ホモ・ルドルフェンシス

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ホモ・ルドルフェンシス
時間範囲:更新世、
KNM-ER 1470の頭蓋骨の復元
KNM-ER 1470の頭蓋骨の復元
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 霊長類
亜目: ハプロルヒニ
家族： ヒト科
属: ホモ （？）
種：
† H. ルドルフェンシス
二名法名
†ホモ・ルドルフェンシス
（アレクセイエフ、1986年）
同義語

ホモ・ルドルフェンシスは、約200万年前（mya）の東アフリカで更新世前期に生息していた絶滅した古代人類種である。ホモ・ルドルフェンシスは他の多くのホミニンと共存していたため、選型頭骨KNM-ER 1470やその他の頭骨部分以外で、どの標本をこの種に確実に帰属できるかが議論されている。ホモ・ルドルフェンシスに明確に帰属される遺骨は存在しない。そのため、その属分類とその妥当性は広く合意されていないまま議論されており、一部の説では、この種は実際にはA. rudolfensisとしてアウストラロピテクス属、またはK. rudolfensisとしてケニアントロプス属に属すると提唱されている。あるいは、同時代に生息し解剖学的に類似するホモ・ハビリスと同義であるとする説もある。    

H. rudolfensisはH.  habilisよりも体が大きいことで区別されるが、 H. habilisが性的二形性を持ち、オスがメスよりはるかに大きかったと仮定すると、この種は実際にはオスのH.  habilis標本で構成されているとも主張されている。遺骨が明確に特定されていないため、体の大きさの推定は主にH. habilisの体高に基づいている。これを用いると、オスのH. rudolfensis の平均身長は約 160 cm (5 ft 3 in)、体重は 60 kg (130 lb)、メスは 150 cm (4 ft 11 in)、体重は 51 kg (112 lb) であったと考えられる。KNM-ER 1470 の脳容積は約 750 cc (46 cu in) であった。他の初期Homoと同様に、H. rudolfensisは大きな臼歯と厚いエナメル質を持っていた。     

初期のホモ属は、アウストラロピテクス属の先祖と比較して顕著な脳の発達を示しており、これは通常、カロリーの高い食料源、すなわち肉類への食生活の変化によって説明されます。道具の使用とは関連していませんが、歯の解剖学的構造は、摂取前に植物や肉の繊維を加工していたことを示唆しています。口は機械的に噛み砕くのが難しい食物を効果的に咀嚼することができましたが、道具の使用は食生活に大きな影響を与えなかったことを示しています。

研究の歴史

最初の化石は1972年、ケニアのトゥルカナ湖（当時はルドルフ湖と呼ばれていた）沿岸で発見され、翌年、ケニアの古人類学者リチャード・リーキーによって詳細な調査が行われた。標本は、地元民のバーナード・ンゲネオが発見した大型でほぼ完全な頭蓋骨（KNM-ER 1470、レクトタイプ）、J・ハリスが発見した右大腿骨（KNM-ER 1472）、化石収集家のカモヤ・キメウが発見した大腿骨上部（近位）の断片（KNM-ER 1475） 、そしてハリスが発見した完全な左大腿骨（KNM-ER 1481）であった。しかし、大腿骨が頭蓋骨と同じ種に属するかどうかは不明である。リーキーは、頭蓋骨片を復元した結果、脳容積が大きく顔が平らであったことから、これらをホモ属に分類したが、種には指定しなかった。発見された地層は当時、290万～260万年前（mya）と推定されていたため、リーキーはこれらの標本が極めて初期の人類の祖先であると考えた。[ 1 ]これは、アウストラロピテクス・アフリカヌスが約250万年前にホモ属を生み出したとする当時の主要な人類進化モデルに疑問を投げかけるものであったが、もしこの時代にホモ属が既に存在していたとすれば、このモデルには重大な修正が必要となるだろう。[ 2 ]しかし、1977年にその地域の年代が約200万年前（ホモ・ ハビリスやホモ・ エルガスター/ホモ・エレクトスと同じ時代）に再設定され、[ 3 ] 2012年にはより正確に210万～195万年前とされた。 [ 4 ]これらは1975年に人類学者コリン・グローブスとヴラティスラフ・マザックによって初めてハビリス種に分類された。1978年、リーキーとイギリスの人類学者アラン・ウォーカーとの共同論文で、ウォーカーは、この化石はアウストラロピテクスに属する（頭蓋骨の復元は不正確である）と示唆したが、リーキーは依然としてホモ属であると信じていた。ただし、両者とも化石がハビリスに属する可能性があることには同意していた。[ 5 ]

