動物では

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2022年2月、ペンシルベニア州立大学の研究者らは、ニューヨーク州スタテン島のオジロジカで野生動物への感染が確認された最初の症例を確認した[ 261 ]。

表面

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媒介物による感染は稀ですが、予備データによると、この変異株はプラスチック表面では194時間、皮膚では21時間持続するのに対し、元の株ではそれぞれ56時間と7時間しか持続しないことが示されています。[ 262 ] [ 263 ]

ワクチンの有効性

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ファイザー-ビオンテック（BNT162b2）とモデルナ（mRNA-1273）のmRNAワクチンは、無症候性疾患に対する防御力は低下するが、重症化のリスクは低下する。[ 264 ] [ 265 ] [ 266 ] 2021年12月22日、インペリアルカレッジCOVID-19対応チームは、約41% (95% CI、37 –デルタ変異株と比較して、少なくとも1泊の入院を必要とするリスクが45%低く、ファイザー・ビオンテック、モデルナ、またはオックスフォード・アストラゼネカのワクチンを2回接種した接種者は入院から大幅に保護されたことがデータから示唆されている。[ 267 ] 2022年1月、イスラエルの研究結果は、オミクロンに対して4回目の接種は部分的にしか効果がない可能性を示唆した。試験参加者の4回目の接種後に抗体レベルが上昇したにもかかわらず、「対照群よりもわずかに少ない」とはいえ、多くの感染例が再発した。[ 268 ] 2021年12月23日、ネイチャー誌は、オミクロンはワクチンの防御力を弱める可能性が高いものの、現在利用可能なワクチン接種とブースティングのアプローチによってオミクロンに対する妥当な有効性が維持される可能性があると示唆している。[ 269 ] [ 270 ]

12月には、イスラエルとデンマークの大規模な全国規模のデータセットを使用した研究により、複数の一般的な2回接種COVID-19ワクチンのワクチン効果が、デルタ変異株などの他の一般的な変異株よりもオミクロン変異株に対して大幅に低く、ブースター接種ではなく2回接種を受けたコホートと比較して、病気による死亡者数を大幅に減らすため、新しい（多くの場合3回目の）接種、つまりブースター接種が必要かつ効果的であることが判明しました。[ 271 ] [ 272 ] [ 273 ] [ 274 ] [ 275 ] [ 276 ]

オミクロン株とその亜種に対しては、ワクチン接種が引き続き推奨されています。カーディフ大学の免疫学者、ポール・モーガン教授は、「（免疫の）完全な喪失ではなく、むしろ鈍化が最も起こり得る結果だと思います。ウイルスが表面上のすべてのエピトープを失うことはあり得ません。もしそうなれば、スパイクタンパク質が機能しなくなるからです。したがって、以前のウイルスやワクチンに対して作られた抗体やT細胞クローンの一部は効果がないかもしれませんが、効果を維持するものもあるでしょう。（中略）免疫反応の半分、あるいは3分の2、あるいはそれ以上が効果を発揮せず、残りの半分しか残っていない場合、その半分を強化するほど効果的です」と述べています。[ 277 ]ロンドン大学ユニバーシティ・カレッジ遺伝学研究所のフランソワ・バルー教授は、「これまでに得られた知見から、他の変異株と比較して、オミクロン株は、以前に感染しCOVID-19に対してある程度の防御を受けた人々に再感染させる能力が高い傾向があると確信できます。これはかなり明確であり、タンパク質構造において特定された変異変化から予測されていました。これらの変化により、抗体がウイルスを中和することがより困難になります。」と述べています。 [ 278 ]

2024年の研究では、 COVID-19のオミクロンまたはデルタ変異株に感染したワクチン接種を受けた人は、感染していない人と比較して、新しい自己免疫疾患を発症する全体的なリスクが高くないことがわかりました。 [ 279 ]研究者らは、これらの結果は、以前のCOVID-19変異株に感染した後にさまざまな自己免疫疾患の長期リスクが増加すると報告した多くの以前の研究とは大きく異なると指摘しました。[ 280 ]しかし、これらの研究では、追加接種を含むCOVID-19ワクチン接種の潜在的な保護効果は考慮されていませんでした。

