擬ジムノアスカス・デストラクタンス

擬ジムノアスカス・デストラクタンス
白鼻症候群では、コウモリ（この場合は小さな茶色のコウモリ）の鼻先、翼、耳にPseudogymnoascus destructans が増殖しているのが見られます。
科学的分類この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 子嚢菌門
クラス： レオチオマイセテス
注文： テリボラレス
家族： ニセウロティア科
属: 偽ギムノアスカス
種：
P.デストルカンス
二名法名
プセウドギムノアスカス・デストゥルカンス
同義語

Pseudogymnoascus destructans（以前はGeomyces destructansとして知られていた）は、米国とカナダの一部でコウモリの個体群を壊滅させた致命的な病気である白鼻症候群（WNS）を引き起こす好冷性（寒冷を。Geomycesの種とは異なり、 P. destructansは非対称に湾曲した分生子を形成します。 [ 1 ] Pseudogymnoascus destructansは人工培地で非常にゆっくりと成長し、20 °Cを超える温度では成長できません。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]それは冬にコウモリが冬眠する温度を含む4 °Cから20 °Cで成長できます。 [ 1 ] [ 2 ]系統学的評価により、この生物はPseudeurotiaceae科に再分類し、名前をPseudogymnoascus destructansに変更する必要があることが明らかになりました。 [ 4 ]

Pseudogymnoascus destructansに感染したコウモリの最終的な死亡原因は衰弱と考えられています。この病気は、コウモリが冬眠状態にある通常の冬眠サイクルを乱し、冬眠から早すぎる時期に目覚めて脂肪を枯渇させる原因となります。[ 5 ]

歴史

2008年、Blehertらは、白鼻症候群に関連する菌をGeomyces属の一員として記載した。[ 6 ] 2009年、Gargasらは、この菌を固有の種として初めて記載した。彼らが選んだ種小名「destructans」は、「破壊する」という意味である。[ 1 ]米国地質調査所の科学者が2011年に発表した研究によると、この菌はコウモリの症候群の原因として明確に特定された。[ 7 ]この菌がWNSの主原因なのか、この疾患に関連する日和見病原体なのかはこれまで不明であったが、この菌が病因物質であることを示唆する強力な証拠があった。[ 2 ] [ 8 ] 2013年に行われた系統関係の解析により、この菌類はジオミセス属よりもプセウドギムノアスカス属に近いことが示され、ラテン語の二名法はPseudogymnoascus destructansに変更された。[ 4 ]

分布

Pseudogymnoascus destructansはヨーロッパ原産だと考えられている。[ 4 ] [ 9 ]現在P. destructansのヨーロッパ分布にはオーストリア、ベルギー、チェコ共和国、デンマーク、エストニア、フランス、ドイツ、ハンガリー、オランダ、ポーランド、ルーマニア、スロバキア、スイス、トルコ、ウクライナ、イギリスが含まれる。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

ヨーロッパ分布域のコウモリ個体群の死亡率は低いことが示されており、これはユーラシアコウモリが病原体と長期にわたり共進化してきたためと考えられます。北米の個体群では壊滅的な被害を受けた個体群が回復の兆しを見せており、これは真菌または宿主、あるいはその両方が、最終的に北米の個体群における共存につながる可能性のあるプロセスを経ていることを示唆しています。[ 5 ]

P. destructansの北米における地理的分布は、2006 年にニューヨーク州に初めて導入されて以来、毎年拡大し続けています。現在の分布には、米国の 38 州とカナダの少なくとも 7 州が含まれます。

P. destructansの影響を受けるコウモリ種

北米では、P. destructansは少なくとも11種のコウモリに感染することが確認されており、[ 12 ]絶滅危惧種のインディアナコウモリ ( Myotis sodalis )、同種のハイイロコウモリ( Myotis grisescens ) 、同種のヒメヒナコウモリ ( Myotis lucifugus )、キタムラサキバナコウモリ ( Myotis septentrionalis ) 、オオヒナコウモリ ( Eptesicus fuscus )、ミミヒナコウモリ ( Perimyotis subflavus )、ヒガシコアシコウモリ ( Myotis leibii )に白鼻症候群の診断症状を引き起こしている。[ 1 ] [ 13 ] Pseudogymnoascus destructansは、北米に生息する4種のコウモリにも寄生していることが分かっています。絶滅危惧種のバージニアオオコウモリ（Corynorhinus townsendii virginianus）、洞窟コウモリ（Myotis velifer）、シルバーヘアーコウモリ（Lasionycteris noctivagans）、ミナミコウモリ（Myotis austroriparius）です。P. destructans を宿すことがわかっているヨーロッパのコウモリの種には、ベヒシュタインコウモリ ( Myotis bechsteinii )、ヒゲコウモリ ( Myotis blythii oxygnathus )、ブラントコウモリ ( Myotis brandtii )、ニシキコウモリ ( Myotis dasycneme )、ドーベントンコウモリ ( Myotis daubentonii )、オオヒゲコウモリ ( Myotis myotis )、ヒゲコウモリ ( Myotis mystacinus )、ジョフロワコウモリ ( Myotis emarginatus )、キタコウモリ ( Eptesicus nilssonii )、キクガシラコウモリ ( Rhinolophus hipposideros )、バルバステル ( Barbastella barbastellus )、チャバネゴキブリ (ヨーロッパコウモリ（Plecotus auritus）とナッターコウモリ（Myotis nattereri）に関連する大規模な死亡例は報告されていないが、ヨーロッパコウモリに関連する大規模な死亡例は報告されていない。[ 10] [ 14 ]

