トゥパンダクティルス

トゥパンダクティルス
生息範囲：白亜紀前期
復元されたT. imperatorの骨格、ブラジル国立博物館
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 爬虫綱
目 †翼竜
亜目： †プテロダクティルス上科
クレード： †アズダルコイデア
科: †ササゲ科
亜科: † Tapejarinae
族: † Tapejarini
属: †トゥパンダクティルス・ケルナー＆カンポス、2007
タイプ種
†タペジャラ・インペラトル
カンポス＆ケルナー、1997
種
  • †トゥパンダクティルス・インペラトル(Campos & Kellner, 1997)
  • † Tupandactylus navigans (Frey、Martil、Buchy、2003)
シノニム
シノニム一覧
  • 属シノニム
      • Ingridia Unwin & Martill, 2007
    T. imperatorの同義語
      • タペヤラの皇帝カンポスとケルナー、1997
      • イングリディア・インペラトール（カンポス＆ケルナー、1997）
    T. navigansの同義語
      • タペジャラ・ナビガンズ・フライ、マーティル、ビュシー、2003
      • Ingridia navigans (フライ、マーティル、ビュシー、2003)

トゥパンダクティルス（ Tupandactylus 、トゥパまたはトゥパンの指の意、最高神トゥピ族の擬人化に由来）は、ブラジルの前期白亜紀クラト層から産出したタペジャリド属のプテロダクティロイド翼竜の属である。T . imperatorとT. navigans の2種が知られているが、性的二形が顕著な1種のみ（その場合はT. imperator）であるとの説もある。T . imperatorは1997年に D.A. Campos とAlexander WA Kellnerによって記載され、タペジャラ属に分類された。6年後、 T. navigans が命名され、これもタペジャラ属に分類された。2007年、両種を新属に再分類する2つの試みがなされ、最終的にTupandactylus の学名が使われることになった。

大型のTupandactylus属の種であるT. imperatorは翼開長が3～4メートル（9.8～13.1フィート）と推定され、鶏冠の先端までの高さは1.5メートル（4.9フィート）あった可能性がある。一方、小型のT. navigansは翼開長が約2.7メートル（8.9フィート）であった。他のタペジャリ科の魚類と同様に、Tupandactylusはケラチン繊維で形成された大きな鶏冠を持ち、吻の背側延長部と頭頂骨の後方延長部によって支えられていた。T . imperatorでは鶏冠は大きく丸みを帯びていたが、T. navigansでは鶏冠は高く垂直であった。下顎の前部の突起によって、もう一つの鶏冠が形成されていた。トゥパンダクティルスの解剖学的構造はタペジャリド類としては標準的であり、鼻腔と眼窩前窓の組み合わせで形成された大きな開口部と、頭蓋骨のかなり低い位置にある 眼窩を有していた。

歴史

トゥパンダクティルスのホロタイプ標本はMCT 1622 - Rで、頭骨と下顎の一部で、約1億1200万年前の前期白亜紀アプチアン-アルビアン期の境界にあたるクラト層で発見されている。[ 1 ]最初はタペジャラ属の一種であるT. imperatorとして、1997年にDA CamposとAlexander WA Kellnerによって記載された。[ 2 ] 2つ目の分類群であるT. navigansは、2003年に命名された。[ 3 ] 2007年には、これらを新しい属に再分類する試みが2回行われた。1つはDavid UnwinとDavid Martillによるもので、両方とも新しい属「Ingridia」に分類される予定だった。[ 4 ]もう1つはCamposとKellnerによるもので、 Tupandactylus属が設立された。 [ 5 ]最終的に後者の名称が採用された。これは、アンウィンとマーティルによる論文が競合研究の数か月後に書籍として出版されたためである。属名Tupandactylusは、トゥピ・グアラニ語の「Tupâ」または「Tupan」（雷の姿をした最高神ナンデルヴチュの顕現を指す）とギリシャ語の「daktylos」（「指」）に由来する。[ 4 ] Tupandactylusの2番目の種であるT. navigansは2003年に命名された。タイプ種と同様に、この種も当初はタペジャラ島に帰属していた。[ 3 ]