BA.1とBA.2

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2022年1月に英国保健安全保障庁が実施した調査では、ワクチンはBA.1とBA.2による症状のある疾患に対して同程度の予防効果があり、どちらのワクチンも2回接種してブースター接種をした場合の方が、ブースター接種なしの2回接種よりもかなり高いことが分かりました。[ 281 ] [ 282 ]ただし、ワクチンの効果は徐々に弱まるため、後でさらにブースター接種が必要になる場合があります。[ 167 ]

BA.4とBA.5

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2022年5月、プレプリント論文で、オミクロン亜変異株BA.4およびBA.5は、オミクロン系統による再感染の増加を超えて、特にワクチン未接種者における免疫回避の増加により、オミクロンBA.1に感染した人々でさえ、COVID-19の再感染の 大部分を引き起こす可能性があることが示唆されました。しかし、観察されているBA.4およびBA.5のBA.1感染による免疫からの逃避は、研究された過去の免疫事例（特定のワクチンによる免疫など）に対するBA.1のそれよりも穏やかです。[ 283 ] [ 284 ]

ワクチン接種を受けておらず、以前に感染したことのない人に対するオミクロン感染からの免疫は、「非オミクロン変異体に対して」弱いことが判明したが、[ 285 ]当時、オミクロンは、配列決定されたヒト症例において、圧倒的に優勢な変異体であった。[ 286 ]

BQ.1 および BQ.1.1

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2022年に発見された亜変異株BQ.1とBQ.1.1は、以前の変異株よりも初回ワクチンと追加ワクチンを逃れやすく、モノクローナル抗体治療の有効性をさらに低下させることが判明した。[ 287 ]

ワクチンの調整

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参照：ユニバーサルコロナウイルスワクチン

2022年6月、ファイザー社とモデルナ社は、SARS-CoV-2の野生型およびオミクロン変異株に対する二価ワクチンを開発しました。この二価ワクチンは忍容性が高く、従来のmRNAワクチンよりも優れたオミクロン変異株に対する免疫力を提供します。[ 288 ] 2022年9月、米国食品医薬品局（FDA）は二価ワクチンを承認しました。[ 289 ] [ 290 ] [ 291 ]

2023年6月、FDAは製造業者に対し、米国で使用されるCOVID-19ワクチンの2023～2024年製剤を、オミクロン変異株のXBB.1.5系統を用いた一価COVID-19ワクチンに更新するよう勧告した。[ 292 ] [ 293 ] 2024年6月、FDAは製造業者に対し、米国で使用されるCOVID-19ワクチンの2024～2025年製剤を、JN.1系統を用いた一価COVID-19ワクチンに更新するよう勧告した。[ 294 ]

2024年10月、欧州医薬品庁（EMA）のヒト用医薬品委員会は、オミクロンXBB.1.16亜変異株を標的としたワクチンであるビマーバックスの成分を更新することについて肯定的な意見を述べた。[ 295 ]

2025年5月現在、世界保健機関は、一価JN.1またはKP.2ワクチンが適切なワクチン抗原であり、一価LP.8.1が適切な代替ワクチン抗原であると推奨しています。[ 296 ] EMAは、2025/2026年のワクチン接種キャンペーンでLP.8.1を標的としたCOVID-19ワクチンの更新を推奨しています。[ 297 ]

