クモの分類
クモ分類学は、節足動物クモ綱クモ目に属するすべてのクモの命名、定義、分類に関する学問分野です。[1] クモ目は52,700種以上が記載されています。[2][3] しかし、人間の目に触れていない種や、記載・分類を待つコレクションに保管されている標本も数多く存在すると考えられます。現存する種の総数のうち、記載されているのはわずか3分の1から半分程度と推定されています。[4]
クモ学者は、2025年2月現在、クモを約136の科を持つ2つの亜目に分類しています。[アップデート]
絶え間ない研究により、毎月新しい種が発見され、また他の種がシノニムとして認識されているため、科に属する種の数は必然的に変化し、現在の知識を反映しているにすぎません。とはいえ、ここで示した種の数は目安として役立ちます。記事末尾の科表をご覧ください。
歴史
クモの分類学は、スウェーデンの博物学者カール・アレクサンダー・クラークの業績に遡ることができる。彼は1757年、著書『スウェーデンのクモ』の中で、約67種のクモの二名法による学名を初めて発表した。これは、リンネが著書『自然の体系』の中で30種以上のクモを命名する1年前のことである。その後250年間で、世界中の研究者によって数千種以上のクモが記載されてきたが、記載された全種の3分の1以上は、わずか12人の分類学者によって分類されている。最も多作な著者には、フランスのウジェーヌ・シモン、アメリカのノーマン・プラトニックとハーバート・ウォルター・レヴィ、ノルウェーのエンブリック・ストランド、スウェーデンのタメルラン・トレルなどがおり、それぞれ1,000種以上を記載している。[5]
系統発生の概要
最上位レベルでは、クモの系統発生、ひいては分類については広く合意が得られており、それは以下の系統図にまとめられている。クモが分けられる3つの主要な系統群は太字で示されている。2015年現在[アップデート]、これらは通常、1つの亜目である中頭亜目と、2つの下目であるミガロモルファエとコガネムシ亜目として扱われ、これらは後頭亜目に分類されている。[6] [7]中頭亜目は、2025年2月現在で約8属194種が知られているが[アップデート]、既知の種約52,750種のうちのごくわずかな割合を占めるに過ぎない。ミガロモルファエ属の種は全体の約7%を占め、残りの93%はコガネムシ亜目に属する。[注 1]
クモ形類は、主にハプロギナエ亜科とエンテレギュナエ亜科の2つのグループに分けられる。ハプロギナエ亜科はクモ種全体の約10%を占め、エンテレギュナエ亜科は約83%を占める。[注 1]ハプロギナエ亜科、エンテレギュナエ亜科、および2つのより小さなグループであるヒポキロイド上科とアウストロキロイド上科の系統関係は、 2015年現在でも不明である[アップデート]。分析によっては、ヒポキロイド上科とアウストロキロイド上科の両方をハプロギナエ亜科の外側に置くものもあれば、[8]、アウストロキロイド上科をハプロギナエ亜科とエンテレギュナエ亜科の間に置くものもある。 [9] [10]ヒポキロイド上科はハプロギナエ亜科に分類されることもある。[11]以前の分析では、ヒポキロイド上科がパレオクリベラタエと呼ばれるグループの唯一の代表であり、他のすべてのクモ形類はネオクリベラタエに分類されると考えられていた。[12]
ハプロギナエ科は、エンテレギュナエ科よりも雄と雌の生殖器の構造が単純なクモの一種である。中皮綱や筋状亜綱と同様に、雌は交尾と産卵の両方に用いられる生殖孔（ゴノポア）を1つしか持たない。 [13]雄はエンテレギュナエ科のものよりも単純な触肢球を持つ。 [14]形態学とDNAの両方に基づくいくつかの研究では、ハプロギナエ科は単系統群（すなわち、共通の祖先を持つ子孫すべてを含む）を形成すると示唆されているが、[15] [11]この仮説は「弱い裏付け」とされており、この群の特徴のほとんどは他のクモ群と共有する祖先から受け継がれたものであり、明確に別の共通起源（すなわち、共形質）を示すものではない。[16]分子データに基づくある系統発生仮説では、ハプロギナエ科はアウストロキリダエ科とエンテレギナエ科につながる側系統群であると示唆されている。 [17]
