神経適応

神経適応または感覚適応とは、一定の刺激に対する感覚系の反応性が時間の経過とともに徐々に低下することです。これは通常、刺激の変化として経験されます。例えば、手をテーブルに置くと、テーブルの表面がすぐに皮膚に接触していることが感じられます。しかし、その後、テーブルの表面が皮膚に接触する感覚は徐々に弱まり、最終的にはほとんど感じられなくなります。最初に反応していた感覚ニューロンは、もはや刺激を受けても反応しなくなります。これは神経適応の一例です。

すべての感覚系と神経系は、環境の変化を常に検知するために、ある種の適応機能を持っています。刺激を処理・受信する神経受容細胞は、哺乳類などの生物が環境の重要な変化を感知するために絶えず変化しています。いくつかの神経系において重要な役割を果たしているものとしては、Ca 2+イオン（生物学におけるカルシウムの項を参照）が挙げられます。Ca 2+イオンは、セカンドメッセンジャー経路に負のフィードバックを送り、イオンの流れの変化に応じて神経受容細胞がチャネルを開閉できるようにします。[ 1 ]また、カルシウムの流入を利用して特定のタンパク質に物理的に作用させ、チャネルを開閉させる機械受容系も存在します。

機能的には、適応によって刺激振幅の範囲がシフトすることで、ニューロンの限られた応答範囲が拡張され、はるかに広いダイナミックレンジを持つ感覚信号を符号化できる可能性が非常に高い。[ 2 ]また、神経適応においては、刺激を受けた反応からベースラインに戻る感覚がある。[ 3 ]最近の研究では、これらのベースライン状態は実際には環境への長期的な適応によって決定されることが示唆されている。[ 3 ]適応の速度や変化率は、環境や生物自体のさまざまな変化率を追跡するための重要な指標である。[ 3 ]

現在の研究では、各感覚経路の複数の段階で適応が起こるものの、「皮質」レベルでの適応は「皮質下段階」よりも強く、刺激に対する特異的な反応であることが多いことが示されています。[ 2 ]つまり、神経適応はより中枢的なレベル、つまり皮質で起こると考えられています。[ 4 ]

速い適応と遅い適応

適応には速いものと遅いものがあります。速い適応は刺激が提示された直後、すなわち数百ミリ秒以内に起こります。遅い適応プロセスは数分、数時間、または数日かかることがあります。この2種類の神経適応は、大きく異なる生理学的メカニズムに依存している可能性があります。[ 2 ]適応が構築され回復する時間スケールは、刺激の時間経過によって異なります。[ 2 ]短い刺激は適応を引き起こし、回復しますが、より長い刺激はより遅くより持続的な形態の適応を引き起こします。[ 2 ]また、感覚刺激を繰り返すと、一時的に視床皮質シナプス伝達のゲインが減少するようです。皮質反応の適応はより強く、よりゆっくりと回復しました。[ 2 ]単一ニューロンレベルでも、大きく異なる適応の時間スケールが実行されることが示されており、時間スケールフリーの適応を引き起こす可能性があります。[ 5 ]進化のタイムスケールの極端な例では、網膜の異なる部分のニューロンが、地面と空の間の広いダイナミックレンジを補うために、異なる量の側方抑制を展開していることがわかっています。 [ 6 ]

歴史

1800年代後半、ドイツの医師であり物理学者でもあったヘルマン・ヘルムホルツは、意識的な感覚と様々な知覚について広範囲に研究しました。彼は感覚を学習を必要としない意識的な経験の「生の要素」と定義し、知覚を感覚から得られる意味のある解釈としました。彼は、目と視覚の物理的特性、そして聴覚感覚を研究しました。空間知覚が経験によってどのように変化するかに関する彼の古典的な実験の一つでは、被験者に視野を数度右に歪ませる眼鏡をかけてもらいました。被験者は物体を見つめ、目を閉じ、手を伸ばして触ってみるように指示されました。最初は被験者は物体に手を伸ばしすぎて左に行き過ぎましたが、数回の試行の後、修正することができました。

プリズム反転メガネ（プリズム付きの逆さまのゴーグル）
プリズム反転メガネ（2つのプリズムを備えた逆さまのゴーグル）

ヘルムホルツは、知覚適応は彼が「無意識の推論」と呼ぶプロセスから生じる可能性があると理論づけました。これは、心が世界について知覚されたものを理解するために、無意識のうちに特定の規則を採用するプロセスです。この現象の例として、ボールがどんどん小さくなっていくように見えるとき、心はボールが自分から遠ざかっていると推論します。