2021年に行われた、非常に完全なT. navigansの標本を記述した研究では、この2つの種が性的二形性を示す1種の異なる性別を表している可能性が示唆されたが、これを検証するにはさらなる研究が必要であると警告した。[ 6 ]

説明

サイズ

トゥパンダクティルス・インペラトルの翼開長は約3～4メートル（9.8～13.1フィート）と推定されていますが、トゥパンダクティルス・ナビガンスは翼開長が2.7メートル（8.9フィート）と小さくなっています。[ 6 ] [ 7 ] 2013年、マーク・P・ウィットンは、トゥパンダクティルス・インペラトルの翼開長は約3メートル（9.8フィート）、頭頂部の先端までの高さは1.5メートル（4.9フィート）であると示唆しました。[ 8 ] [ a ]

頭蓋骨

トゥパンダクティルス・インペラトルの頭骨
紫外線ライトを当てたトゥパンダクティルス・インペラトルの頭骨
右の紫外線下で撮影されたトゥパンダクティルス・インペラトル標本MN 7852-Vの頭蓋骨

タペジャリッド類は全体的に短い顔が特徴で、吻（吻）が短く、顎の先端が下向きになっている。[ 8 ]翼竜類のトゥパンダクティルスは、鼻孔と前眼窩窓が癒合してできた構造である、いわゆる鼻前眼窩窓を持っていた。[ 8 ] [ 9 ]側面から見ると、前上顎骨は鼻前眼窩窓の上に三角形の板を形成していた。[ 9 ]翼竜類の前上顎骨と上顎骨は、単一ユニットである前上顎上顎骨を形成し、その癒合は発生初期に起こった。[ 6 ]結果として生じた構造の前部と腹側（下側）の縁、および歯骨（下顎の前部）は、嘴革（rhamphotheca ）で覆われていた。[ 6 ] [ 9 ]嘴革は、複数のトゥパンダクティルスの標本から知られている。[ 6 ]眼窩（眼窩）は洋ナシ形で、[ 9 ]他のアズダルコイド類と同様に、鼻前眼窩窓の背側（上側）縁の下に位置していた。[ 8 ]ただし、カウペダクティルスなどの一部の分類群の眼窩は非常に低いのに対し、トゥパンダクティルスの眼窩はカイウアハラやタペハラの眼窩に似ていた。[ 6 ]歯骨には、前方に向かってわずかに下向きになった下顎結合があった。 [ 6 ]頭骨と同様に、歯骨にも隆起があった。T . imperatorでは歯骨隆起は直線であるのに対し、T. navigansでは反り返っている。[ 9 ]

トゥパンダクティルスは、部分的に骨、部分的に軟組織繊維で構成された大きな頭蓋冠で有名である[ 6 ] [ 9 ] 。おそらくケラチンである。[ 8 ]冠は、しばしば冠と呼ばれる前上顎上顎骨の隆起した突起と、後頭部から伸びる骨の突起によって支えられており、この突起は頭頂骨から形成されている。[ 6 ] [ 9 ] 2種の冠の形は大きく異なっている。トゥパンダクティルス・インペラトルは、大きく丸い冠を持ち、かなり後方に傾斜し、後縁は不規則で、長さと高さは翼開長の約3分の1に等しい。一方、トゥパンダクティルス・ナビガンスは、他のタペジャリド科とは異なり、より垂直な頭蓋冠を持ち、後縁はより直線的で、後頭骨面は鈍角であった。[ 8 ]

舌骨はツパンダクティルスの両種（いずれも角鰓亜綱）から知られている。 [ 6 ] [ 9 ]翼竜の舌骨装置に関するデータはほとんど存在しないが、見られる限りではツパンダクティルスの舌骨装置はこの系統群の典型である。[ 9 ]