エンテレギュナエ科は、より複雑な生殖解剖学的構造を有する。メスは、他のクモ類の1つの生殖孔に加えて、2つの「交尾孔」を持つ。オスは、メスの生殖構造（後雌性）に一致する複雑な触肢球を持つ。[15]このグループの単系統性は、形態学的および分子生物学的研究の両方で十分に裏付けられている。エンテレギュナエ科の内部系統発生は、多くの研究の対象となってきた。このクレードには、垂直に円網を作る唯一のクモが2つのグループに分けられる。デイノポイデア科は篩骨型で、その網の接着性は、数千もの極めて細い乾燥した絹糸の束によって形成される。一方、コガネグモ科は毩骨型で、その網の接着性は、微細な「接着剤」の滴によって形成される。これらの違いにもかかわらず、両グループの網は全体的な形状において類似している。[18]このように、エンテレギュナエ亜科の進化史は円網の進化史と密接に関連している。一つの仮説として、円網を作る生物群を統合する単一の系統群であるオルビキュラリア科が存在し、その祖先から円網が進化したというものがある。2014年のレビューでは、円網が一度しか進化しなかったという強力な証拠があるものの、オルビキュラリア科の単系統性を裏付ける証拠は弱いと結論付けられている。[19]考えられる系統樹の一つを以下に示す。各末端節点について、作られる網の種類を出現頻度順に示す。[20]
もしこれが正しければ、エンテレギュナエ科の最古の種は、吊り下げ式の円網ではなく、設置される基質（例えば地面）によって定義された網を作ったことになります。真の円網は、オルビキュラリア科の祖先において一度進化しましたが、その後、一部の子孫では変化したり失われたりしました。
いくつかの分子系統学的研究によって支持されている別の仮説は、オルビキュラリア科は側系統であり、エンテレギュナエ科の系統は以下に示すとおりであるというものである。[21]
この見解によれば、円網はエンテレギュナエ亜科の初期種に存在し、より早い時期に進化したが、その後、より多くのグループで失われたため[22]、網の進化はより複雑になり、異なる種類の網が複数回別々に進化したと考えられる[19] 。比較ゲノミクス研究[3]や全ゲノムサンプリングなどの技術の今後の進歩は、「動物の最も驚異的な放散の一つをもたらした進化の記録と根底にある多様性パターンのより明確なイメージ」 [19]につながるはずである。
中皮亜目
メソテラエは、他のクモ類と同様に腹部に節板を持つ点で、 ソリフガエ（「風のサソリ」または「太陽のサソリ」）に似ています。個体数が少なく、分布地域も限られています。
- † Arthrolycosidae（原始的なクモ、絶滅）
- †アルトロミガリダエ科（原始的なクモ、絶滅）
- リフィスティダエ科（現存する原始的な穴掘りクモ）
後頭亜目
尾鰭亜目（Opisthothelae）には、腹部に板を持たないクモが含まれます。尾鰭亜目は、牙の向きで区別できるMygalomorphae（ミガロモルフ科）とAraneomorphae（アラネオモルフ科）という2つの亜目に分けられます。一見しただけでは、牙の向きからMygalomorphae（ミガロモルフ科）に分類されるのか、Araneomorphae（アラネオモルフ科）に分類されるのか判断するのは、やや難しい場合があります。英語で「タランチュラ」と呼ばれるクモは、非常に大きく毛深いため、牙を観察することなくMygalomorphae（ミガロモルフ科）に分類できる場合がほとんどです。しかし、この亜目の他の小型種は、Araneomorphae（アラネオモルフ科）とほとんど見た目が異なります（下のSphodros rufipesの写真を参照）。多くのAraneomorphae（アラネオモルフ科）は、獲物を捕獲するために作られた網の上で発見されたり、Mygalomorphae（ミガロモルフ科）である可能性を排除する他の生息地を選択したりするため、すぐに識別できます。
下目 Mygalomorphae
クモ下目Mygalomorphaeに属するクモは、牙が垂直に伸びており、4 つの書肺を備えているのが特徴です。
クモ形類下目