兆候と症状

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主要記事: COVID-19の症状

味覚や嗅覚の喪失は他の株に比べて珍しいようです。[ 5 ] [ 6 ]オミクロン変異株の特徴的な症状として寝汗が報告されており、[ 7 ] [ 298 ]特にBA.5亜変異株で顕著です。[ 299 ] [ 300 ] 2021年12月1日から7日にかけて疾病予防管理センターが実施した調査では、「最も多く報告された症状は咳、倦怠感、鼻づまりまたは鼻水」であり、より被害の少ない変異株や他のウイルスとの区別が困難であることがわかりました。[ 301 ] 2021年12月25日にロンドンで発表された研究によると、Zoe Covidアプリのユーザーが最も頻繁に述べた症状は「鼻水、頭痛、倦怠感、くしゃみ、喉の痛み」でした。[ 4 ]

2022年3月までの英国のオミクロン変異株の症例対照観察研究では、オミクロン変異株はデルタ変異株と比較して、年齢とワクチン接種後の経過時間に応じて、 COVID-19の長期化のオッズが0.24～0.5減少することが示されました。[ 302 ]

毒性

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2022年1月6日現在、オミクロン株は気管支（肺気道）内でデルタ株よりも約70倍速く増殖したが、以前の変異株、特にデルタ株と比較すると、より軽症であることが示唆されている。[ 303 ] [ 258 ]これは、オミクロン株が深部肺組織に浸透しにくいためと考えられる。[ 304 ] 2022年1月現在、南カリフォルニアではデルタ株に比べて致死率が91％低く、入院リスクは51％低かった。[ 305 ]しかし、再感染を除外すると、イングランドでの入院の内在的リスクの推定差は0～30％に大幅に減少した。[ 306 ]

2022年1月21日現在、デンマーク、インド、南アフリカ、イギリスからのレビューに基づくと、BA.1とBA.2の入院リスクは同じでした。[ 307 ] [ 146 ] [ 162 ] [ 308 ]ノルウェーの研究では、上気道内のウイルス量はBA.1とBA.2に感染した人のもので同様であることが示されました。[ 164 ]

診断

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参照：COVID-19検査

2021年11月現在、オミクロン症例を検出する可能性は特に国のシークエンシング率に依存しており、南アフリカはアフリカの他のどの国よりもはるかに多くのサンプルをシークエンシングしているが、ほとんどの西側諸国と比べるとかなり低い率となっている。[ 309 ] [ 310 ]サンプルからウイルスをシークエンシングするには数週間かかる場合があり、早期のデータの入手可能性が制限される。[ 311 ]

2022年1月、オーストラリア政府の医薬品・治療薬規制機関である医薬品管理局（TGA）は、承認済みのCOVID-19迅速抗原検査（RAT）23種類のうち1種類だけを検査し、オミクロン株を検出できることを確認した。[ 312 ] TGAはその後、承認リストを更新し、他の変異株を検出したRATはすべてオミクロン株の感染を検出できることを示した。[ 313 ] 2022年6月、ドイツ連邦パウル・エールリッヒ研究所は、ほとんどのRATがオミクロン株を検出したという調査結果を発表した。[ 314 ]

PCR検査

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2021年12月、米国FDAはPCR検査がオミクロン社の影響をどのように受けるかについてのガイドラインを発表しました。[ 315 ]複数の遺伝子標的を検出する検査では、引き続き被験者がCOVID-19陽性であると判定されることになりました。S遺伝子のドロップアウトまたは標的の失敗は、オミクロン社とデルタ社を区別するための簡便な方法として提案されました。シーケンシングとジェノタイピングに加えて。[ 316 ]

2021年12月現在、デンマークとノルウェーは、比較的迅速で複数の遺伝子を検査する変異qPCR検査で発見された症例を、完全な配列決定を行う前にオミクロンとしてカウントするのに十分であるとみなしている[ 317 ] 。 [ 318 ] [ 319 ]

