アブラナ科

アブラナ科
冬クレソン、Barbarea vulgaris
科学的分類 この分類を編集する
王国：植物界
クレード:維管束植物
クレード:被子植物
クレード:真正双子
クレード:ロシド類
注文：アブラナ科
家族：アブラナ科
バーネット[1]
属

アブラナ科の属の一覧を見る

Brassicaceae（アブラナ科、Brassicaceae / ˌ b r æ s ɪ ˈ k eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ /）または（古い方だが同様に有効な）[2] Cruciferae（アブラナ科、Brassicerae / k r uː ˈ s ɪ f ər i /）[3]は、カラシナ科、アブラナ科、キャベツ科として一般的に知られている、中規模で経済的に重要な顕花植物の科である。ほとんどが草本植物であるが、一部は低木である。葉は単葉（ただし深く切れ込みが入っていることもある）で、托葉がなく、茎またはロゼット状に交互に現れる。花序は頂生し、苞葉はない。花には4つの自由萼片、4つの自由交互花弁、2つの短い自由雄しべ、4つの長い自由雄しべがある。果実には種子が列をなして存在し、薄い壁（隔壁）によって区切られています。2023年現在、この科はBrassicoideaeとAethionemoideaeの2つの亜科に分けられており、2025年9月現在、350を超える属が認められています。

モンシロチョウをはじめとするシロチョウ科の蝶は、商業作物として栽培されるアブラナ科植物にとって最もよく知られた害虫の一つです。また、一般的な害虫駆除方法に抵抗性を示すTrichoplusia ni（キャベツチョウ）も、アブラナ科植物にとってますます深刻な問題となっています。 [4]モンシロチョウの中でも希少なモンシロチョウ（ P. virginiensis ）は、本来の生息地で生存するために在来のカラシナに依存しています。アメリカ合衆国で極めて侵略的な種であるAlliaria petiolata （ニンニクマスタード）などの外来種のカラシナは、幼虫に有毒となることがあります。

アブラナ科には、Brassica oleracea（キャベツ、ケール、カリフラワー、ブロッコリー、コラードとして栽培される）、Brassica rapa（カブ、白菜など）、Brassica napus（菜種など）、 Raphanus sativus（ダイコン）、 Armoracia rusticana（ワサビ）、切り花のMatthiola（台木）、モデル生物のArabidopsis thaliana（シロイヌナズナ）などの種を含むアブラナ科の野菜が含まれます。

説明

リコチア・ルナリア

アブラナ科に属する種は、ほとんどが一年生、二年生、多年生の 草本植物で、一部は矮性低木または灌木で、ごく少数は蔓性である。一般に陸生だが、ミズオウギなどの少数の種は淡水に沈んで生息する。主根を持つこともあれば、少数または多数の枝分かれのある木質の核茎を持つこともあれば、細いまたは塊茎の根茎を持つものや、まれにランナーを発達させる種もある。少数の種は多細胞腺を持つ。毛は1つの細胞で構成され、単純なものからフォーク状、星型、樹木型、T字型まで多くの形で現れ、まれに盾状または鱗片状になる。毛の先に腺があることはない。茎は直立したり、先端に向かって立ち上がったり、平らに横たわったりし、ほとんどが草本だが木質のこともある。茎には葉があることもあれば、葉がないこともあり ( Caulanthusの場合)、茎がまったくない種もある。葉には托葉はないが、葉柄と花柄の基部に一対の腺があることがある。葉は着生している場合も、葉柄がある場合もある。葉身は通常単葉、全縁または切れ込みがあり、まれに三出複葉または羽状複葉である。基部のロゼット葉はあってもなくてもよい。茎に沿った葉はほぼ常に互い違いに並び、まれに明らかに対生している。[5]気孔は異形細胞型である。[6]アブラナ科のゲノムサイズは、他の被子植物の科と比較すると非常に小さいから小さい（細胞あたり342万5000塩基対未満）までで、 Arabidopsis thalianaおよびSphaerocardamum spp.の150 MbpからBunias orientalisの2375 Mbpまで様々である。相同染色体セットの数は、フィザリア属およびステノペタルム属の一部の種では4セット（n=4） 、フィザリア属およびステノペタルム属の他の種、シロイヌナズナ、マチオラ属の一部の種では5セット（n=5）、そして17セット（n=17）と様々です。染色体が数えられた種の約35%は8セット（n=8）です。倍数性のため、一部の種は最大256個の染色体を持つこともあり、北米産のカルダミン属の種では非常に高い数になります。（例えばC. diphylla）。アブラナ科、特にアラビス、ロリッパ、カルダミン、ボエケラでは、雑種化は珍しくない。オーストラリアとニュージーランド原産のレピディウム属では、アフリカとカリフォルニア原産種間の雑種化とそれに続く倍数化が推測されている。[7]