ホモ属の系統樹。ホモ ・ルドルフェンシスとホモ・ ハビリスがヒトの系統の分岐として基底に位置づけられている。 [ 6 ]

マウリシオ・アントンによるH. ルドルフェンシスの復元

KNM-ER 1470 はオルドバイの化石よりはるかに大きかったため、H.  habilis sensu lato (広義の) とH.  habilis sensu stricto (狭義の) という用語は、それぞれ、より大きな形態を含めるか除外するかの意味で使用された。[ 7 ] [ 8 ] 1986年、イギリスの古人類学者バーナード・ウッドは初めて、これらの化石がH. habilisおよびH. ergaster / H. erectusと共存していた別のHomo種を表していると示唆した。共存するHomo種は、現代人がH. habilisから直接進化したH. ergaster / H. erectusから直接進化したという、当時の支配的な人類進化モデルと矛盾していた。[ 9 ] 1986年、ロシアの人類学者ヴァレリー・アレクセイエフにより、この化石は新種rudolfensisに分類された[ 10 ] （ただし、彼はPithecanthropus属を使用し、これは3年後にグローブスによりHomoに変更された）。 [ 11 ] 1999年、ケネディは、アレクセイエフがホロタイプを指定していないため、この名前は無効であると主張した。[ 12 ]ウッドは、ホロタイプは実際には必須ではないと指摘しながらも、同年、KNM-ER 1470 をレクトタイプに指定した。[ 13 ]しかし、この種の妥当性は物質的な根拠によっても議論されており、H. habilisは現代の非ヒト類人猿のように性的二形性が著しく、「 H. rudolfensis 」として分類されている大きな頭蓋骨は、実際には雄のH. habilisを表していると主張する者もいる。[ 8 ] [ 13 ] 1999年、ウッドと生物人類学者マーク・コラードは、歯の適応における類似性に基づき、ルドルフェンシスとハビリスをアウストラロピテクスに分類することを提言した。しかし、彼らは、歯の解剖学的構造はヒト属間で大きく異なり、家系図を作成する際に必ずしも信頼できるとは限らないことを認めた。[ 14 ]       

KNM-ER 1802

2003年、オーストラリアの人類学者デイビッド・キャメロンは、より初期のアウストラロピテクスであるケニアントロプス・プラティオプスがルドルフェンシスの祖先であると結論付け、K. rudolfensisに再分類した。彼はまた、ケニアントロプスはホモよりもパラントロプスに近いと信じていた。[ 15 ] 2008年、頭蓋骨の再復元により、当初の復元は誤っていたと結論付けられたが、H. rudolfensisへの分類には同意した。[ 16 ] 2012年、イギリスの古人類学者ミーブ・リーキーは、ケニアのクービ・フォラで発見された幼少期の部分顔面KNM-ER 62000について記述した。彼女は、この標本がKNM-ER 1470といくつかの類似点を持ち、より小型であることに注目し、これをホモ・ルドルフェンシス（ H. rudolfensis ）に分類した。思春期前の男女の骨は区別がつかないはずなので、幼少期のホモ・ルドルフェンシスと成体のホモ・ハビリスの標本の違いは種の区別を裏付けるものである。彼女はまた、他の標本をホモ・ルドルフェンシスに分類する際にしばしば用いられる重要な標本であるKNM-ER 1802の顎骨は、実際には別の種（おそらく未記載種）に属すると結論付けたが[ 17 ]、アメリカの古人類学者ティム・D・ホワイトは、初期人類における変異の範囲がどの程度広いかが不明であるため、この分類は時期尚早であると考えている。[ 7 ] 2013年に発見された180万年前のジョージアのドマニシの頭蓋骨には初期ホモ属との類似点がいくつか見られ、アフリカに生息する初期ホモ属の同時代のグループ（ホモ・ハビリスとホモ・ルドルフェンシスを含む）はすべて同じ種であり、ホモ・エレクトスに分類されるべきだという説が浮上した。[ 18 ] [ 19 ]ルドルフェンシスとハビリスがホモ・エルガスターおよびその子孫種とどのように関係しているかについては、いまだに広く合意が得られていない。 [ 20 ]         