1890年代、心理学者ジョージ・M・ストラットンは知覚順応理論を検証する実験を行いました。ある実験では、彼は3日間にわたり21時間半、反転眼鏡をかけ続けました。眼鏡を外した後、「物体の自然な外観や位置に何ら変化なく、瞬時に正常な視力を取り戻した」と報告されています。[ 7 ]

ハーネス付き反転ミラーの現代版

その後の実験で、ストラットンは丸8日間、この眼鏡をかけ続けました。4日目には、機器を通して見える画像は依然として上下逆さまでした。しかし5日目には、集中するまでは画像は正立しているように見えましたが、その後再び反転しました。特に、画像が通常とは逆の向きで網膜に届いていることが分かっているにもかかわらず、再び上下逆さまにするには視覚に集中する必要があったことから、ストラットンは彼の脳が視覚の変化に適応したと推測しました。

ストラットンは、視野を45度変える眼鏡をかける実験も行いました。彼の脳は変化に適応し、世界を正常として認識することができました。また、視野を変化させることで、被験者は世界を上下逆さまに見ることができました。しかし、脳が変化に適応するにつれて、世界は「正常」に見えるようになりました。[ 8 ] [ 9 ]

心理学者たちは、極端な実験で、視力を変化させたパイロットが飛行機を操縦できるかどうかを検証しました。視力を変化させるゴーグルを装着したパイロット全員が、飛行機を安全に容易に操縦することができました。[ 8 ]

ビジュアル

順応は、残像や運動残効などの知覚現象の原因であると考えられている。固視​​眼球運動がない場合、神経順応により視覚知覚がフェードアウトしたり消失したりすることがある（順応（眼）を参照）。[ 10 ]観察者の視覚ストリームが一方向の実際の動きに対して順応すると、想像上の動きが様々な速度で知覚されることがある。想像上の動きが順応中に経験した動きと同じ方向であれば、想像上の速度は遅くなり、想像上の動きが反対方向であれば、速度は速くなる。順応と想像上の動きが直交する場合、想像上の速度は影響を受けない。[ 11 ]磁気脳波計（MEG）を用いた研究では、短い間隔で繰り返し視覚刺激にさらされた被験者は、最初の刺激に比べて刺激に対する感度が弱まることが実証されている。結果は、新規刺激と比較して反復刺激に対する視覚反応は活性化強度とピーク潜時の両方で有意な減少を示したが、神経処理の持続時間は減少しなかったことを明らかにした。[ 12 ]

動きや画像は適応において非常に重要ですが、最も重要な適応は明るさへの適応です。暗い部屋や非常に明るい部屋に入ると、その明るさに適応するのに少し時間がかかります。明るさに適応することで、哺乳類は周囲の変化を察知することができます。これを暗順応と呼びます。

聴覚

聴覚適応は、他の感覚による知覚適応と同様に、人が音や騒音に適応するプロセスです。研究が示すように、時間の経過とともに人は音に適応し、しばらくすると音を区別する頻度が低くなる傾向があります。感覚適応は、複数の別々の音を連続的に認識するのではなく、音を一つの可変的な音に融合させる傾向があります。さらに、繰り返し知覚することで、人は音に適応し、もはや意識的に認識しなくなる、あるいは「遮断」する傾向があります。線路の近くに住む人は、やがて通過する電車の音に気づかなくなります。同様に、大都市に住む人も、しばらくすると交通音に気づかなくなります。静かな田舎など、全く異なる地域に移れば、その人は静寂やコオロギの鳴き声などに気づくでしょう。[ 13 ]

音の機械受容には、有毛細胞と呼ばれる特定の受容細胞群が必要です。これらの細胞は、勾配信号を空間神経節に伝達し、そこから脳に送られて処理されます。これは化学受容とは異なり、機械受容であるため、周囲の音への適応は、有毛細胞のステレオシリア上の陽イオンチャネルの開閉という物理的な動きに大きく依存します。ステレオシリアの先端に位置する機械電気変換（MET）チャネルは、毛束の偏向によって引き起こされる張力を検知する態勢にあります。毛束の偏向は、隣接するステレオシリアを繋ぐ先端リンクタンパク質を引っ張ることで力を生み出します。[ 14 ]