BA.1とBA.2の違い

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2021年12月7日の時点で、BA.2はBA.1とは異なり、特徴的なS遺伝子標的不全（SGTF）を引き起こす欠失（Δ69-70）を欠いていることがわかっており、これにより多くのqPCR検査は、以前は優勢だったデルタ変異体からオミクロン（またはアルファ）変異体として症例を迅速に検出することができました。[ 320 ] [ 321 ]そのため、検出に主にSGTFに依存している国はBA.2を見逃す可能性があり、[ 320 ]英国当局は、SGTFだけではオミクロンの蔓延を監視するには不十分であると考えています。[ 307 ]このため、「ステルスオミクロン」というニックネームが付けられましたが、[ 307 ] BA.2は通常の完全なシーケンスまたは他の特定の突然変異のチェックによって他の変異体から区別できるため、このニックネームはあまり正確ではありません。[ 137 ] [ 322 ] 2022年1月現在、デンマークや日本など一部の国では、L452Rを含むいくつかの変異を検査する変異qPCRが使用されている。[ 317 ] [ 158 ]また、L452Rを持つDelta [ 323 ]と、L452Rを持たないすべてのOmicronサブバリアントを区別することもできる。 [ 324 ] [ 144 ] 2022年にOmicronが優勢になり、Deltaバリアントがまれになったため、qPCR検査でDeltaとBA.2を類似させていたSGTF変異が、BA.1とBA.2を区別するのに有用であることが判明した。[ 325 ]

処理

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参照：COVID-19の治療と管理

2021年11月28日現在、デキサメタゾンなどのコルチコステロイドやトシリズマブ（アクテムラ）などのIL6受容体阻害剤は、初期の重症COVID-19患者の管理に有効であることがわかっていましたが、他の治療法の有効性への影響は評価中でした。[ 326 ] [ 327 ]

モノクローナル抗体（mAb）治療に関しても、同様の試験と研究が進行中です。in vitro擬似型ウイルスデータに関する前臨床データは、高度に保存されたエピトープを使用するように設計された一部のmAbが、オミクロン置換の主要な変異に対して中和活性を保持していることを示しています。[ 328 ]同様の結果はクライオ電子顕微鏡法とX線データによって確認されており、オミクロン抗原シフトによって示される体液性免疫の回避に対する構造的アプローチと分子的基盤、およびワクチンと治療薬の設計において保存されたエピトープを標的とすることの重要性も示しています。7つの臨床mAbまたはmAbカクテルは、プロトタイプウイルスと比較して1～2桁以上の中和活性の低下を経験しましたが、ソトロビマブの親mAbであるS309 mAbは、わずか2～3倍の効力低下でオミクロンを中和しました。[ 329 ]

2021年12月の時点で、ほとんどのモノクローナル抗体はオミクロンに対する試験管内中和活性を失っており、別の研究で調べた29のmAbsのうち、効力が変化していないのは3つだけだった。さらに、ソトロビマブ（VIR-7831）、S2X259、S2H97など、広域中和サルベコウイルスmAbsの一部は、RBM外の抗原部位を認識することでオミクロンを中和した。[ 330 ]しかし、ソトロビマブはBA.2オミクロン亜系統に対して完全には活性がなく、2022年3月に米国準備対応次官補（ASPR）はBA.2が優勢な州への抗体治療薬の配布を停止した。[ 331 ] 2022年2月のデータは、オミクロンが重大な体液性免疫回避を引き起こしたが、サルベコウイルス保存領域を標的とする中和抗体が最も効果的であったことを示唆した。 [ 332 ]

疫学

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2021年11月26日、南アフリカ国立感染症研究所は、30,904件のCOVID-19検査（1日）で2,828人の新たなCOVID-19感染者（陽性率9.2%）が検出されたと発表した。[ 333 ] 1週間後の2021年12月3日、NICDは65,990件のCOVID-19検査で16,055人の新たな感染者（7日前の5.7倍、陽性率24.3%）が見つかり、そのうち72%がハウテン州で発見されたと発表した。[ 334 ] [ 335 ]

2021年11月時点では、オミクロン変異株の伝染性は、デルタ変異株や他のCOVID-19ウイルスの変異株と比較して、まだ不明でした。[ 326 ]オミクロンは、以前にCOVID-19陽性であった人に頻繁に感染する可能性があります。[ 336 ] [ 337 ]