KNM-ER 1470 以外では、どの標本が実際にH.  rudolfensisに属するかに関して意見の相違があり、顔と顎が保存されていない遺骨を正確に割り当てるのが難しい。[ 7 ] [ 8 ] H.  rudolfensis の身体要素は、頭蓋骨、ひいては種と明確に関連付けられていない。 [ 21 ] H.  rudolfensis の化石として提案されているもののほとんどはクービ・フォラで発見され、190万年前から185万年前のものである。エチオピアのシュングラ層とマラウイのウラハで発見された化石は、250万年前から240万年前まで遡るもので、ホモ属として確認されている最も古い種となる。最新の可能性のある標本は、165万年前から155万年前の KNM-ER 819 である。[ 21 ] : 210

とはいえ、H.  rudolfensisとH.  habilis は一般に、この属の系統樹の基底部に位置するメンバーとして認められており、同義化や属からの除外に関する議論は広く受け入れられていない。[ 22 ]現在では、ホモ属がアウストラロピテクスから進化したことはほぼ合意されているが、この分岐の時期と場所は盛んに議論されており、多くのアウストラロピテクス種が祖先として提案されてきた。エチオピアのアファール地方で280万年前とされる最古のホモ属標本LD 350-1が発見されたことは、この属がこの頃にA. afarensisから進化したことを示しているのかもしれない。LD 350-1 が属する種は、 H. rudolfensisとH. habilisの祖先である可能性があるが、はっきりしていない。[ 23 ]中国・上陳で発見された210万年前の石器に基づくと、アジア全土に分布するH. rudolfensisとH. habilisの祖先種である可能性がある。[ 24 ]    

アフリカホミニンの年表
H. sapiensH. nalediH. rhodesiensisH. ergasterAu. sedibaP. robustusP. boiseiH. rudolfensisH. habilisAu. garhiP. aethiopicusLD 350-1K. platyopsAu. bahrelghazaliAu. deyiremedaAu. africanusAu. afarensisAu. anamensisAr. ramidusAr. kadabbaHolocenePleistocenePlioceneMiocene

解剖学

頭蓋骨

KNM-ER 1470 H.  rudolfensis（左）とKNM-ER 1813 H.  habilis（右）

1973年、リチャード・リーキーは頭蓋骨KNM-ER 1470を平らな顔と脳容積800 cc（49 cu in）で復元した。[ 1 ] 1983年、アメリカの自然人類学者ラルフ・ホロウェイは頭蓋底を再度調べ、脳容積を752〜753 cc（45.9〜46.0 cu in）と算出した。[ 25 ]比較すると、ホモ・ ハビリスの標本は平均約600 cc（37 cu in）、ホモ・ エルガスターは850 cc（52 cu in）である。[ 26 ]人類学者ティモシー・ブロマージと同僚は、顔を完全に平らにするのではなく、 5°傾斜（わずかに突き出た）にして再度顔を復元したが、鼻骨を前頭骨の真下に押し戻した。その後、彼は顔だけから脳の大きさを予測できると述べ、（頭蓋を無視して）526 cc（32.1 cu in）と算出し、リーキーの復元図の誤りは、当時の顔面解剖の生物学的原理の研究不足と確証バイアスによるものだとし、頭蓋骨を平らに復元したことが、当時の支配的な人類進化モデルに合致していたと主張した。しかし、アメリカの古人類学者ジョン・D・ホークスは、頭蓋骨が外側に5°回転した以外はほぼ変わっていないことから、この説を反駁した。 [ 27 ]ブロマージらは2008年に、改訂版の頭蓋骨復元図と脳容積700 cc（43 cu in）という推定値を発表した。[ 16 ]

