開花植物

開花植物
時間範囲:白亜紀前期（ヴァランギニアン）-現世
水生植物：スイレン
風媒花：イネ科植物
昆虫受粉：リンゴ
木：オーク
広葉樹：蘭
被子植物の多様性
科学的分類 この分類を編集する
王国：植物界
クレード:維管束植物
クレード:精子糸体
クレード:被子植物
グループ（APG IV）[1]

基底被子植物

コア被子植物

同義語

顕花植物は花と果実をつける植物で、被子植物門（Angiospermae / ˌ æ n dʒ i ə ˈ s p ɜːr m iː /）に分類される。[5] [6]被子植物という用語は、ギリシャ語のἀγγεῖον（angeion、「容器、器」）とσπέρμα（sperma 、「種子」）に由来し、種子が果実の中に閉じ込められていることを意味する。このグループは以前はMagnoliophytaと呼ばれていた。[7]

被子植物は、 64の目、416の科、およそ13,000属、300,000種が知られている、陸上植物の中で群を抜いて最も多様なグループです。[8]被子植物には、すべての広葉樹（木質の茎を持たない顕花植物）、イネ科植物、イネ科植物の大部分、低木、蔓性植物、ほとんどの水生植物が含まれます。被子植物は、花、仮道管の代わりに道管要素からなる道管、種子内の胚乳、種子を完全に包む果実を持つことで、もう1つの主要な種子植物クレードである裸子植物と区別されます。顕花植物の祖先は、3億年以上前の石炭紀末までに、現生すべての裸子植物の共通祖先から分岐しました。白亜紀には、被子植物が爆発的に多様化し、地球上の植物の支配的なグループになりました。

農業はほぼ完全に被子植物に依存しており、ごく少数の顕花植物科が、植物由来の食料と家畜飼料のほぼすべてを供給しています。米、トウモロコシ、小麦は世界の主食 カロリーの半分を供給しており、これら3つの植物はすべてイネ科（俗にイネ科）に属する穀物です。その他の科は、木材、紙、綿花などの重要な産業用植物製品を供給し、飲料、砂糖生産、伝統医学、現代の医薬品の原料を数多く供給しています。顕花植物は装飾目的でも一般的に栽培されており、特定の花は多くの社会において重要な文化的役割を果たしています。

地球の歴史における「五大絶滅」のうち、白亜紀・古第三紀の絶滅のみが、被子植物が地球上の植物を支配していた時代に発生しました。今日、完新世の絶滅は地球上の複雑な生命のあらゆる界に影響を及ぼしており、野生（原位置）の生息地で植物を保護するための保全措置、あるいはそれが不可能な場合はシードバンクや植物園のような人工生息地での保護措置が必要です。そうでなければ、生息地の破壊、外来種の導入、持続不可能な伐採、土地の開墾、薬用植物や観賞用植物の過剰採取といった人間の活動により、約40%の植物種が絶滅する可能性があります。さらに、気候変動は植物に影響を与え始めており、2100年までに多くの種が絶滅する可能性があります。

特徴的な特徴

被子植物は陸上の維管束植物であり、裸子植物と同様に根、茎、葉、種子を持ちます。他の種子植物とはいくつかの点で異なります。

特徴説明画像
花他の種子植物には見られない、顕花植物の生殖器官。[9]
スイセンの花の断面。花弁と萼片は、融合した筒状の部分、花冠、そして花被片に置き換えられている。
配偶体は縮小し、雄では3つの細胞、雌では8つの核を持つ7つの細胞（基底被子植物を除く）[10]配偶体は裸子植物のものよりも小さい。[11]花粉が小さいため、受粉から受精までの時間が短くなる。裸子植物では受粉から受精までの時間は最大1年かかる。[12]
胚嚢は縮小した雌性配偶体です。
胚乳胚乳は受精後、接合子が分裂する前に形成されます。胚乳は、発育中の胚、子葉、そして時には実生に栄養を与えます。[13]
胚珠を包む閉じた心皮。胚珠が受精すると、心皮は周囲の組織とともに果実へと発達する。裸子植物は種子を包んでいない。[14]
莢（受精した心皮からの果実）の中にエンドウ豆（種子、胚珠から）。
道管要素からなる木質部開いた道管要素は端から端まで積み重ねられて連続した管を形成しますが、裸子植物の木部は小さな穴でつながれた先細りの仮道管で構成されています。[15]
木部導管（長い管）。

