アルプスサンショウウオ

アルプスサンショウウオ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
注文： 有尾類
家族： サンショウウオ科
属: サラマンドラ
種：
S.アトラ
二名法名
サラマンドラ・アトラ

アルプスサンショウウオ（Salamandra atra ）は、アルプス山脈やヨーロッパの山岳地帯に生息する黒いサンショウウオです。 [ 2 ] Salamandra属に属します。種小名のatraは、ラテン語で「鈍い黒」を意味するaterに由来している可能性があります。[ 3 ]サンショウウオの体色は時間とともに進化しており、完全に単色の黒の種もあれば、黄色の斑点や模様を持つ種もあります。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]寿命は少なくとも10年です。アルプスサンショウウオには4つの亜種があり、分布域や体色は様々です。 [ 8 ]幼生が水中で成長する他のサンショウウオとは異なり、アルプスサンショウウオとその亜種は、生活と妊娠において完全に陸生種です。[ 8 ]彼らは生きた子供を産みます。[ 9

アルプスサンショウウオは皮膚から毒性化合物を生成します。[ 8 ]これらの化合物は捕食者と微生物の脅威から身を守っている可能性があります。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

説明

アルプスサンショウウオは小型で、暗褐色または黒色であることが多い。[ 8 ]亜種の中には、全体が黒または茶色の単色ではなく、モザイク模様や斑点模様を持つものもある。[ 8 ]亜種Salamandra atra auroraeの個体は、背側と頭部に明るい斑点模様を持つ。体色は明るい黄色であることが多いが、白や灰色の色合いにまで及ぶこともある。[ 8 ]色素の分布は特定の細胞の分布に依存しており、滑らかで均一な場合もあれば、まだら模様の場合もある。[ 8 ]

メスのS. atraはオスよりも大きい傾向があり、体長は151ミリメートル（約5.9インチ）まで成長します。[ 8 ]オスは約144ミリメートル（5.6インチ）まで成長します。どちらの測定値にも尾が含まれます。[ 8 ]オスは膨らんで目に見える総排泄腔を持ち、メスよりも細身です。[ 8 ] [ 14 ]サンショウウオには目の後ろと横に耳下腺があり、頭部が細長い形になっています。 [ 8 ]体の側面には11～13の肋骨溝があり、背腺の2列が背骨の両側から尾の先端まで伸びています。[ 8 ]

着色

完全に黒い（メラニズム）か主に黒いアルプスサンショウウオのほとんどは、暗い色素を基本色としていますが、この暗い色の進化には紆余曲折した歴史があります。[ 4 ]科学者たちは、サンショウウオが最初から完全に黒いのか、それとも時間の経過とともにそのように進化したのかという仮説を研究してきました。[ 5 ]母系を通じて追跡されたDNAの証拠は後者、つまりサンショウウオが時間の経過とともに黒い色を進化させたことを示唆しています。[ 5 ]

生物学的色素は、色素胞と呼ばれる特定の色を生成する細胞の存在によって決定され、色素胞は特定の方法で光を吸収および/または反射して色として現れます。[ 7 ] [ 15 ] S. atraには、異なる色を生成する異なる細胞が存在したり活性化したりしています。メラノフォアは、暗い色素であるメラニンを生成することで暗い色彩に寄与し、[ 7 ]一方、キサントフォアは黄色の色素を生成します。 [ 4 ] そして虹彩胞は単に光を反射します。 [ 4 ] S. a. atra で見られる完全な黒の表現型は、真皮と表皮にあるメラニン胞がメラニンのみを生成することに起因します。[ 5 ] [ 7 ]キサントフォア-虹彩胞複合体は、明るく見える黄色の斑点の生成に関与しています。[ 5 [ 5 ] S. a. auroraeや体の部位によって体色が異なる他のサンショウウオには、2つの異なる皮膚タイプが存在します。1つはメラノフォア（黒色）のみを含む皮膚タイプ、もう1つはメラノフォア、キサントフォア、虹彩フォアが組み合わさった皮膚タイプです。[ 7 ]