花序と花

アブラナ科植物（Erysimum "Bowles' Mauve"）の典型的な花卉図

花は総状花序、円錐花序、散房花序に並び、小花柄は苞葉の腋に付くこともある。ロゼット状の葉の腋から伸びた花茎に単独で花が付く種も少数ある。果実が熟したときの小花柄の向きは種によって異なる。花は両性花で、星型対称（イベリス属とティーズダリア属では合形）で、子房は他の花の部分より上に位置する。各花には4枚の自由萼片があり、まれに融合していない萼片があり、側方の2枚は浅い距を持つこともある。萼片は開花後にほとんどが脱落し、まれに残存し、反り返ったり、広がったり、上向きになったり、直立したりして、一緒に管状、鐘状、または壺状の萼を形成する。各花には4枚の花弁があり、萼片と交互に付くが、種によっては花弁が原始的であったり存在しない場合もある。葉身と爪に分化している場合とそうでない場合があり、基部の付属器官は一貫して欠落している。葉身は完全であるか、先端に窪みがあり、爪よりはるかに小さい場合がある。雄しべはほとんどが6本で、2つの輪生になっている。通常、外側の2本の側方の雄しべは内側の4本の雄しべより短いが、非常に稀に雄しべがすべて同じ長さになる場合もあり、また、メガカルピアでは16～24本、カルダミン・ヒルスタでは4本、コロノプスでは2本のように、種によって雄しべの数が異なる場合もある。花糸は細く融合しておらず、葯は2つの花粉産生腔で構成され、縦方向の切れ込みが開いている。花粉粒は3散形である。花托にはさまざまな数の蜜腺があるが、これらは常に側方雄しべの基部の反対側に存在する。[5] [8]

子房、果実、種子

優位の 雌蕊が1 つあり、これは 2 つの心皮から成り、心皮は雄しべの基部の真上または柄の上にあります。最初は 1 つの空洞しかありませんが、さらに発達するにつれて、空洞と両方の胎盤を分割し、2 つの弁を分ける薄い壁が成長します (いわゆる偽隔壁)。まれに、隔壁のない 1 つの空洞だけの場合もあります。2～600 個の胚珠は通常、心皮の側縁に沿っていますが、まれに上部にあります。果実は 2 つの弁で開くカプセルで、通常は上部に向かっています。これらは、長さが幅の 3 倍以上の場合は長角果、長さが幅の 3 倍未満の場合は長角果と呼ばれます。この果実は、その他の形質が非常に多様です。子房と球状または円錐形の柱頭をつなげる1 つの持続する花柱がある場合があり、柱頭は分割されていないか、2 つの広がった裂片または連結した裂片があります。種子は様々な形をしており、通常は黄色または茶色で、各空洞内に1列または2列に並んでいます。子葉は全縁か、先端に切れ込みがあります。種子には胚乳は含まれていません。[5]

類似した家族との違い

アブラナ科は、花冠が左右対称（左右対称、茎側と外側は対称形だが、各4分の1は非対称）、果実を隔てる隔壁を持ち、托葉はなく、葉は単葉（ただし深く切れ込む場合もある）である。姉妹科の クレオマ科は、花冠が左右対称（左右対称、茎側と外側は対称形が異なる）、托葉を持ち、葉は主に掌状に分かれ、隔壁はほとんどない。[5]フウチョウソウ科は、一般的に雌蕊を持ち、時に雄蕊を持つ。雄蕊の数は変動する。[8]

植物化学

ほぼ全てのアブラナ科植物はC3炭素固定系を有する。唯一の例外は、C3とC4の炭素固定系を組み合わせたモリカンディア属の少数種である。干ばつ、高温、硝酸塩利用能の低下といった条件下では、C4固定系の方が効率的である。[9]アブラナ科植物は、数十種類のグルコシノレートを様々な組み合わせで含む。また、ミロシナーゼと呼ばれる酵素も含み、グルコシノレートをイソチオシアネート、チオシアネート、ニトリルに変換する。これらは多くの生物にとって有毒であるため、草食動物の攻撃から身を守るのに役立っている。[10]