頭蓋後骨格

脊柱

軟部組織の隆起印象を示すT.ナビガンスの骨格と、トゥパンダクティルスの頭蓋後骨格について知られているもの

トゥパンダクティルス・ナビガンスの骨格には、環椎（第1）と軸椎（第2）を含む8つの頸椎が存在した。[ 6 ]椎体の主要部である椎体は前体腔型で、前方が凹状で前方が凸状であった。頸椎の神経弓は、翼竜類に典型的なように側方に膨らんでいた。トゥパンダクティルスの背椎は3つの領域に分けることができ、最初の5つの背椎は、他の翼竜や鳥類 [10]、特に鳥蹄上科 [11] と同様に、ノタリウムに癒合している。ノタリウムは飛行中に肩帯を支え、翼を振るたびに胸郭が翼の筋肉によって圧縮されるのを防いだ。[ 12 ]ノタリウムの後方には、自由に動く5つの中背椎があり、さらにその後ろには5つの合仙椎（仙骨に統合されて支えられていた背椎）があった。5つの尾椎が保存されており、「紡錘状」と表現されている。これが尾の全容であるとは考えにくいが、アズダルコイド類の尾部の遺骸が乏しいことを考えると、断言は難しい。[ 6 ]

付属肢骨格

T. navigansの前肢要素

トゥパンダクティルスの胸骨は幅広く、ほぼ正方形でした。タペヤラと同様に、胸骨の背面には空気孔（骨内の空気空間につながる穴）が穿孔されていました。肩甲烏口骨（肩甲骨と烏口骨が癒合してできた構造）は他のアズダルコイド類と似ていましたが、肩甲骨がはるかに長かったです。三角胸骨隆起は強く発達し、上腕骨（上腕の骨）の骨幹の重要な部分を形成していました。上腕骨の骨幹はまっすぐで、タペヤラよりも前後方向の圧迫が緩やかでした。前腕の2つの骨である橈骨と尺骨はまっすぐで、軽やかな構造でした。手根骨（手首）複合体は、2つの合手骨、傍軸手根骨、および翼竜にのみ見られる構造である翼状骨で構成されていました。 [ 6 ]翼骨は内側に向いて三角胸筋稜の方を向いており、前頭骨を支えていた。特殊な筋肉によってわずかに動くことができた。[ 13 ]トゥパンダクティルスでは、尺骨は尺骨の半分以上あった。最初の3つの中手骨(マヌスまたは手の骨) は細長く棒状であった。第4中手骨は翼指を除いた翼の長さの約37%を占めていた。トゥパンダクティルスは、地面に接する第1指に2つの指骨(指の骨) があり、第2指に3つ、第3指に4つあった。T . navigansの標本では、爪が付着していた爪骨の指骨はケラチン質の輪郭を保っている。各翼指の第1指骨は上腕骨の約2.5倍の長さで、タペジャリ科では一般的である。次の指節はさらに短く、3番目はさらに短く、4番目は短く「主に特徴がない」。[ 6 ]

T. navigansの後肢要素

トゥパンダクティルスの骨盤は、恥骨前部などのいくつかの要素を除いて、ほぼ完全に解明されている。恥骨は短く鈍く、坐骨と共に坐骨恥骨板を形成する。ほとんどのアズダルコイド類（例えばカイウアジャラ類や浙江オプテルス類を除く）と同様に、大腿骨（大腿骨）は上腕骨よりもわずかに長かった。大腿骨はアズダルコイド類に典型的なもので、横から見ると大腿骨幹が弓状に曲がっているように見えるが、前方または後方から見るとまっすぐである。下腿の2つの骨である脛骨と腓骨は軽快に形成され、それぞれの大腿骨の約半分の長さであった。トゥパンダクティルスの近位（上部）足根骨（足根骨）は踵骨と距骨であり、シノプテルスやタペジャラのものと類似していた。後期分岐したすべてのプテロダクティルス類と同様に、トゥパンダクティルスにも足根骨は4本しか存在しなかった。足根骨は細長く、長かった。他のプテロダクティルス類と同様に、手根骨（前足骨）は足根骨よりもかなり大きかった。[ 6 ]