UR 501、最古のH.  rudolfensis標本[ 28 ] [ 29 ]

化石は、 H. habilisと比較して頭蓋骨が大きく、顔がより平らで幅広く、頬歯がより幅広く、歯冠と歯根がより複雑で、エナメル質が厚いことから、一般的にH.  rudolfensisに分類されている。[ 28 ]初期ホモ属は、後期ホモ属と比較して歯が大きいことが特徴である。顎骨である KNM-ER 60000 の頬歯は、範囲内にある第3大臼歯を除き、サイズに関しては初期ホモ属の中では小さいほうである。大臼歯は口の奥に向かうにつれてサイズが大きくなる。KNM-ER 1470、KNM-ER 60000、および KNM-ER 62000 の歯列は長方形であるのに対し、KNM-ER 1802 の歯列は U 字型であり、この 2 つのモルフが異なる種を表すことを示している可能性がある[ 17 ] 、またはH. rudolfensis の顎の正常な変動範囲を示している可能性がある。[ 7 ]マラウイのウラハで発見されたUR 501（250万～230万年前のホモ・ルドルフェンシス最古の標本）の歯のエナメル質の厚さは他の初期ホモ・ルドルフェンシスと同様だが、臼歯のエナメル質はパラントロプスの臼歯（ホミニンの中で最も厚いエナメル質を持つ）とほぼ同じ厚さである。頬歯のエナメル質の厚さにこれほど大きなばらつきが見られるのはKNM-ER 1802には見られず、これはホモ・ルドルフェンシスの個体群間に地域差があることを示している可能性がある。[ 28 ] [ 29 ]    

建てる

H.  rudolfensisとH.  habilisの体長推定は、一般的にアウストラロピテクスに匹敵する小型であると結論付けられています。これは主に、H.  habilis の部分骨格 OH 62 に基づいており、体高は100～120cm（3フィート3インチ～3フィート11インチ）、体重は20～37kg（44～82ポンド）と推定されています。H .  rudolfensisはH.  habilisよりも大型であったと考えられていますが、頭骨と明確に結び付けられた体節がないため、この種がどの程度の大きさであったかは不明です。[ 30 ] KNM-ER 1470の頭蓋骨だけに基づくと、オスのH.  rudolfensisは身長160cm（5フィート3インチ）、体重60kg（130ポンド）、メスは身長150cm（4フィート11インチ）、体重51kg（112ポンド）と推定されました。[ 26 ]

H.  rudolfensis の可能性がある標本では、大腿骨KNM-ER 1472 ( H.  habilisまたはH.  ergaster の可能性がある)は 155.9 cm (5 ft 1 in)、41.8 kg (92 lb) と推定され、上腕骨KNM-ER 1473 は 162.9 cm (5 ft 4 in)、47.1 kg (104 lb)、部分的な脚 KNM-ER 1481 (H.  ergaster の可能性がある) は156.7 cm (5 ft 2 in)、41.8 kg (92 lb)、骨盤KNM-ER 3228 (H.  ergaster の可能性がある) は165.8 cm (5 ft 5 in)、47.2 kg (104 lb)、大腿骨 KNM-ER 3728 ( H.  habilisの可能性がある) と推定されました。あるいはP. boiseiは153.3cm（5フィート）、40.3kg（89ポンド）であった。[ 30 ]ホモ ・エルガステル以前のホミニン、例えばホモ ・ルドルフェンシスやホモ・ ハビリスは、性的二形を示し、オスはメスよりも著しく大きかったと一般的に考えられている。しかし、どちらの種においてもメスの相対的な体重は不明である。[ 21 ]