嗅覚

知覚順応は、嗅覚や触覚を含むすべての感覚において起こる現象です。人は時間の経過とともに特定の匂いに順応することができます。喫煙者、あるいは喫煙者と同居している人は、しばらくするとタバコの匂いに気づかなくなる傾向がありますが、日常的に煙にさらされていない人はすぐに匂いに気づきます。同じ現象は、香水や花など、他の種類の匂いでも観察されます。人間の脳は、個人にとって馴染みのない匂いを区別する一方で、慣れ親しんだ匂いには順応し、もはや意識的に認識する必要がなくなります。[ 15 ]

嗅覚ニューロンは、Ca2 +イオン濃度からのフィードバックシステムを利用して、長時間の匂いへの適応を活性化します。嗅覚シグナル伝達はセカンドメッセンジャー伝達系を利用するため、適応のメカニズムには複数の因子が関与しており、その多くはCa2 +イオンに結合したCaMKまたはカルモジュリンです。[ 16 ]

体性感覚

この現象は触覚にも当てはまります。初めて着た服はすぐにその質感に気づきますが、しばらく着ていると、心は服の質感に慣れてしまい、刺激を無視してしまいます。[ 17 ]

痛み

タイプI/グループAβのような大きな機械受容ニューロンは適応を示す一方、タイプIV/グループCのような小さな痛覚ニューロンは適応を示しません。その結果、痛みは通常、急速には治まらず、長期間持続します。一方、他の感覚情報は、周囲の環境が一定であれば、速やかに適応します。

ウェイトトレーニング

研究によると、わずか1回のウェイトトレーニングセッションでも神経適応が起こることが示されています。被験者は筋肉量の増加なしに筋力の向上を実感します。筋電図（SEMG）法を用いた筋表面記録では、トレーニング中の早期の筋力向上はSEMG活動の振幅増加と関連していることが明らかになっています。これらの知見は、他の様々な理論と併せて、筋肉量の増加なしに筋力が向上することを説明しています。神経適応に関連する筋力向上に関する他の理論としては、主動筋と拮抗筋の共活性化の低下、運動単位の同期、運動単位の発火率の増加などが挙げられます。[ 18 ]

神経適応はV波とホフマン反射の変化に寄与する。H反射は脊髄α運動ニューロンの興奮性を評価するために用いることができ、V波はα運動ニューロンからの運動出力の大きさを測定する。研究によると、14週間の筋力トレーニングを行った被験者は、V波振幅が約50%、H反射振幅が約20%増加した。[ 19 ]これは、神経適応がヒトの脊髄回路の機能特性の変化を、運動皮質の組織化に影響を与えることなく説明することを示している。[ 20 ]

慣れと適応

神経的適応と慣れという用語は、しばしば混同されます。慣れは行動現象であるのに対し、神経的適応は生理的現象ですが、この2つは完全に別のものではありません。慣れの過程では、人は慣れつつあるものに気づくかどうかをある程度意識的に制御できます。しかし、神経的適応に関しては、意識的な制御はありません。たとえば、何か（匂いや香水など）に適応した場合、意識的にそのものの匂いを嗅ぐように強制することはできません。神経的適応は刺激の強度と非常に密接に結びついており、光の強度が増すにつれて、人の感覚はより強くそれに適応します。[ 21 ]一方、慣れは刺激によって変化する可能性があります。弱い刺激では慣れはほぼ即座に起こりますが、強い刺激では動物は全く慣れない場合があります[ 22 ]たとえば、涼しいそよ風と火災報知器。慣れもまた、慣れのプロセスと呼ばれるためには満たさなければならない一連の特徴を持っている。[ 23 ]

リズミカルな行動

短期的な適応

短期的な神経適応は、リズミカルな活動中に体内で起こる。これらの神経適応が絶えず起こっている最も一般的な活動の 1 つは歩行である。[ 24 ]人が歩くとき、体は常に環境と足の周囲の情報を集め、地形に応じて使用する筋肉をわずかに調整する。たとえば、上り坂を歩くには、平坦な舗装道路を歩く場合とは異なる筋肉が必要になる。脳は体が上り坂を歩いていることを認識すると、上り坂の歩行に必要な筋肉にさらに活動を送る神経適応を行う。神経適応の速度は、脳の領域と、以前の刺激のサイズと形状の類似性によって影響を受ける。[ 25 ]下側頭回の適応は、以前の刺激が同様のサイズであることに大きく依存し、以前の刺激が同様の形状であることにも多少依存する。前頭前皮質の適応は、以前の刺激が同様のサイズと形状であることにそれほど依存しない。