ピクノファイバー

T. imperator標本に保存されたフィラメントの分布を示す生体復元図

トゥパンダクティルス・インペラトルの標本の中には、ピクノファイバー[ 7 ] [ 14 ]と呼ばれる、哺乳類の毛に似た糸状の構造がすべての翼竜に見られるもの[ 8 ] [ 15 ]保存状態の良いトゥパンダクティルス・インペラトルの化石には、現代の鳥類に見られるものと似た形態の色素細胞があり、他の翼竜でこれまで知られていたものよりも組織が複雑であることが判明した。この標本はまた、ステージ IIIa の羽毛の存在を示唆しており、翼竜のより複雑な糸状の構造を示唆している。鳥類の糸状体との共通祖先モデルを支持するため、著者らはこれらの構造をピクノファイバーではなく翼竜の羽毛と名付けた。[ 16 ]この共通起源は以前にも示唆されていたが、依然として議論の的となっている。[ 8 ] [ 17 ] [ 18 ]

分類

タペジャリ科 6 属の頭骨の比較。 A)トルクジャラ、B)カイウアジャラ、C)ツパンダクティルス、D)タペジャラ、E) フアシアプテルス、F)シノプテルス

2006年初頭、ケルナーとカンポス（ Tupandactylusを命名）を含む複数の研究者が、従来Tapejara属に割り当てられていた3種（T. wellnhofferi、T. imperator、およびT. navigans）は、実際には解剖学的にも他のタペジャラ科翼竜との関係においても異なっており、新しい属名を与える必要があることを発見した。しかし、種をどのように分割するかは議論の余地があることが判明した。ケルナーとカンポスは、 T. imperatorだけに新名がふさわしいと考え、Tupandactylusを作成した。[ 5 ]しかし、2007年にアンウィンとマーティルが発表した別の研究によると、以前はTapejaraに割り当てられていたT. navigans は実際にはT. imperatorに最も近縁であり、 Tapejaraとは別の新しい属に属していたことが判明した。 2007年、著名な翼竜研究者ピーター・ヴェルンホファーを記念したシンポジウムで、アンウィンとマーティルはヴェルンホファーの亡き妻イングリッドに敬意を表して、新しい属名イングリディアを発表した。しかし、2007年の著書でこの名を発表したとき、彼らは新属のタイプ種として、同じくイングリディアの種として含めていたナビガンスではなく、インペラトルを採用した。[ 19 ]さらに、アンウィンとマーティルの論文はケルナーとカンポスによる同様の論文の数ヶ月後まで発表されなかった。そのため、両著者がタイプ種としてインペラトルを用いたため、イングリディアはトゥパンダクティルスのジュニア・オブジェクティルス・シノニムであると考えられる。[ 20 ] 2011年になってようやくT. navigansは正式にTupandactylus属に再分類され、その後の研究は2007年のUnwinとMartillの結論を裏付けた。[ 7 ]

下の系統図は、ブライアン・アンドレスらによる2014年の系統解析に基づくものです。彼らは、T. navigansとT. imperatorの両方をTapejarini族に分類し、さらにTapejaridae科に属することを明らかにしました。[ 21 ]

アズダルコイデア

古生物学

アーティストによるT.ナビガンスの復元図

陸上での習性

他のアズダルコ科、特にタペジャリ科と同様に、トゥパンダクティルスは主に陸上で採餌していた可能性があります。標本GP/2E 9266の調査によると、この翼竜は飛行可能でしたが、大きな鶏冠、長い前肢、比較的長い首のおかげで、多くの時間を地上で過ごし、捕食者から逃れるために短距離の飛行しか行わなかったようです。同時に、アズダルコ科が利用していたと考えられているような陸上での追跡生活様式には適応していませんでした。[ 6 ] [ 22 ]むしろ、トゥパンダクティルスの頭蓋骨の解剖学は、植物質を食料としていたとされる分類群であるタペジャラのものと非常によく似ています[ 6 ]保存状態の良いT. imperatorの頭蓋骨の下顎部は植物質と直接関連しており、これは化石化現象、あるいは草食性の暫定的な証拠のいずれかを示している。[ 9 ]