日常生活で遭遇するクモのほとんどは、あるいは全てがクモ下目（Araneomorphae）に属します。この下目には、庭に独特の巣を張るコガネグモ、窓枠や部屋の隅によくいるクモ網グモ、花に潜んで蜜や花粉を集める昆虫を待つカニグモ、建物の外壁を巡回するハエトリグモなど、様々なクモ科が含まれます。これらのクモは、噛み付く際に先端が互いに近づく牙と、（通常）一対の書肺を持つのが特徴です。
家族よりも上の分類
クモは長らく科に分類され、さらに上科へとグループ化され、さらに上科の中には下目以下の高次の分類群に分類されるものもあった。分岐論などのより厳密な手法がクモの分類に適用されるようになると、20世紀に用いられた主要な分類のほとんどが支持されないことが明らかになった。多くの分類は、そのクモの祖先のみに由来する明確な特徴（親形質）ではなく、複数のクモの祖先から受け継いだ共通の特徴（プレシオモルフィ）に基づいていた。 2005年のジョナサン・A・コディントンによると、「ここ20年以前に出版された書籍や概要は時代遅れになっている」とのことだ。[23]現在、 World Spider Catalogなどのクモの一覧表では、科より上の分類は考慮されていない。[23] [24]
より高次のレベルでは、クモの系統発生は、「RTA系統群」[25] 、 「Oval Calmistrum」系統群、「Divided Cribellum」系統群[26]などの非公式な系統群名を用いて議論されることが多い。以前は正式に使用されていた古い名前が系統群名として使用されている。例えば、EntelegynaeやOrbiculariaeなどである。[27]
家族表
| 属 | 1 | ≥2 | ≥10 | ≥100 |
| 種 | 1～9 | ≥10 | ≥100 | ≥1000 |
注記
- ^ ab 種の数はWorld Spider Catalog（2025、現在有効なクモの属と種）より、科の分類はCoddington（2005、p. 20）より。
- ^ 特に記載がない限り、現在認められている科と数は、2025年2月8日時点の世界クモ目録[アップデート]第25.5版に基づいています。[2]世界クモ目録では、「種」の数には亜種も含まれます。亜目および亜下目への分類は、Coddington (2005, p. 20) に基づいています（記載されている場合）。
参考文献
- ^ クモの系統学と分類学. 2026年4月1日. ISBN 978-0-443-23624-2。
- ^ ab World Spider Catalog (2025)、現在有効なクモの属と種。
- ^ ab ディミトロフとホルミガ (2021).
- ^ プラトニックとレイヴン (2013)、p. 600。
- ^ プラトニックとレイヴン (2013)、p. 597.
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- ^ Blackledge et al. (2009)、図3。
- ^ Bond et al. (2014)、図3。Blackledge et al. (2009、図3)で定義されたWebタイプ
- ^ ボンドら。 (2014)、p. 1768年。
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- ^ 世界クモカタログ（2025年）。
- ^ Hormiga & Griswold (2014)、p. 491.
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- ^ Hormiga & Griswold (2014)、490–491 ページ。
参考文献
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- 世界クモ目録(2025). 「世界クモ目録 バージョン25.5」. ベルン自然史博物館. 2025年2月8日閲覧。
外部リンク
- 世界の昆虫とクモのコレクションの略語
- 国際動物命名委員会
- ヨーロッパとオーストラリアのクモ - 情報と識別
- ヨーロッパとグリーンランドのクモ
- 最大のクモに関する情報