長期的な適応

呼吸運動などの律動運動は生存に不可欠です。これらの運動は生涯にわたって行われる必要があるため、最適に機能することが重要です。これらの運動には、訓練や外部環境の変化に応じて神経的な適応が観察されています。[ 24 ]動物は、体力レベルの向上に応じて呼吸数が低下することが示されています。呼吸数は動物が意識的に変化させたものではないため、より遅い呼吸数を維持するための神経的な適応が起こっていると考えられます。

経頭蓋磁気刺激

経頭蓋磁気刺激（TMS）は、現代の認知神経心理学において重要な技術であり、神経処理の一時的な干渉が知覚および行動に及ぼす影響を調査するために用いられます。研究によると、被験者の視覚皮質がTMSによって妨害されると、被験者は無色の閃光、すなわち眼光現象を視認することが示されています。[ 26 ]被験者の視覚が単色の持続刺激にさらされると、神経順応が起こり、被験者はその色に慣れます。この順応が起こった後、TMSを用いて再び被験者の視覚皮質を妨害すると、被験者が視認した閃光は、妨害前の持続刺激と同じ色でした。

薬物誘発性

神経適応は自然な手段以外でも起こり得ます。βアドレナリン受容体のダウンレギュレーションを引き起こす抗うつ薬などは、脳内で急速な神経適応を引き起こす可能性があります。[ 27 ]これらの受容体の調節に急速な適応を引き起こすことで、薬剤は服用者のストレスの影響を軽減することが可能です。

負傷後

神経適応は、動物が外傷を受けた後の生存にとってしばしば極めて重要です。短期的には、動物の行動を変化させ、外傷の悪化を防ぐ可能性があります。長期的には、動物が外傷から完全に、あるいは部分的に回復することを可能にする可能性があります。

脳損傷

幼児期の脳損傷を受けた子どもを対象とした研究では、神経系の適応は損傷後、ゆっくりと進行することが示されています。[ 28 ]言語、空間認知、情動発達に関わる脳領域に早期損傷を受けた子どもは、損傷を受けていない子どもと比較して、これらの領域に障害が見られました。しかし、神経系の適応により、就学前期までにこれらの領域は著しく発達することが観察されました。

脚の怪我

前足を切断した後、ショウジョウバエ（キイロショウジョウバエ）は、歩き続けることを可能にする体位と歩行運動学の即時的な変化を示します。[ 29 ]ショウジョウバエは長期的な適応も示します。研究者らは、後足を切断した直後、ハエは負傷した側から離れて曲がろうとすることを発見しました。しかし、数日後、この偏りは消え、ハエは負傷前と同じように左右に均等に向きを変えました。[ 30 ]これらの研究者らは、空間における自分の位置を感知する感覚である固有受容覚が正常なハエと障害のあるハエを比較し、固有受容覚がないと、ハエは負傷後の向きを変える偏りから同じようには回復しないことを発見しました。[ 30 ]この結果は、脚の負傷後にショウジョウバエで起こる神経適応の一部には固有受容覚情報が必要であることを表しています。

