ストレブロマスティックス
| ストレブロマスティックス | |
|---|---|
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科学的分類  | |
| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | メタモナダ |
| 門: | プレアクソスティラ |
| 注文： | オキシモナディダ |
| 家族： | ストレブロマスティグ科 |
| 属: | ストレブロマスティック ス コフォイド＆スウェジー1920 |
| タイプ種 | |
| ストレブロマスティックス・ストリクス コフォイド＆スウェジー 1920 | |
| 種 | |
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ストレブロマスティックスはシロアリの後腸に生息する共生真 核生物で、外部共生細菌群集と関連する原生生物である。[1] [2]
動き
ストレブロマスティックス・ストリクスは前 鞭毛を振動させて移動する。細胞が前進する際、通常は反時計回りに回転し、その間鞭毛は後方を向く。一方、逆方向に移動する際には、鞭毛は前方を向く。[3]
ストレブロマスティックス・ストリクスは、酢酸ナトリウム（推定される栄養源）に向かって一方向に移動することができます（走化性）。研究によると、その表面を覆う細菌は感覚共生者として機能し、環境からのシグナルを受信して宿主に伝達し、移動を誘導することが示されています。[4]
形態学
これらの原生生物は体長約100マイクロメートルです。Streblomastix strixの軸棒は、多くのオキシモナド類に典型的な運動性・収縮性の軸棒とは大きく進化的に異なっています。ミトコンドリアとゴルジ体は全く存在しません。[5]棍棒状の体を持ちます 。
先端はむき出しで、シロアリの腸管表面に付着するために使用される。[6]細胞表面には、深い溝で区切られた縦方向の隆起が見られる。細胞内の軸棒とは異なり、これらの隆起構造は微小管の支持を全く欠いている。[7]この生物は4本の鞭毛を有し、移動に用いられる。[6]
細胞の断面は星状を呈し、その周囲には外部共生 細菌が共生しています。ステブロマスティックス・ストリクスの表面は、前部を除いてほぼ全体が細長い桿状の共生細菌で覆われています。[3]これらの細菌は、縦方向の板に沿って端から端まで配列しています。細菌はランダムに付着するのではなく、宿主細胞膜上の特殊な「両凹状の結び目」によって固定されています。[6]これらの結び目は隣接する細菌の端を正確に収容し、安定した結合を形成します。
これらの着生細菌は宿主の細胞外骨格として機能する可能性がある。抗生物質を用いて細菌を除去すると、ストレブロマスティックス・ストリクスは星形の細長い形状を失い、涙滴型の構造に変化する。これは、その形態が共生細菌の支持に大きく依存していることを示す。[4]
生息地
Streblomastix strixは湿材シロアリ、特にTermopsidae科Zootermopsis属の後腸にのみ生息する。[6]
シロアリの 後腸内では、ストレブロマスティックス・ストリクスは主に前庭に生息しています。前庭は、中腸と後腸の接合部後方に位置する球状の空間です。また、拡大した後腸の部屋の壁やその周囲の空間にも付着します。前端に特殊な「固着部」があり、シロアリの後腸のキチン質内壁にしっかりと付着します。[3]シロアリの後腸に生息するほとんどの厳密な嫌気性 微生物とは異なり、ストレブロマスティックス・ストリクスは酸素耐性があり、微量の酸素が存在する場所に生息する傾向があります。[4]
代謝
ストレブロマスティックス・ストリクスは嫌気性原生生物であり、進化の過程で代謝能力が大幅に簡素化され、代わりに外部共生生物に依存しています。リグノセルロースを分解する能力がないため、細胞表面の共生細菌に依存してリグノセルロースを単糖に分解し、ゲノムにコードされている様々な糖輸送体を介してこれらの糖を取り込みます。[6]摂取された糖は、拡張解糖系と発酵によって代謝されます。主な代謝最終生成物は酢酸、エタノール、水素（H₂）、二酸化炭素（CO₂）です[8]。これらの生成物（特に酢酸）はシロアリの腸内に排泄され、シロアリの主な炭素源となります。[8]
ストレブロマスティックス・ストリクスはプリンヌクレオチドやピリミジン ヌクレオチドを合成できず、またほとんどの必須アミノ酸や補因子も合成できない。これらの物質は環境から、あるいは共生細菌を消化することによって摂取する必要がある。[8]
ストレブロマスティックス・ストリクスの表面に付着する細菌群集は2つのカテゴリーに分けられます。1つはリグノセルロースを分解する能力を持つ細菌で、セルロースとヘミセルロースを単糖に分解できる複雑なグリコシルヒドロラーゼ（GH）群を有しています。共生細菌の中には、 Ca. O. streblomastigisなど、窒素固定酵素遺伝子（nifHDK）を持つものもあり、窒素ガスをアンモニアに変換し、さらにアミノ酸を合成します。[9] [8]
ゲノム解析により、着生細菌群集のほとんどが解糖経路の主要酵素であるエノラーゼを欠損していることが明らかになった。これは、これらの細菌が自力で炭水化物をピルビン酸に変換できず、したがってアデノシン三リン酸を生成できないことを意味する。共生細菌の生存を維持するために、ストレブロマスティックストリックスは 細菌の代謝に介入していると考えられている。[8] [9]エノラーゼ交換仮説は、宿主と細菌の間で代謝中間体が交換されることを示唆している。宿主は細菌からグリセロ-2-リン酸を受け取り、それをホスホエノールピルビン酸に変換して細菌に返すか、宿主が直接ピルビン酸を細菌に供給する可能性がある。[8]
遺伝コード
Streblomastix strixの核ゲノムは、非標準的な遺伝暗号を利用しています。具体的には、標準的な遺伝暗号では終止コドンとして機能するTAAとTAGコドンが、グルタミンをコードするように再割り当てされています。その結果、この生物ではTGAが唯一の機能的な終止コドンとして機能します。Streblomastix strixは、標準的な遺伝暗号からのこの特定の逸脱を示すことが知られている5番目の真核生物系統です。
生殖とライフサイクル
ストレブロマスティックス・ストリクスは縦方向二分裂によって無性生殖する。核分裂は閉鎖型有糸分裂であり、その際に核内紡錘体が形成される。分裂中に親の軸柄は脱重合する。[3]
初期の記述によると、細胞は分裂中に細長く伸び、ねじれがなくなり、特徴的な縦方向の隆起を失う。[4]最も注目すべきは、細胞表面に付着していた共生細菌が、この過程で何らかの未知のメカニズムによって一時的に剥離または消失するように見えることである。[4]
ストレブロマスティックス・ストリクスは絶対腸内共生菌であり、宿主外の環境では生存できないため、その個体群の存続は完全に垂直伝播に依存している[10]。宿主シロアリが脱皮すると、腸管が脱落し、ストレブロマスティックス・ストリクスも脱落と共に消失する。脱皮後、シロアリは巣内の他のシロアリが分泌する腸液を摂取することで、ストレブロマスティックス・ストリクスやその他の共生微生物を再び獲得する。 [10]
宿主シロアリが繁殖し、分散のために羽化の準備をするとき、腸内環境は劇的に変化します。[10]成虫の羽化の際、ストレブロマスティックス・ストリクスは典型的な細長い星型から丸い形に変形します。[10] [3]この形態変化は、宿主の生理学的変化に関連する腸内環境ストレスに耐え、次世代の宿主への伝達を確実にするために、回復力を高める戦略であると解釈されています。[10]
参考文献
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[1]
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- http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/basalprotists.html
- ^ 引用エラー: 名前付き参照が呼び出されましたが、定義されていません (ヘルプ ページを参照してください)。
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