オオカミのコミュニケーション

触れ合う灰色オオカミのつがい

オオカミは発声、姿勢、匂い、触覚、味覚を使ってコミュニケーションをとる。[1]一般に信じられていることとは異なり、オオカミは月に向かって遠吠えしない。月の満ち欠けはオオカミの発声に影響しない。[2]ハイイロオオカミが遠吠えするのは、通常、狩りの前後に群れを集めるため、特に巣穴で警報を伝えるため、嵐のときや見知らぬ地域を渡っているときに互いの位置を確認するため、遠距離とのコミュニケーションのためである。[3]その他の発声には、うなる声、吠える声、クンクンという音がある。[4]オオカミは犬ほど大きくまたは継続的に吠えないが、数回吠えてから危険を感じたら逃げる。[4]攻撃的または自己主張の強いオオカミはゆっくりとした慎重な動き、高い姿勢、毛を逆立てるのが特徴で、一方従順なオオカミは体を低くし、毛を滑らかにし、耳と尾を下げている。[5] 足を上げて排尿することは、オオカミにおける最も重要な匂いのコミュニケーション方法の一つと考えられており、観察された匂いの痕跡の60～80％を占めています。[6]

ビジュアル

ハイイロオオカミの表情豊かな行動は、集団で生活し狩りをする習性から、コヨーテやキンイロジャッカルよりも複雑である。あまり群れを作らないイヌ科動物は一般に視覚信号のレパートリーが単純であるのに対し、オオカミはより多様な信号を持ち、その強度は微妙に変化する。[7] [8]中立状態のときは、脚は固くなく、尾はだらりと垂れ下がり、顔は滑らかで、唇は緊張せず、耳は特定の方向を向いていない。[9]オオカミの姿勢によるコミュニケーションは、さまざまな表情、尾の位置、立毛で構成される。[10]攻撃的または自己主張の強いオオカミはゆっくりとした慎重な動き、高い姿勢、毛並みの逆立ちが特徴であるが、従順なオオカミは体を低くし、毛並みを整え、耳と尾を下げている。[5]繁殖期のオスが従属的な家族の一員に遭遇すると、尾を背骨と水平にして直立し、じっと見つめることがある。[11]服従行動には、受動的と能動的な2つの形態が認められている。受動的な服従は通常、優位な動物が近づいたことに対する反応として起こり、従順なオオカミが仰向けに寝て、優位なオオカミに肛門性器の匂いを嗅がせることで生じる。能動的な服従は挨拶の一形態として起こることが多く、従順なオオカミが低い姿勢で他のオオカミに近づき、相手のオオカミの顔を舐める。[12]オオカミは一緒にいるとき、一般的に鼻を押し付けたり、顎を相撲取ったり、頬をこすり合わせたり、顔を舐めたりする行動をとる。互いの鼻先をくすぐるのは友好的なジェスチャーであるが、歯をむき出しにして鼻先を噛み締めるのは優位性のディスプレイである。[13]

ヒトと同様に、ハイイロオオカミは視線の方向を容易に識別できる顔色のパターンを持っていますが、他のイヌ科動物ではそうではないことがよくあります。2014年には、25種のイヌ科動物の顔色のパターンを比較した研究が行われました。その結果、イヌ科動物の顔色のパターンは視線によるコミュニケーションと関連しており、特にハイイロオオカミは同種間のコミュニケーションにおいて視線シグナルを用いていることが示唆されました。[14]

顔の表情（コンラート・ローレンツ、1952年）。下から上：恐怖が増す（耳を後ろに反らせる）、左から右：攻撃性が増す（唸り声を上げる）、右上：両方の最大。

オオカミの社会的相互作用における視覚的特徴の表現特性[5]
特徴攻撃的恐ろしい
目じっと見つめる
大きく見開く		目をそらす
スリットを閉じる
耳直立して前進平らにして横に倒す
唇水平方向の収縮
（「拮抗性収縮」）		水平収縮（「従順な笑み」）
口オープン閉鎖
歯犬歯をむき出しにした犬歯を覆う
舌撤回拡張（「舐める意図」）
鼻短縮（皮膚が折り畳まれる）長くする（肌を滑らかにする）
額収縮（目が突出する）伸ばした（滑らかにした）
頭高く掲げられた下げられた
ネックアーチ型拡張
髪直立した（剛毛）洗練された
体直立した、背の高いしゃがんで低く
しっぽ高く掲げられ
震えながら		体の下に隠れて
揺れる