オミクロンのゲノム比較に基づくと、オミクロン変異株は2021年9月か10月に分岐したと推定されている。[ 338 ]配列データは、オミクロンが南アフリカで最初に確認されたのと同じ2021年11月までに、同国で優勢な変異株になっていたことを示唆している。[ 339 ] [ 340 ]

系統発生学は最近出現したことを示唆している。南アフリカのデータによると、オミクロンはそこで顕著な成長上の優位性を持っていることが示唆されている。しかし、これは伝染性または免疫逃避、あるいはその両方によるものである可能性がある。」[ 341 ]また、個体群間隔も成長に影響を与えている。

南アフリカのハウテン州から採取した廃水サンプルで、COVID-19の濃度に変化が見られたのは、10月17日から23日（第42週）の早い時期だった。[ 342 ]国立感染症研究所は、南アフリカのツワネにあるオミクロン発見地点では、2歳未満の子供が入院患者の10％を占めていると報告している。 [ 343 ]南アフリカで採取された症例のS遺伝子標的不全（SGTF）のデータは、デルタ株と比較して1日あたり21％の増加を示しており、再生産数は2.4倍に増加している。[ a ]オミクロン株は11月10日頃に南アフリカで主流の株となった。[ 344 ] [ 345 ]別の分析では、南アフリカのハウテン州で1日あたり32％の増加を示しており、11月6日頃には優勢になっていた。[ 346 ]

英国では、オミクロン関連のS遺伝子標的不全（SGTF）症例のS遺伝子標的陽性（SGTP）症例に対する対数増加率は、1日あたり0.37と推定され、[ b ]非常に高い。[ 347 ]さらに、12月14日には最も優勢な株になったようだ。[ c ] [ 348 ]変異株に対する行動変化を仮定しなければ、12月24日までに1日あたり100万人の感染が、2.5日の倍加時間で予測されている。[ d ] [ 316 ]デンマークでは、増加率はほぼ同じで、倍加時間は約2〜3日であり、12月17日に最も蔓延している株になった。 [ 349 ] [ 350 ] [ 351 ]スイスもそれほど遅れてはいない。[ 352 [ 353 ]スコットランドでは、オミクロンは12月17日に最も蔓延している変異株となった。[ 354 ] [ 355 ]カナダのオンタリオ州では、12月13日に最も蔓延している株となった。[ 356 ]米国では、この変異株は12月18日に最も蔓延している株となったようで、1日あたり0.24の増加を見せている。[ 357 ]ポルトガルでは、オミクロンは12月22日に症例の61.5%に達した。[ 358 ]ベルギーでは、12月25日にこの株が最も蔓延し、[ 359 ]オランダでも12月28日に最も蔓延した。[ 360 ]イタリアでは、12月20日に症例の28%に達し、2日ごとに倍増しており、[ 361 ]ノルウェーでは12月25日に優勢な変異株となった。[ 362 ]フランスでは、12月にはCOVID-19症例の約15％を占めていましたが、12月27日頃には60％以上に増加しました。[ 363 ] [ 364 ]研究者らは、オミクロンやその他の新興変異株を検出するために、COVID-19患者の検体の少なくとも5％を採取することを推奨しています。[ 365 ]

2022年1月、デンマークではBA.2変異株がBA.1（従来のオミクロン変異株）に対する比率で1日あたり約0.10（1日あたり+11％）増加し、2022年第2週に優勢株となった。 [ 161 ]英国では、BA.2変異株がBA.1に対する比率で1日あたり約0.11（1日あたり+12％）増加していた。[ 366 ]

2022年1月、BBCは、米国とカナダの入院率が欧州や南アフリカよりも高いと報じました。これは、南アフリカよりも高齢者が多いこと、欧州よりも高血圧や肥満などの併存疾患の有病率が高いこと、冬季のため屋内での感染が多いこと、米国のワクチン接種率が欧州やカナダよりも低いこと、そして入院につながることが多いデルタ変異株の蔓延率が依然として高い可能性があることなどが要因として挙げられています。[ 367 ]