分類学

カール・リンネは1753年、アブラナ科を自然群とみなし、「Klass」Tetradynamiaと名付けました。アルフレッド・バートン・レンドルは、この科をRhoeadales目（ローダ目）に、ジョージ・ベンサムとジョセフ・ダルトン・フッカーは1862年から1883年にかけて発表した分類体系において、この科を同属のParietales目（現在のViolales綱）に分類しました。ベンサムとフッカーに続き、ジョン・ハッチンソンは1948年と1964年に、アブラナ科はケシ科（Papaveraceae）付近から派生したと考えました。1994年、ウォルター・スティーブン・ジャッドを含む科学者グループは、Capparaceaeをアブラナ科に含めることを提案しました。初期のDNA分析により、当時定義されたCapparaceaeは側系統であることが示され、Brassicaceaeに最も近い属をCleomaceaeに割り当てることが提案されました。 [ 11] CleomaceaeとBrassicaceaeは約4100万年前に分岐しました。[7]これら3つの科はすべて、一貫して1つの目（CapparalesまたはBrassicalesと呼ばれることもあります）に配置されています。[11] APG IIシステムでは、CleomaceaeとBrassicaceaeが統合されました。他の分類でもCapparaceaeを認め続けていますが、Cleomeとその近縁種をBrassicaceaeに含めるか、独立したCleomaceae科に含めるか、より限定された範囲でです。APG IIIシステムでは最近この最後の解決策を採用しましたが、この点についてコンセンサスが得られれば変更される可能性があります。 2012年のDNA分析に基づくアブラナ科の系統関係に関する現在の知見は、以下の樹形図にまとめられています。[8] [12]

コアアブラナ科

家族内の関係

初期の分類は形態学的比較のみに基づいていましたが、広範囲にわたる収斂進化のため、信頼できる系統樹を提供するものではありません。分子系統学的研究を通じて多大な努力が払われましたが、アブラナ科内の関係は必ずしも十分に解明されているわけではありません。アエチオネマがアブラナ科の他の植物の姉妹種であることは、以前から明らかでした。 [13] 2014年の分析では、39の族の関係を以下の系統樹で示しました。[14] [更新が必要]

2023年現在、アブラナ科はアブラナ科とアエチオネモイダ科（アエチオネマのみを含む）の2つの亜科に分けられており、前者にはアブラナ科、アブラナ科、ラクダ科、ヘリオフィロ科、ヘスペロダ科の5つの超部族が含まれている。[15]

アブラナ科

アエチオネマエ

メガカルペア科

太陽を好む

コルテオカルペ科

コンリンギエ科

ブニアデ科

ケルネレア

シゾペタレア科

トラスピデア科

イサティデ科

シスムブリエ​​科

アブラナ科

テリポディエ科

エウトレメア

キバナフジ科

ビスクテラエ

アラビデ科

蝸牛亜科

アンコニア科

ヘスペリデス科

アナスタシア科

ドントステモネアエ

チョリスポア科

ユークリッド目

イベリ科

エリュシメア

レピディエ科

スメロウスキアエ

Yinshanieae

デスキュライニアエ

ラクダ科

ボエケレア

オレオフィトネア科

ハリモロベ科

フィサリエア

クルシヒマラヤ科

カルダミネア科

アリッセアイ

属

2025年9月現在、Plants of the World Onlineでは354属が認められている。[16]最大の属は、 Draba（440種）、Erysimum（261種）、Lepidium（234種）、Cardamine（233種）、Alyssum（207種）である。[要出典] 4,300種以上が認められている。[17] [要検証]

語源

Brassicaceaeという名称は、新ラテン語のBrassica（タイプ属） + -aceae（[18]は現代分類学における植物科名の標準化された接尾辞）に由来する。属名は、キャベツなどのアブラナ科野菜を指す古典ラテン語のbrassicaに由来する。別名の古い名称であるCruciferaeは「十字架を担ぐ」という意味で、カラシナの花の4枚の花びらが十字架に似ていることを表す。Cruciferaeは、属名に由来せず、接尾辞-aceaeを伴わない、認可された別名である8つの植物科名の一つである。[19]

分布

アブラナ科は地球上の陸地のほぼ全域に分布しているが、南極大陸には分布しておらず、また熱帯地方の一部、すなわちブラジル北東部、コンゴ盆地、東南アジアの海洋部、熱帯オーストラリアにも分布していない。アブラナ科の原産地はおそらくイラン・トゥラニア地域であり、そこには約 900 種が 150 属存在する。その 900 種のうち約 530 種が固有種である。次に多いのは地中海地域で、約 630 種 (うち 290 種が固有種) が 113 属に存在する。アブラナ科はサハロ・アラビア地域ではそれほど目立たず (65 属、180 種のうち 62 種が固有種)、北アメリカ (北アメリカ大西洋地域とロッキー山脈植物区を含む) では 99 属、780 種のうち 600 種が固有種である。南アメリカには40属340種の在来種があり、南アフリカには15属100種以上、オーストラリアとニュージーランドには19属114種が生息しています。[7]