一部のアルプスサンショウウオの黄色の体色は、捕食者をかわすための警戒戦略であると考えられています。 [ 11 ]純黒の色彩は体温調節の一種であると考えられていますが、[ 11 ]一部の捕食者への警告であると考えられることもあります。[ 11 ]

分類と亜種

S.a.オーロラエ（ゴールデンアルパインサンショウウオ）
S.a.モンテネグロのプレンジェンシス

遺伝子解析の結果、コルシカサラマンダー（Salamandra corsica）が近縁種であり、黒黄色の体色はアルプスサラマンダーの祖先的な特徴であることが示唆されています。南部（プレアルプス）からアルプス山脈への定着は、氷床の最後の後退後に、完全にメラニズム化した（派生的な特徴を持つ） S. a. atraによって行われたと考えられています。 [ 18 ]

生息地と分布

オーストリアの自治体ショッパーナウで撮影されたアルプスサンショウウオ（中央）。

生息地

陸生生物であるこれらのサンショウウオは陸上に生息します。[ 8 ] [ 19 ] S. atra は、山岳地帯の生息地では、石や丸太の下、または岩の割れ目に生息する傾向があります。[ 8 ]また、昼行性で、最も活動的なのは日中であり、夜間は活動していない期間、休息、または睡眠をとります。[ 16 ]夜間の活動は天候に依存します。[ 20 ]高山サンショウウオにとって理想的な天候は、雨天または雨上がりで、気温が 3〜18 °C (37.4〜64.4 °F) である。[ 16 ]

地理的分布

アルプスサンショウウオは、生息域の西端であるフランスとスイスの国境から、オーストリアを通って東端のディナルアルプス山脈まで広く見られる。このサンショウウオは通常、海抜700メートル（2,300フィート）以上の高度に生息し、標高2,000メートル（6,600フィート）に達することもある。 [ 8 ]西アルプス（フランスとイタリア）には、類似種のランツァアルプスサンショウウオ（Salamandra lanzai）が、ごく一部の狭い地域に生息している。S . atraは一般に森林バイオーム、特に落葉樹と針葉樹が混在する地域に生息する。[ 8 ]また、山地の牧草地や草原にも生息し、 [ 8 ]複数の樹種が混在する環境でもうまく適応する傾向がある。[ 21 ] [ 16 ]

生息域は、スロベニア、クロアチア、ボスニア、ヘルセゴビナ、モンテネグロ、コソボ、フランス、イタリア、オーストリア、アルジェリア、スイスなど、複数の国に広がっています。

行動圏と縄張り意識

緑豊かな土地に生息するアルプスサンショウウオ
スロベニアのサンショウウオ

彼らはヨーロッパモミやブナの木がある森林環境で繁殖します。[ 21 ] [ 22 ]ヨーロッパトウヒやヨーロッパカラマツの割合が高い針葉樹林も、このサンショウウオが地上で生活するにもかかわらず、適切な生息地を提供します。[ 21 ]アルプスサンショウウオは完全に陸生であるため、日中や避難場所として戻る傾向がある陸上の縄張りを持っています。彼らは多くの場合、生涯のほとんどの期間、同じ場所に戻ります。[ 21 ]彼らが場所を離れるたびに、捕食者にさらされ、また、その場所を失う可能性にもさらされます。[ 21 ]アルプスサンショウウオは外温動物であるため、避難場所や隠れ家を失うと、自然環境にさらされることになり、体内に体温調節機構がないため、致命的ではないにしても、非常に大きな損失になる可能性があります。 [ 21 ]

巣の質に大きく依存する性質は、S. atraを含む多くの陸生サンショウウオが縄張り行動をとるという説を裏付けています。[ 21 ]捕獲・再捕獲法は、本種が非常に定住性が高いことを示唆しています。[ 23 ]夏季における1個体の最大移動距離は12メートル（39フィート）でした。最も生息に適した地域では1ヘクタールあたり約120個体が確認され、1ヘクタールあたり2000個体を超える個体も観察されました。これは、このやや隠蔽性の高い種が非常に豊富であることを示唆しています。[ 17 ]