報告された症例

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国・地域別の確定症例および疑い症例
国/地域確認された症例（パンゴリン）[ 368 ]
2022年5月5日現在		確認された症例（GISAID）[ 369 ]
2022年7月29日現在		確認された症例（他の情報源）
2022年6月24日現在		疑いのある症例
 アメリカ合衆国999,5651,431,77262,480 [ 370 ] 2022年1月8日現在–
 イギリス999,5651,253,700246,780 [ 371 ]600,041 [ 371 ]
 ドイツ207,407365,837268,661 [ 372 ]–
 オーストリア6,80957,379290,378 [ 373 ] [ 374 ]–
 デンマーク196,746264,99866,563 [ 375 ]–
 フランス83,564184,8805,591 [ 376 ]–
 カナダ73,584147,223174,248 [ 377 ]–
 日本67,203153,11012,453 [ 378 ]–
 インド37,54281 0178,209 [ 379 ] [ 380 ]–
 オーストラリア33,90580,01311,071 [ 381 ]–
 ノルウェー14,72924,52945,296 [ 318 ]–
 タイ6,77812,8115,397 [ 382 ]–
 インドネシア9,76112,0283,779 [ 383 ]–
 シンガポール4,5437,3004,322 [ 384 ] [ 385 ] [ 386 ] [ 387 ]–
 エストニア1,9823,7783,857 [ 388 ] [ 389 ] [ 390 ]–
 イスラエル22,16460,4351,741 [ 391 ] [ 392 ]861 [ 391 ]
 南アフリカ9,63116,4511,095 [ 393 ]19,070 [ 394 ]
 韓国7,73127,7051,318 [ 395 ]–
 スペイン24,60731,99251 [ 372 ] [ 396 ]–
 ベルギー26,44830,865121 [ 373 ] [ 396 ]–
 スウェーデン38,39742,52553.760 [ 397 ]–
  スイス30,03432,63519,269 [ 373 ] [ 398 ]–
 アルゼンチン2,2282,583455 [ 399 ] [ 400 ]80 [ 401 ]
 ボツワナ9311,59423 [ 402 ]–
 オランダ24,38126,601123 [ 403 ] [ 396 ]–
 アイルランド24,65429,51829,576 [ 404 ]–
 ジブラルタル11212224 [ 405 ]–
 アイスランド––84 [ 406 ]–
 イタリア23,70727,29284 [ 407 ]–
 チリ4,0974,572684 [ 408 ] [ 409 ] [ 410 ]–
 ポルトガル7,6838,87069 [ 411 ] [ 396 ]6 [ 412 ] [ 373 ]
 モロッコ12813876 [ 413 ]246 [ 413 ]
 ジンバブエ18521950 [ 414 ]–
 ガーナ44160533 [ 402 ]–
 ブラジル27,78732,224203 [ 415 ]–
 フィンランド4,0295,239523 [ 416 ] [ 417 ]–
 キプロス––31 [ 418 ] [ 419 ]–
 ケニア1,6532,32927 [ 420 ]–
 ロシア1,2731,7388,239 [ 421 ]–
 ケイマン諸島––44 [ 422 ]59 [ 422 ]
 ウガンダ123825 [ 423 ] [ 424 ]–
 メキシコ12,73613,6781 [ 425 ]–
 ニュージーランド3,1693,739116 [ 426 ]–
 ナミビア12521318 [ 427 ]–
 香港1,4323,526102 [ 428 ] [ 429 ]–
 セネガル142293 [ 430 ]–
 モザンビーク1331762 [ 431 ]2 [ 370 ]