聴覚

灰色オオカミの遠吠え
オオカミの遠吠え
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スローガン
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ハイイロオオカミは、群れを集めるため（通常は狩りの前後）、警報を伝えるため（特に巣穴で）、嵐や見知らぬ地域で互いの位置を確認するため、遠距離との意思疎通を図るために遠吠えをする。[3]オオカミの遠吠えは、特定の条件下では最大 130 km 2 (50 平方マイル)の範囲で聞こえる。 [15]オオカミの遠吠えは、一般的に大型犬の遠吠えと区別がつかない。[16]オスのオオカミは、" O "にアクセントのある深い低音に変化する 1オクターブの声を出すが、メスは" U " にアクセントのある鼻にかかるバリトンを発する。子オオカミはほとんど遠吠えをしないが、1 歳のオオカミは遠吠えをし、最後は犬のような一連の叫び声で終わる。[17]遠吠えは、150 Hz から 780 Hz の間となる基本周波数で構成され、最大 12 の倍音で構成されている。ピッチは通常一定であるか滑らかに変化し、4、5回方向を変えることもある。[18]群れの仲間を獲物に呼ぶために使われる遠吠えは、アメリカワシミミズクの鳴き声の始まりに似た長く滑らかな音である。獲物を追いかけるときは、2つの音符で振動するより高いピッチの遠吠えを発する。獲物に近づくときは、短い吠え声と遠吠えを組み合わせて発する。[16]オオカミは一緒に遠吠えするとき、同じ音符で合唱するのではなくハーモニーを奏でるため、実際よりも多くのオオカミがいるという錯覚が生じる。[3]一匹狼のオオカミは、通常、他の群れがいる地域では遠吠えを避ける。[19]異なる地理的場所のオオカミは異なる方法で遠吠えする場合がある。エリック・ジメンによると、ヨーロッパのオオカミの遠吠えは、遠吠えがより大きく最初の音節に強いアクセントがある北アメリカのオオカミの遠吠えよりもはるかに長くメロディアスである。[20]

オオカミのその他の発声は通常、うなり声、吠え声、クンクンという3つのカテゴリーに分けられます。 [4]吠え声の基本周波数は320～904 Hzで、[18]通常、驚いたオオカミが発します。オオカミは犬ほど大声でまたは連続的に吠えませんが、数回吠えて危険を察知すると退却します。[4]うなり声の基本周波数は380～450 Hzで、[18]通常、餌を求めて発せられます。子犬は遊んでいるときによくうなります。遠吠えの1つのバリエーションに、突進攻撃の前に起こる甲高いクンクンという音があります。[3]クンクンという音は、挨拶、子犬への餌やり、遊びなど、不安、好奇心、探究心、親密さを表す状況と関連しています。[4]

嗅覚

嗅覚はオオカミにとっておそらく最も鋭敏な感覚であり、コミュニケーションにおいて基本的な役割を果たしています。オオカミは顔、唇、背中、そして足指の間に多数のアポクリン汗腺を持っています。これらの腺から発せられる匂いは、個々のオオカミの微生物叢と食生活によって異なり、それぞれに独特の「匂いの指紋」を与えています。足にあるアポクリン汗腺とエクリン汗腺の組み合わせは、オオカミが地面を掻く際に匂いを付着させることを可能にしています。これは通常、繁殖期に尿マーキングや排便を行った後に行われます。オオカミの背中の保護毛にある毛包の基部には、アポクリン腺と脂腺が集まっています。背中の皮膚は通常折り畳まれているため、腺の周囲に細菌が繁殖しやすい環境が生まれます。立毛期には、背中の保護毛が立ち上がり、皮膚のひだを広げることで匂いが放出されます。[21]

尾前臭腺は攻撃性を示す役割を果たしている可能性がある。好戦的なオオカミは尾の付け根を高くしながら先端を垂らし、臭腺を最も高い位置にする。[16]オオカミは直腸の下に一対の肛門嚢を持ち、そこにはアポクリン腺と脂腺の両方が含まれている。肛門嚢の分泌物の成分は季節や性別によって変化するため、この分泌物は性別や生殖状態に関する情報を提供していると考えられる。包皮腺の分泌物はホルモン状態や社会的地位を示唆している可能性があり、優位なオオカミは下位のオオカミの上に立ち、明らかに性器を検査のために差し出すことが観察されている。[21]この検査には性器を舐める行為も含まれる可能性がある。[22]

足上げ排尿、立位排尿、しゃがみ排尿姿勢[23]

繁殖期には、メスのオオカミは膣から物質を分泌する。これはメスの生殖状態を伝えるもので、オスは遠くからでもそれを感知できる。尿マーキングはオオカミにおける嗅覚によるコミュニケーションの中で最も研究が進んでいる。[24]その正確な機能は議論されているが、ほとんどの研究者は、その主な目的は境界を確立することだという点で一致している。オオカミはなじみのない場所や侵入した場所、つまり他のオオカミやイヌ科の動物の匂いがある場所では、より頻繁かつ積極的に尿マーキングを行う。いわゆる脚上げ排尿（RLU）はメスよりもオスのオオカミに多く見られ、同種のオオカミに発見される可能性を最大化する目的と、マーキングしているオオカミの身長を反映する目的があると考えられる。通常、優位なオオカミだけがRLUを使用し、従属的なオスは成体になっても若い時の立ち姿勢を使い続ける。[21] RLUはオオカミにおける最も重要な嗅覚コミュニケーションの一つと考えられており、観察されたすべての嗅覚標識の60～80%を占めています。[25]他のイヌ科動物と同様に、オオカミは貯蔵されている食物を特定するためにその食物に排尿します。 [26]彼らの尿にはカイロモンとして作用するピラジン類似体が含まれており、獲物を撃退します。[27]