縄張り行動

彼らは縄張り行動のために匂いマーキング技術を採用しており、糞粒を使用して縄張りをマークして自分の避難場所を識別できるようにしています。[ 21 ]匂いマーキングは種内コミュニケーションであり、化学信号が他のS. atra個体に特定のメッセージを伝えます。[ 21 ] [ 24 ]アルプスサンショウウオは、見つけた糞粒が自分と同じ性別または種の個体によって残されたものかどうかを判断できます。[ 21 ]したがって、この技術は、特定の場所がすでに占有されていることを他のサンショウウオに警告するという2つの目的を果たします。[ 21 ]

メスは自分の家に戻る可能性が高く、オスは他のオスの縄張りに踏み込む可能性が高くなります。[ 21 ]オスの糞は、帰巣行動（自分の家に戻ること）と縄張り意識の両方に関与し、自分の縄張りへの侵入者を特定したり、他の縄張りに侵入したりすることを可能にします。[ 21 ]

保全

岩の多い地形に生息する S. atra。

アルプスサンショウウオは生息地の変化に対して耐性がなく（陸生サンショウウオのほとんどは耐性がありません）、気候変動によって生息域が変化するリスクは深刻です。[ 23 ]アルプスサンショウウオはIUCNレッドリストで軽度懸念種に指定されていますが、その数は減少しています。[ 1 ]さらに、 S. atraの亜種の中には、より大きな危機に瀕しているものもあります。[ 25 ]例えば、 S. a. auroraeの個体数は減少しています。

アルプスサンショウウオ全体に対する最大の危険の1つは、生息地での商業目的の森林伐採です。[ 25 ]トラクターやその他の林業用具などの機械は土壌を圧縮し、S. atra が食べる小さな昆虫の一部がいなくなったり、隠れ場所として使用できる可能性のある隅や巣穴がなくなったりする可能性があります。[ 25 ]多くの科学者は、これらの生息地を修復する試みとして、木材産業の改革を提案しています。 [ 25 ]これらのサンショウウオは、地球の気温が上昇すると、形態を変える可能性もあります。[ 26 ]両生類や体温を内部で調節しない他の生物は、変化する気候に直面して理想的な生理的温度を維持するための適応メカニズムが必要になる場合があります。[ 26 ]酸性雨や降水量の変化などの他の問題により、アルプスサンショウウオを含む多くの動物が新しい生息地への移住を余儀なくされる可能性があります。[ 26 ]アルプスサンショウウオは生態系で重要な役割を果たしています。[ 27 ]ヨーロッパにはすでに動物と生態系の保護に関する法律があるが、多くの学者は動植物を保護するために追加の法律を制定することを推奨している。[ 12 ]

捕食者

その毒性のため、[ 10 ] [ 11 ]高地での動物の密度の低下[ 28 ]研究者は限られた観察ではアルプスサンショウウオの一貫した捕食者がいるかどうか確信が持てません。 [ 8 ]これらのサンショウウオは動きが遅いため、捕獲されるリスクが高くなります。[ 28 ]一般的に、有毒なサラマンダー種の広いカテゴリの捕食者には、鳥、ネズミ、ヘビのほか、アライグマ、ミンク、イノシシ、キツネなどの大型肉食哺乳類が含まれます。[ 10 ]

S. atraの注目すべき天敵は若いヘビである。[ 28 ]特に、若いヨーロッパマムシ( Vipera berus ) は、アルプスサンショウウオと同様に高地に生息するため、危険となる。[ 28 ] S. atra は、場所によってはこれらのヘビの食事の半分弱を占めるとされている。[ 28 ] S. atra は、S. atraが最も活発な早朝の時間帯にアルプスサンショウウオを狩る可能性がある。[ 28 ]これらのヘビがアルプスサンショウウオを飲み込むという記録もある。[ 28 ] V. berus は、草ヘビ( Natrix natrix )と並んで、イタリアアルプスにおけるアルプスサンショウウオの著名な天敵である。[ 8 ]