生物学

サブローデキストロース寒天培地上のPseudogymnoascus destructansの典型的な灰色のコロニー。
培養されたPseudogymnoascus destructansは、青紫色の特徴的な湾曲した分生子を示しています。（擬似カラーSEM画像）

P. destructansは好冷性菌類で、10 °C (50 °F) 以下で生育でき、上限は 20 °C (68 °F) 付近です。この菌類は、サボーローデキストロース寒天培地で培養すると、茶色と灰色のコロニーを作り、茶色がかった色素を分泌し、特徴的に湾曲した分生子によって無性生殖します。非対称に湾曲した分生子は、先端または側面に単独または短い鎖で発生します。分生子が存在することがあり、流裂分離を起こします。[ 1 ]研究によると、P. destructans は12.5 ～ 15.8 °C (54.5 ～ 60.4 °F) の間で最適に生育し、生育の上限は約 20 °C (68 °F) です。[ 3 ] P. destructansの試験管内成長速度は非常に遅いと報告されています。しかし、いくつかの研究では、すべてのP. destructans分離株が同じ速度で成長するわけではないことが示されています。[ 3 ] [ 15 ] P. destructansはコウモリの上で日和見病原体として成長し、白鼻症候群を引き起こしますが、[ 1 ]また、洞窟環境で腐生生物として存続することもできます。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] P. destructansは、死んだ魚、キノコの子実体、死んだ昆虫など、ケラチン質、キチン質、セルロース、脂質/タンパク質が豊富な基質上で成長し、胞子形成（分生子形成による無性生殖）することができます。 [ 17 ] P. destructansは、硝酸塩、亜硝酸塩、アンモニウム、尿素、尿酸など、多くの窒素源を利用することが示されている。[ 17 ] P. destructansは老化したコケ細胞に侵入できるが、[ 19 ]セルロース残骸はコロニー形成の長期的な基質にならない可能性がある。[ 17 ] P. destructansは環境中の阻害性硫黄化合物（システイン、亜硫酸塩、硫化物）の上昇に耐えることができ、広いpH範囲（pH 5-11）で成長し、環境中のカルシウムの上昇に耐えることができるが、P. destructansはマトリックス誘発性水ストレスには耐えられないことがわかった。

酵素活性

ローダミン B 寒天培地上でリパーゼ活性を示すPseudogymnoascus destructans。

実験室環境では、P. destructansは、β-グルコシダーゼ、エステラーゼ/エステラーゼリパーゼ/リパーゼ、ロイシンおよびバリンアリルアミダーゼ、N-アセチル-β-グルコサミニダーゼ、ナフトール-AS-B1-ホスホヒドロラーゼ、酸性およびアルカリ性ホスファターゼ、さまざまなプロテイナーゼ、およびウレアーゼを含む多数の酵素を産生することが示されていますが、シスチンアリルアミダーゼ、α-キモトリプシン、α / β-ガラクトシダーゼ、β-グルクロニダーゼ、α-フコシダーゼ、α-マンノシダーゼ、およびトリプシンについては陰性でした。[ 2 ] P. destructansおよび他の多くの病原性真菌に見られる重要な二重毒性因子には、ウレアーゼ、プロテイナーゼ（アスパルチル）、およびスーパーオキシドディスムターゼがあります。[ 19 ] [ 20 ]

制御剤

2011年には、塩化ベンザルコニウム、クロロアセトキシキノリン、クロロキシン、シクロピロックスオラミン、エコナゾール、フェニル水銀酢酸塩、ピリチオン亜鉛、スルコナゾールなど、いくつかの化合物（抗真菌剤、殺菌剤、殺生物剤）がP. destructansの増殖を効果的に阻害することが示されました。[ 21 ]同じ研究で、 P. destructansはアムホテリシンB、イトラコナゾール、ケトコナゾール、ポサコナゾール、ボリコナゾールに感受性を示しましたが、この菌はアニデュラファンギン、カスポファンギン、フルシトシン、ミカファンギンにはある程度の耐性を示しました。最近の研究（2014年）では、以前に静菌性土壌から特定されていた揮発性有機化合物（ベンズアルデヒド、ベンゾチアゾール、デカナール、ノナナール、N,N-ジメチルオクチルアミン、2-エチル-1-ヘキサノール）がいくつか特定され、菌糸の伸長と分生子の成長の両方を阻害することが示されました。[ 22 ]

2015年の研究では、ロドコッカス・ロドクロウスがP.デストラクタンスの増殖を阻害できることが示された。[ 23 ]

競合遺伝学を用いてP. destructansの進化史を、病原性のない近縁種6種と比較検討する中で、画期的な進展があったかもしれない。 2018年にNature Communications誌に掲載されたこの研究では、 P. destructansは酵素の喪失により、紫外線（UV）によって損傷したDNAを修復する能力を欠いていることが明らかになった。[ 24 ]コウモリが冬眠場所への出入り時にUVシステムを活性化させ、感染症を治療する実用的な方法があるかどうか、現在も研究が進められている。長期的な解決策ではないものの、個体群崩壊を回避し、ユーラシアコウモリのように、この種が真菌に対する独自の防御機構を進化させるには十分かもしれない。

参考文献

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