参照

参考文献

  1. ^ Dougherty, DP; Wright, GA; Yew, AC (2005). 「脊椎動物嗅覚受容体ニューロンにおけるcAMPを介した感覚応答とカルシウム依存性適応の計算モデル」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 102 (30): 10415–20 . Bibcode : 2005PNAS..10210415D . doi : 10.1073/pnas.0504099102 . PMC  1180786. PMID  16027364 .
  2. ^ a b c d e f Chung, S; Li, X; Nelson, SB (2002). 「視床皮質シナプスの短期抑制は生体内における皮質感覚応答の急速な適応に寄与する」 . Neuron . 34 ( 3): 437– 46. doi : 10.1016/s0896-6273(02)00659-1 . PMID 11988174. S2CID 8514196 .  
  3. ^ a b c Matikainen, M; Airo, I (1987). 「上部消化管出血に対する内視鏡的フラッシング電気凝固術：手術の代替法」Annales chirurgiae et gynaecologiae . 76 (4): 212–4 . PMID 3501690 . 
  4. ^ウェブスター、マイケル（2012年11月1日）. 「感覚適応の進化する概念」 . F1000 Biology Reports . 4:21 . doi : 10.3410/B4-21 . PMC 3501690. PMID 23189092 .  
  5. ^ Pozzorini, Christian; Naud, Richard; Mensi, Skander; Gerstner, Wulfram (2013). 「大脳新皮質ニューロンにおけるべき乗法則適応による時間的ホワイトニング」 . Nature Neuroscience . 16 (7): 942– 948. doi : 10.1038/nn.3431 . ISSN 1097-6256 . PMID 23749146. S2CID 1873019 .   
  6. ^ Gupta, Divyansh; Młynarski, Wiktor; Sumser, Anton; Symonova, Olga; Svatoň, Jan; Joesch, Maximilian (2023). 「パノラマ視覚統計が網膜全体の受容野組織を形成する」 . Nature Neuroscience . 26 (4): 606– 614. doi : 10.1038/s41593-023-01280-0 . ISSN 1097-6256 . PMC 10076217. PMID 36959418 .   
  7. ^ストラットン、ジョージ・M. (1896). 「網膜像の反転を伴わない視覚に関する予備実験」(PDF) .心理学評論. 3 (6): 611–7 . doi : 10.1037/h0072918 .
  8. ^ a bマイヤーズ、デイビッド・G. (2007). 『モジュールで心理学を探る』（第7版）. ニューヨーク: ワース出版社. ISBN 978-1-4292-0589-4。
  9. ^クッラーリ、サルヴァトーレ (1997 年 3 月 21 日)。「Re:逆さメガネ？」。マッドサイネットワーク。
  10. ^ Martinez-Conde, S; Macknik, SL; Hubel, DH (2004年3月). 「視覚知覚における固視眼運動の役割」(PDF) . Nature Reviews Neuroscience . 5 (3): 229–40 . doi : 10.1038/nrn1348 . PMID 14976522. S2CID 27188405. 2006年7月16日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。  
  11. ^ Gilden, D; Blake, R; Hurst, G (1995年2月). 「想像上の視覚運動に対する神経適応」.認知心理学. 28 (1): 1– 16. doi : 10.1006/cogp.1995.1001 . PMID 7895467. S2CID 42400942 .  
  12. ^野口雄三; 乾健一; 柿木亮 (2004年7月14日). 「ヒト視覚野腹側視覚路における神経適応効果の時間的ダイナミクス」 . The Journal of Neuroscience . 24 (28): 6283–90 . doi : 10.1523 /JNEUROSCI.0655-04.2004 . PMC 6729535. PMID 15254083 .  
  13. ^アンスティス、スチュアート（1985年6月3日） 「周波数変調音の聴覚ストリーミングへの適応について」PsycNET。
  14. ^ Peng, AW; Gnanasambandam, R; Sachs, F; Ricci, AJ (2016). 「聴覚有毛細胞メカノトランスダクションチャネルの開口確率の適応非依存性調節は脂質二重層の役割を示唆する」 . Journal of Neuroscience . 36 (10): 2945–56 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3011-15.2016 . PMC 4783497. PMID 26961949 .  
  15. ^ De Palo, Giovanna; Facchetti, Giuseppe; Mazzolini, Monica; Menini, Anna; Torre, Vincent; Altafini, Claudio (2013-02-13). 「光受容体と嗅覚ニューロンにおける感覚適応の共通する動的特徴」 . Scientific Reports . 3 (1): 1251. Bibcode : 2013NatSR...3E1251D . doi : 10.1038 / srep01251 . ISSN 2045-2322 . PMC 3570788. PMID 23409242. S2CID 885013 .    
  16. ^倉橋隆; メニーニ アンナ (1997年2月). 「嗅覚受容体細胞における匂い適応のメカニズム」 . Nature . 385 (6618): 725– 729. Bibcode : 1997Natur.385..725K . doi : 10.1038 / 385725a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 9034189. S2CID 4340341 .   