 ギリシャ3,2683,27617 [ 373 ] [ 432 ]–
 バミューダ–24144 [ 433 ] [ 434 ]–
 ラトビア407407644 [ 435 ] [ 396 ] [ 436 ]–
 ルーマニア4,0344,28225 [ 437 ] [ 438 ] [ 439 ]–
 マレーシア5,3307,353245 [ 440 ]–
 ザンビア14136511 [ 441 ]–
 ナイジェリア8271,6386 [ 442 ]–
 チェコ共和国13,26415,14710 [ 373 ] [ 443 ] [ 396 ]–
 コソボ2452629 [ 444 ]–
 スロベニア15,68417,1061,418 [ 445 ] [ 396 ] [ 446 ] [ 447 ]–
 レバノン85107433 [ 448 ] [ 449 ]16 [ 448 ]
 再会2,0142,4022 [ 450 ]–
 モーリシャス–7637 [ 370 ]–
 ポーランド31,76633,3271 [ 451 ]–
 ルワンダ701786 [ 451 ]–
 七面鳥9,13510,2396 [ 452 ]–
 モンテネグロ1422115 [ 453 ]–
 カンボジア95097431 [ 454 ]–
 ペルー5,6535,96010,032 [ 455 ]–
 ヨルダン8383832 [ 456 ]–
 中国96964 [ 457 ] [ 458 ] [ 459 ]–
 キューバ––92 [ 460 ] [ 461 ] [ 462 ]–
 クロアチア10,37911,7423 [ 373 ]–
 エジプト15403 [ 451 ]–
 マラウイ1331663 [ 463 ]–
 パレスチナ自治区59126 [ 464 ] [ 465 ]–
 台湾343489 [ 466 ]–
 リトアニア7,0639,1362 [ 467 ]–
 コロンビア1,6293,8163 [ 468 ]
 スロバキア13,50115,6253 [ 469 ]–
 トリニダード・トバゴ2914991 [ 470 ]–
 プエルトリコ3,1663,5581 [ 471 ]–
 フィジー––2 [ 472 ]–
   ネパール2553492 [ 473 ]–
 ミャンマー25284 [ 474 ]–
 フィリピン1,2811,549535 [ 475 ] [ 476 ] [ 477 ] [ 478 ] [ 479 ] [ 480 ]–
 北キプロス––9 [ 481 ]–
 バングラデシュ69099810 [ 482 ]–
 リヒテンシュタイン2467361 [ 483 ]3 [ 370 ]
 ハンガリー282861 [ 484 ] [ 396 ] [ 485 ]–
 オマーン71852 [ 486 ]–
 パキスタン35946375 [ 487 ] [ 488 ]–
 スリランカ6269271 [ 489 ]–
 ジョージア（国）718822600 [ 490 ]–
 アルジェリア61731 [ 451 ]–
 バーレーン––1 [ 491 ]–
 エクアドル1,1771,5611 [ 492 ]–
 クウェート54721 [ 493 ]–
 ルクセンブルク4,03111,1491 [ 373 ]–
 モルディブ–2815 [ 494 ] [ 495 ]–
 シエラレオネ–11 [ 496 ]–
 サウジアラビア28301 [ 497 ]–
 チュニジア51521 [ 498 ]–
 アラブ首長国連邦–11 [ 499 ]–
 イラン595682467 [ 500 ]–
 ウクライナ73991 [ 501 ]–
 パナマ8218221 [ 502 ]–
 コスタリカ1,4301,5291 [ 503 ]–
 アルバ61611 [ 504 ]–
 北マケドニア46479 [ 505 ] [ 506 ]–
 ベトナム1,0851,790108 [ 507 ]–
 ブルネイ1,1631,2538 [ 508 ]–
 マルタ1381622 [ 509 ]–
 ベネズエラ60627 [ 510 ]–
 フランス領ギアナ–36620 [ 511 ]–
 コンゴ共和国50781 [ 512 ]–
 カタール2672904 [ 513 ]–
 パラグアイ1221393 [ 514 ]–