生態学

アブラナ科植物は、ほぼ独占的に昆虫によって受粉する。多くの種では、花粉に含まれる化学機構が自殖を避けるために働いている。2つの注目すべき例外は、Cardamine cheropodifoliaの閉じた花での自家受粉と、Pringlea antiscorbuticaの風受粉である。[8]他家受粉はできるが、Alliaria petiolata（ニンニクカラシナ）は自家受粉する。ほとんどの種は種子によって有性生殖するが、Cardamine bulbifera は無胚芽を作り、 Cardamine pentaphyllosなど他の種では、サンゴのような根が簡単に分節して別々の植物に成長する。[8] Cardamine属などの一部の種では、種子の鞘が勢いよく開き、種子をかなり遠くまで飛ばす。これらの多くは粘着性のある種皮を持っており、動物による長距離散布を助け、このことがこの属の大陸間散布イベントの何回かと、それがほぼ地球全体に分布していることも説明できるかもしれない。アブラナ科植物は、マグネシウムを豊富に含む蛇紋岩やドロマイトによく見られます。この科の100種以上が重金属、特に亜鉛とニッケルを蓄積しており、その割合は記録的な水準です。[20]アリッサム属のいくつかの種は、乾燥重量の最大0.3%までニッケルを蓄積することができ、土壌浄化やバイオマイニングに有用である可能性があります。 [21]

アブラナ科植物は細胞内にグルコシノレートとミロシナーゼを含んでいる。細胞が損傷を受けると、ミロシナーゼがグルコシノレートを加水分解し、イソチオシアネートを合成する。イソチオシアネートはほとんどの動物、菌類、細菌にとって有毒な化合物である。一部の草食昆虫は、グルコシネートの急速な吸収、無毒の化合物への迅速な代替分解、細胞損傷の回避などの対抗適応を発達させている。シロチョウ科（Pieridae）では、対抗機構の1つとしてグルコシノレートスルファターゼが関与しており、グルコシノレートをイソチオシアネートに変換できないようにする。2つ目は、グルコシネートがすぐに分解されてニトリルを形成することである。[10]グルコシノレートの混合比は種間および種内においても大きく異なり、個々の植物が50種類を超える個別の物質を生成することもある。これらすべてのグルコシノレートを合成するためのエネルギーペナルティは、葉を作るのに必要な総量の15%にも及ぶ可能性がある。ニガヨモギ（ Barbarea vulgaris）もトリテルペノイドサポニンを生成する。これらの適応と対抗適応は、おそらくアブラナ科とその主な害虫であるシロチョウ科の蝶の両方で広範な多様化につながった。揮発性グルコシネートの特定のカクテルは、多くの種で産卵を誘発する。したがって、サポニンが幼虫を殺しても、蝶はニガヨモギに誘われて葉に卵を産むため、致死的な餌としてニガヨモギを植えることで特定の作物を保護することができる場合がある。[22]アブラナ科のさまざまな植物を食べる蛾にコナガ（Plutella xylostella ）がある。シロチョウ科と同様に、イソチオシアネートを問題の少ないニトリルに変換する能力がある。作物におけるこの害虫の管理は、バチルス・チューリンゲンシス（Bacillus thuringiensis）が産生する毒素に対する耐性が出現したことで、より複雑になりました。この毒素は、毛虫に対する広範囲の生物学的植物防除剤として使用されています。このような草食昆虫を餌とする寄生蜂は、植物が放出する化学物質に引き寄せられ、獲物の位置を特定することができます。キャベツアブラムシ（Brevicoryne brassicae）はグルコシノレートを蓄え、独自のミロシナーゼを合成することで、潜在的な天敵を撃退する可能性があります。[20]