給餌

アルプスサンショウウオのオスとメスの食性は比較的似ている。[ 29 ]彼らが捕食する特定の生物には、甲虫、カタツムリ、ヤスデ、クモなどが含まれるが[ 30 ]、アルプスサンショウウオは獲物の間で好みを示す。[ 29 ] S. atra は通常、甲虫目と軟体動物分類群の生物を食べる。[ 29 ]これらの分類群は彼らの食生活で最も重要な構成要素である。また、彼ら自身が大型のサンショウウオであるため、より大きな獲物を食べる傾向がある。[ 29 ]このような好みは、獲物の消費によるエネルギー摂取が最大化される次元選択性を示している。[ 29 ]アルプスサンショウウオには明確な食性の好みがあるが、その食生活にはかなりのバリエーションがあり[ 29 ]それは彼ら自身の最適化された身体的ニーズと獲物を捕らえる能力に対応している。

交配と相互作用

S. atra の相互作用 - MHNT

交配パターン

アルプスサンショウウオは乱交的な交尾パターンを示し[ 20 ] 、複数のパートナーと交尾する。オスはメスよりも遠くまで移動するが、これはメスが発する匂いを追うためである可能性が高く、通常は幼体期に行う。[ 20 ]メスのS. atraは隠れ場所を見つけて守るため、オスよりも地域に留まる傾向があると考えられる。[ 20 ]

男性同士の行動

オスは、他のオスを追いかけたり、実際にお互いに戦ったりすることが多い。[ 31 ]多くの場合、一方のオスがもう一方のオスに乗り、前腕で軽くつかみ、頭をもう一方のオスにこすりつけ始める。[ 31 ] 2頭のオスは役割を交換し、ある研究対象となったやり取りでは、このように7分間続けてから別れた。[ 31 ]記録された2回目の戦いでは、行動はより激しかった。片方が去ろうとすると、もう一方のオスがそれを追いかけて再び交尾した。[ 31 ]この遭遇は8分間続いた。これらの行動は、写真と動画の両方で証拠が残されている。[ 31 ]研究者たちは、これが縄張り意識によるものなのか、性別の識別の混乱と誤った交尾によるものなのか、それとも本当の戦闘によるものなのかは確信が持てない。[ 31 ]

妊娠と生殖

アルプスサンショウウオの性比は1:1である。[ 32 ]交尾は陸上で行われる。オスがメスの前肢を掴み、受精は体内で行われる。S . atraは胎生に分類され、その子供は生きたまま生まれ、多くの他の両生類とは異なり変態を経ないことを意味する[ 8 ] [ 9 ] 2匹、時には3匹または4匹の子供を産む。生まれたばかりのアルプスサンショウウオの子供は体長50ミリメートル（2インチ）にもなるが、母親の体長はわずか120ミリメートル（4.7インチ）である。

メスのアルプスサンショウウオの子宮は、単層の内腔上皮細胞層、結合組織、平滑筋で構成されています。[ 9 ]子宮卵は大きく数も多いですが、原則として、各子宮で完全に発育するのは1つだけです。胚は他の卵の卵黄を栄養源とし、卵黄は多かれ少なかれ溶解して栄養分の多い塊を形成します。卵塊の長さは25mmから40mmにもなります。[ 9 ]胚は3つの段階を経ます。[ 33 ]

  1. 第一段階は、幼虫がまだ卵の中に閉じ込められ、卵黄を食べて生きている段階です。[ 33 ]
  2. 第二段階では、幼虫は卵黄塊の中で自由になり、卵黄塊を口で直接食べます。[ 9 ] [ 33 ]
  3. 最終段階では、卵黄塊は存在しなくなります。胚は長い外鰓を有し、母体子宮を介した栄養液の交換の役割を果たします。これらの鰓は、哺乳類の卵子の絨毛膜絨毛と同様に機能します。[ 9 ] [ 33 ]