 ブルキナファソ–172 [ 515 ]–
 キュラソー4824871 [ 516 ]–
 セントクリストファー・ネイビス–162 [ 517 ]–
 リビア––2 [ 518 ]–
 アルバニア111 [ 519 ]–
 バルバドス171 [ 520 ]–
 セントビンセント・グレナディーン諸島–621 [ 521 ]–
 ドミニカ共和国69731 [ 522 ]–
 ジャマイカ4436221 [ 523 ]–
 セルビア81811 [ 524 ]–
 タンザニア231 [ 525 ]–
 持ち帰り––5 [ 526 ]–
 ベラルーシ–714 [ 527 ]–
 ボスニア・ヘルツェゴビナ11812210 [ 528 ]–
 アンゴラ253716 [ 529 ]–
 コンゴ民主共和国342041 [ 530 ]–
 ブルガリア2,5162,52012 [ 531 ]–
 マヨット1231301 [ 532 ]–
 マルティニーク–5931 [ 533 ]–
 ガンビア3015526 [ 534 ]–
 セイシェル–235464 [ 535 ]–
 サン・マルタン2242402 [ 536 ]–
 ラオス––1 [ 537 ]–
 イラク361035 [ 538 ]–
 モーリタニア––14 [ 539 ]–
 南スーダン282841 [ 540 ]–
 コートジボワール416078 [ 541 ]–
 カーボベルデ–152175 [ 542 ]–
 アンティグア・バーブーダ–361 [ 543 ]–
 ガボン––1 [ 544 ]–
 ボリビア271 [ 545 ]–
 モルドバ28731429 [ 546 ]–
 カザフスタン888 [ 547 ]–
 グアドループ2643001 [ 548 ]–
 アゼルバイジャン121212 [ 549 ]–
 スリナム8196146 [ 535 ]–
 セント・マーチン–479753 [ 535 ]–
 イギリス領ヴァージン諸島202639 [ 535 ]–
 マリ12––
 アンギラ202430 [ 535 ]–
 ボネール島–400692 [ 535 ]–
 ブータン––14 [ 550 ]–
 パプアニューギニア3795651 [ 551 ]–
 モンゴル13313312 [ 552 ]–
 南極大陸––24 [ 553 ]–
 ウズベキスタン––1 [ 554 ]–
 セントルシア1954 [ 535 ]–
 ブルンジ–128 [ 535 ]–
 アメリカ領サモア–3584 [ 535 ]–
 アルメニア41617 [ 535 ]–
 ギニア48167159 [ 535 ]–
 グアム168274348 [ 535 ]–
 ベリーズ223240441 [ 535 ]–
 エスワティニ124133––
 ジブチ306308337 [ 535 ]–
 世界合計（170カ国・地域）2,986,5733,517,1021,168,383620,384


参照

[編集]

注記

[編集]
  1. ^ log e (2.4)/0.21 ~ 4.2日の同一の人から人への連続間隔、または同様の効果を持つその分布と推定される。
  2. ^ 対数増加率0.37/日は、対数オッズlog e (SGTF/SGTP)が1日で0.37増加することを意味します。つまり、SGTF/SGTPはexp(0.37) ~ 1.45の乗数で増加しています。これは、単純な100%+37%の増加よりも大幅に高い値です。この差は数学的には1日中の複利増加によるものであり、流行期に人々が1日以内に感染力を持つことを意味するものではありません。むしろ、モデル化の便宜上、簡略化された（遅延のない）微分方程式が使用されています。これはまた、オミクロン対デルタの有病率比の倍加時間はlog e (2)/(0.37/日) ~ 1日であることを示しています。
  3. ^ 参考文献の参照12を参照すると、x軸は12月14日に交差している。
  4. ^ 倍加時間2.5日は、指数関数的成長率ln(2)/(2.5日) ~ 0.28/日に相当する。ロジスティック成長率と直接比較するには、デルタの増加/減少を考慮する必要がある。

参考文献

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