参照

参考文献

  • ロペス、バリー・H. (1978). 『狼と人間』 JMデント・アンド・サンズ・リミテッド. ISBN 978-0-7432-4936-2。
  • メック、L. デイビッド、ボイタニ、ルイージ編 (2003). オオカミ：行動、生態、保全. シカゴ大学出版局. ISBN 978-0-226-51696-7。
  • ジメン、エリック（1981年）『オオカミ：自然界における彼の位置』スーベニア・プレス、ISBN 978-0-285-62411-5。

参考文献

  1. ^ Mech & Boitani 2003、66-103ページ。
  2. ^ ブッシュ, RH (2007). 『狼年鑑 新訂版：狼とその世界を讃える』（第3版）ロウマン＆リトルフィールド. 59ページ. ISBN 978-1-59921-069-8。
  3. ^ abcd Lopez 1978、38ページ。
  4. ^ abcde ロペス、1978 年、39–41 ページ。
  5. ^ abc Mech & Boitani 2003、90ページ。
  6. ^ Peters, RP; Mech, LD (1975). 「オオカミの嗅覚マーキング」. American Scientist . 63 (6): 628– 637. Bibcode :1975AmSci..63..628P. PMID  1200478.
  7. ^ フォックス, MW (1978). 『犬：その家畜化と行動』 ガーランドSTPMプレス. pp.  21– 40. ISBN 0-8240-9858-7。
  8. ^ 紫門 1981年、68頁。
  9. ^ 紫門 1981年、52ページ。
  10. ^ ロペス 1978年、43ページ。
  11. ^ ロペス 1978年、44ページ。
  12. ^ メック＆ボイタニ 2003、93ページ
  13. ^ ロペス 1978年、47ページ。
  14. ^ 上田 沙代子; 熊谷 岳; 大滝 雄介; 山口 真也; 幸島 史朗 (2014). 「イヌ科動物における顔色パターンと注視行動の比較は、ハイイロオオカミ（Canis lupus）における視線コミュニケーションを示唆する」. PLOS ONE . 9 (6) e98217. Bibcode :2014PLoSO...998217U. doi : 10.1371/journal.pone.0098217 . PMC 4053341. PMID  24918751 . 
  15. ^ Paquet, P.; Carbyn, LW (2003). 「ハイイロオオカミCanis lupusとその仲間」. Feldhamer, George A.; Chapman, JA (編).北米の野生哺乳類：生物学、管理、保全. JHU Press. pp.  482– 510. ISBN 0-8018-7416-5。
  16. ^ abc Seton, ET (1909). 北方動物の生活史：マニトバ州の哺乳類に関する記述 パートII. スクリブナー. pp.  749– 788.
  17. ^ ヘプトナー、バージニア州;ナウモフ、NP (1998)。ソビエト連邦の哺乳類 Vol.II パート 1a、シレニアとカーニボラ (海牛、オオカミ、クマ)。サイエンス パブリッシャーズ社、米国。164 ～ 270ページ 。ISBN 1-886106-81-9。
  18. ^ abc Mech, DL (1974). 「Canis lupus」（PDF） . Mammalian Species (37): 1– 6. doi :10.2307/3503924. JSTOR 3503924. 2015年9月24日時点の オリジナル（PDF）からアーカイブ。 2015年6月2日閲覧。
  19. ^ Mech & Boitani 2003、16ページ。
  20. ^ 紫門1981、73ページ。
  21. ^ abc Mech & Boitani 2003、80–86ページ。
  22. ^ Fox, MW (1972). 「オオカミ（Canis lupus）における性器舐め行動の社会的意義」. Journal of Mammalogy . 53 (3): 637– 640. doi :10.2307/1379064. JSTOR  1379064.
  23. ^ スポッテ、スティーブン（2012年3月15日）『オオカミと放し飼いの犬の社会』ケンブリッジ大学出版局、ISBN 978-1-107-37910-7。
  24. ^ ジョンソン、シルビア・A.、アモット、アリス（1987年9月1日）『ウルフパック：野生のオオカミの追跡』ファースト・アベニュー・エディションズ、ISBN 978-0-8225-9526-7。
  25. ^ Peters, RP; Mech, LD (1975). 「オオカミの嗅覚マーキング」. American Scientist . 63 (6): 628– 637. Bibcode :1975AmSci..63..628P. PMID  1200478.
  26. ^ Muller-Schwarze, Dietland (2006年9月7日). 脊椎動物の化学生態学. Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-45730-9。
  27. ^ 長田一美他「ピラジン類似体はマウスの回避行動とすくみ行動を誘発するオオカミ尿の有効成分である。」PLoS One 8.4 (2013): e61753.
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