19 世紀に導入されて以来、Alliaria petiolata は、一部にはアレロパシー化学物質の分泌により、北アメリカの温帯地域で侵入種として非常に成功していることが示されています。これらの化学物質は、ほとんどの競合植物の発芽を阻害し、多くの樹種など、多くの植物が苗を正常に成熟させるために必要な有益な土壌菌を殺します。この植物による草本層のカーペットの単一栽培は、森林を劇的に変化させ、より湿潤になり、木がますます少なくなり、ツタウルシ ( Toxicodendron radicans ) などのつる植物が増えることが示されています。草本層の全体的な生物多様性も、特にスゲ科植物と広葉草本で大幅に減少しています。研究により、ニンニクマスタードの蔓延植物の 80% を除去しても、その多様性の特に顕著な回復にはつながらないことがわかっています。それどころか、約 100% の除去が必要でした。北米では、推定76種のこの植物を捕食する種のうち、生物的防除の対象として承認されたものが1種もない。また、この植物には、それらの種がなくても優占するためのさまざまなメカニズム（例えば、高い種子生産、自家受粉性、アレロパシー、ほぼすべての在来植物よりも早く春に成長すること、引き抜こうとすると簡単に折れる根、草食動物にとってすべての成長段階でまったく食べられないことなど）があることを考えると、全体としてこれほど高いレベルの防除を確立し、維持することは不可能と思われる。[23] [24] [25] [26] [27]単食性のゾウムシ1種を含む2種のヨーロッパゾウムシを導入することで、十分な防除が達成できると推定されている。[28] [29] USDAのTAGグループは2004年以来これらの導入を阻止している。[30]侵略的であることに加えて、ニンニクマスタードは、幼虫には有毒であるにもかかわらず、P . oleraceaなどの北米在来のモンシロチョウ[25] [31]にとって脅威でもある。

侵略的なカラシナ属植物は、自家受粉性があり、小さな種子を大量に生産し、その寿命は長く、生存率と発芽率も非常に高いことで知られています。また、原産地以外では草食動物と昆虫の両方にとって全く口に合わない植物です。ニンニクマスタードは、北米に生息する希少なモンシロチョウ属植物のいくつかの種に対して有毒です。

用途

果実の乾燥した壁を持つルナリア・アヌア
スメロウスキア・アメリカーナは、北アメリカ西部の中緯度山岳地帯に固有の種です

この科には重要な農作物が含まれ、その中にはキャベツ、ブロッコリー、カリフラワー、ケール、芽キャベツ、コラードグリーン、サボイキャベツ、コールラビ、ガイラン （Brassica oleracea）、カブ、白菜、水菜、チンゲン菜、ラピニ（Brassica rapa）、ルッコラ（Eruca sativa）、クレス（ Lepidium sativum ）、クレソン（Nasturtium officinale ） 、ラディッシュ（Raphanus）、そして西洋わさび（Armoracia rusticana）、ワサビ（Eutrema japonicum ）、白マスタード（Sinapis alba ）、茶マスタード（ Brassica juncea ） 、黒マスタード（それぞれB. nigra）などのスパイスが含まれます。植物油は、 Brassica napus（菜種油）など、いくつかの種の種子から生産され、おそらくあらゆる種の中で最も多くの量の植物油を生産しています。ウォード（Isatis tinctoria ）はかつて青色の繊維染料（インディゴ）の製造に使用されていましたが、現在ではIndigofera tinctoriaのような無関係の熱帯種から得られる同じ物質に大きく置き換えられています。[32]

ケルゲレンキャベツとして知られるプリングレア・アンチスコルブティカは食用で、カリウムを豊富に含んでいます。葉にはビタミンCを豊富に含む油分が含まれており、帆船時代、壊血病に苦しむ船乗りにとって大変魅力的でした。そのため、種小名のアンチスコルブティカは低地ラテン語で「壊血病に抗う」という意味です。ケルゲレン諸島では、豚肉、牛肉、アザラシの肉が不足した、捕鯨船員の食生活に欠かせないものでした

アブラナ科には、アエチオネマ、アリッサム、アラビス、オーブリエタ、アウリニア、ケイランサス、エリシムム、ヘスペリス、イベリス、ロブラリア、ルナリア、マルコルミア、マチオラなどの観賞用植物も含まれます。[7] オネスティ（Lunaria annua）は、果実を乾燥させた後の半透明の残骸の装飾価値のために栽培されています。[33]原産地以外の地域では害虫となることがあります。

ユーラシア原産の小さな雑草であるシロイヌナズナは、被子植物（Angiospermae ）の分子生物学研究におけるモデル生物として広く用いられている。[34]

いくつかの種はチョウ目の食用植物として有用であり、例えば、北米のいくつかの蝶が利用するTurritis glabraやBoechera laevigataなどの特定の野生のカラシナやクレソンの種が挙げられる。[35]

参考文献

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  • BrassiBase、アブラナ科生物学に関するリソースのコレクション
  • BrassiToLアプリ、オンラインのアブラナ科生命樹ビューアおよびエクスプローラー

さらに読む

  • アリアス, タチアナ; ピレス, J. クリス (2012年10月). 「アブラナ科作物とその野生近縁種（Brassicaceae: Brassiceae）の葉緑体系統発生の完全解明：新規クレードと潜在的な分類学的意義」. Taxon . 61 (5): 980– 988. Bibcode :2012Taxon..61..980A. doi :10.1002/tax.615005.
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