一般的に、海抜650〜1,000メートル（2,130〜3,280フィート）の高度では妊娠期間は2年、海抜1,400〜1,700メートルの高度では妊娠期間は約3年ですが、2〜4年の範囲内であれば標準的と考えられています。[ 9 ]アルプスサンショウウオの胚は、長い妊娠期間を通じてこれらの栄養素を摂取する方法が独特です。[ 9 ]サンショウウオが未受精卵を食べた後、母親の子宮壁の一部が栄養になります[ 9 ]（卵食またはステージ1と2と呼ばれます）。[ 9 ]次に、上皮食またはステージ3に参加し、出産までこれらの栄養帯細胞を摂取し、母親に害を及ぼさずに摂取できるように特別な歯のような発達をしています。[ 9 ]

生理

腺と毒素

上述のように、アルプスサンショウウオには毒腺がある。[ 8 ]アルカロイド分子やペプチド産物を産生することが知られており、マスタードのような匂いがする。[ 10 ]サラマンドラの生物生産はまだ発展途上の研究分野である。サラマンダリンはアルプスサンショウウオや一部のファイアサラマンダーの皮膚から産生される化学分泌物である。[ 8 ] [ 34 ]それらは神経毒であり、食物摂取とはまったく関係なく、生化学的経路によって合成される。[ 8 ]これは、毒物を摂取した結果としてではなく、体内でこれらの化学物質を生成することを意味する。この神経ブロックの出発物質はおそらくコレステロールであり、シアン化物の約2倍の強さである。[ 8 ]これはサンショウウオが生成する他の毒素と比べると見劣りするが、S. atraはこの強力な物質を獲物を麻痺させるためだけに使うのではない。この毒素には細菌や真菌の感染から身を守る抗菌作用があるのか​​もしれない。[ 8 ] [ 35 ]サラマンドロンはS. atraが生成する別の生化学物質であり、獲物に対する効力は劣るものの、これらのサンショウウオが持つ最も強力な抗菌兵器である。[ 8 ] [ 13 ] [ 35 ]

研究されている毒素には、サマンダリンとサマンダロンの2つの主要なカテゴリーがあります。[ 8 ] [ 11 ]また、他の多くの化合物や、さまざまなアルカロイド分泌物も存在します。[ 8 ]サマンダリンとサマンダロンはどちらもS. atra種によって生成されます。 [ 11 ]サラマンダリンは捕食者防御機構としてアルプスサンショウウオでより一般的に生成され、サラマンドロンは感染リスクが高い場所で生成されるという仮説があります。[ 8 ]また、アルプスサンショウウオによる毒素生成には地理的な変動があることも知られています。[ 8 ]

免疫生物学と保護

サマンダロンは皮膚分泌物を介して産生する毒素であり、抗菌作用が認められている。[ 8 ]ある研究では、この毒素は感染リスクのある場所に存在したが、低濃度であった。[ 8 ] S. atraによって産生される毒素は多種多様であり、その多くは抗菌性であるか、または他の防御分子の前駆物質である可能性がある。[ 8 ]それにもかかわらず、アルプスサンショウウオは他の両生類種と比較して、両生類ツボカビ菌による感染を比較的幸運に回避してきた。[ 35 ] [ 36 ] Batrachochytrium dendrobatidis (Bd)によって引き起こされるこの危険な真菌感染症は、すべての大陸で両生類の個体数を激減させた。[ 35 ] Bd はアルプスサンショウウオが生息するアルプスに存在しているが、2012 年に実施された研究では、綿棒による検査で陽性反応を示したサンショウウオはいなかった。[ 35 ]これは、Bd感染は水中で過ごす時間が長い種でより一般的であり、アルプスサンショウウオは陸生であるため感受性が低いためである可能性があります。[ 35 ]別の仮説では、S. atraは皮膚の微生物叢または産生分子を介して耐性を持ち、それによって免疫が付与されていると提案されています。[ 35 ] [ 37 ]この理論は検証されていませんが、多くのサンショウウオが生物学的毒素を排出することを考えると、もっともらしいものです。[ 35 ] [ 37 ]

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