飛行能力

トゥパンダクティルスの飛行における大きな頭頂部の影響については、文献で議論されています。[ 6 ] 2003年にT. navigansについて報告した論文の中で、エバーハルト・フレイ、デイヴィッド・マーティル、マリー＝セリーヌ・ビュシーは、それが空気力学に大きな影響を与え、それに対抗する適応（例えば、各頸椎に腱ロックを備えた縮小した首）が著しく欠如していたと主張しました。[ 3 ]したがって、トゥパンダクティルスは短距離の飛行に制限されていた可能性があります。[ 6 ]

参照

注釈

  1. 本文ではT. imperatorの肩の高さと記載されていますが、これは提供されているサイズ比較と矛盾しています

参考文献

  1. ^ Martill, DM, Bechly, G.、Loveridge, RF (2007).『ブラジルのクラト化石層：古代世界への窓』ケンブリッジ大学出版局. ISBN 0-521-85867-4、ISBN 978-0-521-85867-0
  2. ^ Campos, DA; Kellner, AWA (1997). 「ブラジル北東部、アラリペ盆地、サンタナ層、クラト部層（アプチアン）におけるTapejaridaeの初発見に関する短報」Anais da Academia Brasileira de Ciências . 69 (1 ) : 83–87
  3. ^ a b c Frey, Eberhard; Martill, David M.; Buchy, Marie-Céline (2003). 「軟部組織の頭部冠を持つタペジャリド翼竜の新種」地質学会, ロンドン, Special Publications . 217 (1): 65– 72. doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.06 .
  4. ^ a bコスタ、ルーカス・ピアゼンティン（2021年5月25日）。ブラジル、セアラ州アラリペ盆地のクラト層（アプチアン・アルビアン）からの新しい完全な標本に基づく、ツパンダクティルス・インペレーター・カンポスとケラー、1997年（翼竜目、タペハリ科）の再記述（学位論文）。サンパウロ大学。
  5. ^ a bケルナー、AWA ;カンポス、DA (2007)。 「Tapejaridae の内集団関係に関する短いメモ (翼竜目、翼竜上目)」. Boletim do Museu Nacional . 75 : 1–14 .
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Beccari , Victor; Pinheiro, Felipe Lima; Nunes, Ivan; Anelli, Luiz Eduardo; Mateus, Octávio; Costa, Fabiana Rodrigues (2021). 「ブラジル産の非常に保存状態の良いタペジャリッド類の骨格の骨学：興味深いプテロダクチロイドクレードの解剖学的構造の解明」 . PLOS ONE . 16 (8) e0254789. Bibcode : 2021PLoSO..1654789B . doi : 10.1371 / journal.pone.0254789 . PMC 8386889. PMID 34432814 .  
  7. ^ a b cピニェイロ、フェリペ L.;フォーティエ、ダニエル・C.シュルツ、シーザー L.デ・アンドラーデ、ホセ・アルトゥールFG。バンティム、レナン AM (2011)。 「 Tupandactylus imperatorに関する新しい情報、Tapejaridae (翼竜類) の関係についてのコメント付き」。Acta Palaeontologica Polonica。56 (3): 567–580 .土井: 10.4202/app.2010.0057。
  8. ^ a b c d e f g hウィットン、マーク・P. (2013).翼竜：自然史、進化、解剖学. プリンストン：プリンストン大学出版局. ISBN 978-0-691-15061-1。
  9. ^ a b c d e f g h i j Canejo, Lucas; Sayão, Juliana M.; Kellner, Alexander WA (2025). 「新標本に基づくTupandactylus imperator（プテロダクティロイド上科、Tapejaridae）の複雑な頭蓋形態の探究」 . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 97 e20250756. doi : 10.1590/0001-3765202520250756 . ISSN 0001-3765 
  10. ^ Aires, Alex Schiller; Reichert, Leici Machado; Müller, Rodrigo Temp; Pinheiro, Felipe Lima; Andrade, Marco Brandalise (2021). 「翼竜におけるノタリウムの発達と進化」. Journal of Anatomy . 238 (2): 400– 415. doi : 10.1111/joa.13319 . ISSN 0021-8782 . PMC 7812132. PMID 33026119 .   
  11. ^ Andres, B.; Langston, W. Jr. (2021). 「ケツァルコアトルス・ローソン 1975（プテロダクティロイド上科：アズダルコイデア）の形態と分類」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (sup1): 46– 202. Bibcode : 2021JVPal..41S..46A . doi : 10.1080/02724634.2021.1907587 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245125409 .  