H.  rudolfensisを含む初期人類は、現代の非ヒト類人猿のように厚い体毛に覆われていたと考えられている。これは、より寒冷な地域に生息していたと見られ、（毛がないと推定される）エルガスター以降の種よりも活動的な生活を送っていなかったと考えられているため、体を温めるために厚い体毛が必要だったと考えられるためである。[ 31 ]顔の一部である幼少標本 KNM-ER 62000 は、13～14 歳の現代人と同じ年齢の指標を示しているが、歯の発達速度に基づくと初期人類の成長速度の方が速かったと推定されるため、8 歳前後で死亡した可能性が高い。[ 17 ]

文化

KNM-ER 1470頭蓋骨と顎の復元

一般的に、初期ホモ属の食生活はアウストラロピテクスよりも肉の割合が高く、これが脳の発達につながったと考えられています。これに関する主な仮説は、肉はエネルギーと栄養分が豊富であり、戦略的な腐肉漁りを容易にし、新鮮な死骸を独占するための高度な認知能力の発達に進化圧力をかけた、または肉によって大きくカロリーの高い類人猿の腸が縮小し、そのエネルギーが脳の発達に振り向けられるようになった、というものです。あるいは、乾燥した気候で食糧の選択肢が少ない初期ホモ属は、主に地下貯蔵器官（塊茎など）と食物の共有に依存し、それがオスとメス両方のグループメンバー間の社会的結びつきを促進したとも示唆されています。しかし、ホモ ・エルガスターや後のホモ・サピエンスで想定されているものとは異なり、身長の低い初期ホモ・サピエンスは持久走や狩猟ができなかった可能性が高く、ホモ・ハビリスの長くアウストラロピテクスに似た前腕は、初期ホモ・サピエンスがある程度はまだ樹上生活を送っていたことを示しているのかもしれない。また、組織的な狩猟採集はホモ・エルガスターで出現したと考えられている。とはいえ、脳の大型化を説明するために提案されている食物採集モデルでは、毎日の移動距離の増加が必要になる。[ 32 ]ホモ・ルドルフェンシスとホモ・ハビリスの切歯はアウストラロピテクスの先祖と比べて大きいことから、この2種は切歯にもっと依存していたことがわかる。アウストラロピテクスに似た大きな臼歯は、後のホモ・サピエンスと比べて、より機械的に扱いが難しい食物であったことを示しているのかもしれない。ホモ・ルドルフェンシスをはじめとする初期ホモ属の下顎骨は、現代人や現生類人猿のそれよりも厚く、アウストラロピテクスに類似しています。下顎骨は咬合力や咀嚼によるねじれに抵抗するため、摂食時に顎に異常に強い応力がかかったと考えられます。[ 21 ]     

H. rudolfensis はいかなる道具とも関連付けられていない。しかし、アウストラロピテクスと比較してH. rudolfensisとH. habilisの臼歯咬頭隆起が大きいことから、前者2種は硬い食物（柔軟な植物部位や肉など）を砕く道具を使用していたことが示唆される。そうでなければ、咬頭はより摩耗していたであろう。とはいえ、機械的に扱いにくい食物を加工するための顎の適応は、技術の進歩が彼らの食生活に大きな影響を与えなかったことを示している。クービ・フォルアからは大量の石器が発見されている。これらの集積はH. ergasterの出現と一致するため、H. ergaster が製造した可能性が高いが、この地域からはH. rudolfensis、H. habilis、P. boiseiもよく知られているため、これらの道具を特定の種に帰属させることは不可能である。[ 21 ]ホモ属の最古の標本であるLD 350-1はオルドワン石器産業と関連しており、この伝統はホモ属が出現した頃から使用されていたことを意味します。[ 33 ]      

初期のホモ ・ルドルフェンシスとパラントロプスは、ヒト科としては異例に厚い臼歯を有しており、この2種の出現は、約250万年前のアフリカにおける寒冷化と乾燥化の傾向と一致している。これは、気候変動によって進化した可能性を示唆している。しかしながら、東アフリカでは、熱帯林や森林地帯が干ばつの時期を通して依然として存在していた。[ 28 ]ホモ ・ルドルフェンシスは、ホモ ・ハビリス、ホモ ・エルガスター、そしてホモ・ボイセイと共存していた。[ 21 ]

参照

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