  17. ^ 「感覚適応：定義、例、クイズ」教育ポータル。
  18. ^ Gabriel, DA; Kamen, G; Frost, G (2006). 「抵抗運動に対する神経適応：メカニズムとトレーニング実践のための推奨事項」.スポーツ医学. 36 (2): 133– 49. doi : 10.2165/00007256-200636020-00004 . PMID 16464122. S2CID 1695683 .  
  19. ^ Aagaard, P; Simonsen, EB; Andersen, JL; Magnusson, P; Dyhre-Poulsen, P (2002年6月). 「抵抗トレーニングへの神経適応：誘発V波およびH反射反応の変化」. Journal of Applied Physiology . 92 (6): 2309–18 . doi : 10.1152/japplphysiol.01185.2001 . PMID 12015341 . 
  20. ^ Carroll, TJ; Riek, S; Carson, RG (2002年10月15日). 「ヒトにおけるレジスタンストレーニングによって誘発される神経適応部位」 . The Journal of Physiology . 544 (Pt 2): 641–52 . doi : 10.1113/jphysiol.2002.024463 . PMC 2290590. PMID 12381833 .  
  21. ^スターンバーグ、ロバート (2009).認知心理学（第5版）. オーストラリア: Cengage Learning/Wadsworth. pp.  137–138 . ISBN 978-0-495-50629-4。
  22. ^ Rakitin, A; Tomsic, D; Maldonado, H (1991年9月). 「カニChasmagnathusにおける電気ショックへの慣れと感作．背景照明の影響」.生理学と行動. 50 (3): 477–87 . doi : 10.1016/0031-9384(91)90533-t . PMID 1800998. S2CID 29689773 .  
  23. ^ Thompson, RF; Spencer, WA (1966年1月). 「習慣化：行動の神経基質研究のためのモデル現象」(PDF) . Psychological Review . 73 (1): 16– 43. doi : 10.1037/h0022681 . PMID 5324565. S2CID 14540532.オリジナル(PDF)から2016年5月9日にアーカイブ. 2014年10月13日閲覧.  
  24. ^ a b Pearson, KG (2000). 「リズミカルな行動の生成における神経適応」. Annual Review of Physiology . 62 : 723–53 . doi : 10.1146/annurev.physiol.62.1.723 . PMID 10845109 . 
  25. ^バーホーフ、ベルギー;カヤルト、G;フランコ、E;ヴァングニューデン、J; Vogels、R (2008 年 10 月 15 日)。「刺激の類似性による神経の適応は、時間と皮質領域に依存する可能性があります。 」神経科学ジャーナル。28 (42): 10631–40。土井: 10.1523/JNEUROSCI.3333-08.2008。PMC 6671350。PMID 18923039。  
  26. ^ Silvanto, Juha; Muggleton, Neil G.; Cowey, Alan; Walsh, Vincent (2007). 「神経適応は経頭蓋磁気刺激の状態依存的効果を明らかにする」Eur. J. Neurosci . 25 (6): 1874– 1881. doi : 10.1111/j.1460-9568.2007.05440.x . PMID 17408427 . S2CID 8200930 .  
  27. ^ Duncan, GE; Paul, IA; Harden, TK; Mueller, RA; Stumpf, WE; Breese, GR (1985年8月). 「抗うつ薬と強制水泳の併用によるβアドレナリン受容体の急速なダウンレギュレーション：抗うつ薬誘発性神経適応モデル」. The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics . 234 (2): 402–8 . PMID 2991500 . 
  28. ^ Stiles, J; Reilly, J; Paul, B; Moses, P (2005年3月). 「早期脳損傷後の認知発達：神経適応の証拠」. Trends in Cognitive Sciences . 9 (3): 136–43 . doi : 10.1016/j.tics.2005.01.002 . PMID 15737822. S2CID 16772816 .  
  29. ^ Wosnitza, A.; Bockemuhl, T.; Dubbert, M.; Scholz, H.; Buschges, A. (2012-10-04). 「ショウジョウバエの歩行速度制御における脚間協調」 . Journal of Experimental Biology . 216 (3): 480– 491. doi : 10.1242/jeb.078139 . ISSN 0022-0949 . PMID 23038731 .  
  30. ^ a b Isakov, Alexander; Buchanan, Sean M.; Sullivan, Brian; Ramachandran, Akshitha; Chapman, Joshua KS; Lu, Edward S.; Mahadevan, L.; de Bivort, Benjamin (2016-06-01). 「ショウジョウバエにおける損傷後の運動機能の回復は固有受容覚に依存する」 . The Journal of Experimental Biology . 219 (11): 1760– 1771. doi : 10.1242/jeb.133652 . ISSN 0022-0949 . PMID 26994176 .  
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