  12. ^ウェルンホファー、ピーター (1991). 『図解翼竜百科事典』ニューヨーク: クレセント・ブックス. p. 50. ISBN 978-0-517-03701-0。
  13. ^ Padian, K.; Cunningham, JR; Langston, W. Jr.; Conway, J. (2021). 「ケツァルコアトルス・ローソン 1975（翼竜上科：アズダルコイデア）の機能形態学」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (sup1): 218– 251. Bibcode : 2021JVPal..41S.218P . doi : 10.1080/02724634.2020.1780247 . S2CID 245125427 
  14. ^シンコッタ、オード;ニコライ、マイケル。カンポス、エベール・ブルーノ・ナシメント。マクナマラ、マリア。ダルバ、リリアナ。ショーキー、マシュー D.キシュラット、エディオ＝エルンスト。ヤンス、ヨハン。ロバート・カーリア;エスクイリエ、フランソワ。ゴドフロワ、パスカル (2022)。「翼竜のメラノソームは初期の羽毛のシグナル伝達機能をサポートしている」。自然。604 (7907): 684–688 .土井: 10.1038/s41586-022-04622-3。ISSN 1476-4687。PMC 9046085。PMID 35444275。   
  15. ^ Yang, Zixiao; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria E.; Kearns, Stuart L.; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Orr, Patrick J.; Xu, Xing; Benton, Michael J. (2018年12月17日). 「複雑な羽毛のような分岐を持つ翼竜の外皮構造」 . Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24– 30. doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 . ISSN 2397-334X . 
  16. ^ Cincotta; et al. (2022). 「翼竜のメラノソームは初期の羽毛のシグナル伝達機能を支える」 . Nature . 604 (7907): 684– 688. Bibcode : 2022Natur.604..684C . doi : 10.1038/s41586-022-04622-3 . PMC 9046085. PMID 35444275 .  
  17. ^ Czerkas, SA, Ji, Q. (2002). 頭冠と複雑な外皮構造を持つ新種の羽毛恐竜. Czerkas, SJ (編).羽毛恐竜と飛行の起源. 恐竜博物館: ブランディング, ユタ州, 15–41. ISBN 1-932075-01-1。
  18. ^ Kellner, AWA; Wang, X.; Tischlinger, H.; Campos, D.; Hone, DWE; Meng, X. (2009). 「ジェホロプテルス（翼竜亜綱、アヌログナ科、バトラコグナチナ亜科）の軟部組織と翼竜の翼膜の構造」 Proceedings of the Royal Society B . 277 (1679): 321–29 . doi : 10.1098 / rspb.2009.0846 . PMC 2842671. PMID 19656798  
  19. ^アンウィン, DM、マーティル, DM (2007). 「クラト層の翼竜」 マーティル, DM、ベックリー, G.、ラブリッジ, RF (編) 『ブラジルのクラト化石層：古代世界への窓』ケンブリッジ大学出版局 (ケンブリッジ)、475–524頁。
  20. ^ Naish, D. (2008). 「クラト層の化石と新種のタペジャリッド類」ウェブログ記事。Tetrapod Zoology。2008年1月18日。2008年1月31日アクセス（「Tetrapod Zoology: クラト層の化石と新種のタペジャリッド類」） 。 2008年7月6日時点のオリジナルからアーカイブ。 2008年11月15日閲覧。）。
  21. ^ Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). 「最古のプテロダクチロイドとそのグループの起源」 . Current Biology . 24 (9): 1011–1016 . Bibcode : 2014CBio...24.1011A . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 
  22. ^ 「略奪された翼竜が絶滅した飛行士の極端な頭装備を明らかにする」 Nature 597 ( 7874): 10. 2021年8月25日. Bibcode : 2021Natur.597R..10 . . doi : 10.1038/d41586-021-02283-2 .
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tupandactylus&oldid=1335358765」から取得