多様性

生態学的多様性

最大の被子植物は、オーストラリアのユーカリゴムノキと東南アジアのフタバガキ科熱帯雨林の樹木であるショレア・ファグティアナで、どちらも高さが100メートル（330フィート）近くに達することがあります。 [16]最小の被子植物は、淡水に浮かぶウォルフィア・ウキクサで、直径は2ミリメートル（0.08インチ）未満です。[17]

エネルギー獲得方法を考慮すると、顕花植物の約99%は光合成独立 栄養生物であり、太陽光からエネルギーを得て、それを用いて糖などの分子を生成します。残りの植物は寄生性であり、ラン科植物のように生活環の一部または全部を菌類（菌従属栄養性、以前は腐生性と考えられていました）に寄生します[18]。あるいは、ウツボカズラ（Orobanche）のように生活環の全部または一部を他の植物に寄生します。あるいは、ストライガ（ Striga）のように生活環の全部または一部を他の植物に寄生します[19]。

環境面では、顕花植物は普遍的であり、陸上、淡水、海中など、幅広い生息地を占めています。陸上では、極寒のコケ地衣類ツンドラと針葉樹林を除くすべての生息地において、主要な植物群となっています。[20]アリスマタレス科の海草は海洋環境に生育し、保護された沿岸水域の泥中に根茎を伸ばして広がります。 [21]

一部の特殊な被子植物は、極度の酸性またはアルカリ性の生息地でも繁茂することができます。モウセンゴケは、その多くが栄養分の乏しい酸性湿原に生息する肉食植物で、捕らわれた昆虫の死骸から硝酸塩などの栄養素を得ることができます。 [22]春のリンドウであるゲンチアナ・ヴェルナなどの他の花は、カルシウムに富んだ白亜紀後期の石灰岩や石灰岩のアルカリ性環境に適応しており、石灰岩の舗装道路のような乾燥した地形を形成します。[23]

被子植物の生育習性は、小型で柔らかい草本植物（多くの場合、 1～2生育期で種子を結実し枯れる一年生または二年生植物）から、数世紀にわたり生存し、高さ数メートルに達する大型の多年生樹木まで多岐にわたります。一部の種は、樹木のように自立せず、つる植物や蔓植物のように他の植物に絡みついて高く成長します。[25]

分類上の多様性

顕花植物の種の数は、250,000から400,000の範囲であると推定されています。[26] [27] [28]これは、約12,000種のコケ類[29]と11,000種のシダ植物に相当します。[30] APGシステムは、主に分子系統学によって科の数を決定しようとします。 2009年のAPG IIIでは、415科がありました。[31] 2016年のAPG IVでは、5つの新しい目（Boraginales、Dilleniales、Icacinales、Metteniusales、Vahliales）といくつかの新しい科が追加され、合計で64の目と416の科になりました。[1]

顕花植物の多様性は均等に分布しているわけではない。ほぼすべての種が、真双子葉植物（75%）、単子葉植物（23%）、モクレン科（2%）のクレードに属している。残りの5つのクレードには、合計250種強が含まれており、これは顕花植物の多様性の0.1%未満に過ぎず、9つの科に分かれている。APG（アジア植物群集）の分類群には16万6000種以上が含まれる443科[32]のうち、最も種数の多い25科は以下の通りである。

25の最大の被子植物科[32]
グループ家族英語名種数
1ユーディコットキク科デイジー22,750
2単子葉植物ラン科蘭21,950
3ユーディコットマメ科エンドウ豆、マメ科植物19,400
4ユーディコットアカネ科茜13,150 [33]
5単子葉植物イネ科草10,035
6ユーディコットシソ科ミント7,175
7ユーディコットトウダイグサ科トウダイグサ5,735
8ユーディコットノボタン科メラストーム5,005
9ユーディコットフトモモ科マートル4,625
10ユーディコットキョウチクトウ科ドッグベイン4,555
11単子葉植物カヤツリグサ科スゲ4,350
12ユーディコットアオイ科マロウ4,225
13単子葉植物サトイモ科アラム4,025
14ユーディコットツツジ科ヒース3,995
15ユーディコットイワタバコ科ゲスネリアド3,870
16ユーディコットセリ科またはセリ科パセリ3,780
17ユーディコットアブラナ科キャベツ3,710
18マグノリア科双子葉植物コショウ科ペッパー3,600
19単子葉植物ブロメリア科アナナス3,540
20ユーディコットキツネノテッポウ科アカンサス3,500
21ユーディコットバラ科薔薇2,830
22ユーディコットムラサキ科ボリジ2,740
23ユーディコットイラクサ科イラクサ2,625
24ユーディコットキンポウゲ科キンポウゲ2,525
25マグノリア科双子葉植物クスノキ科月桂樹2,500

進化

分類の歴史

1736年、リンネの分類法の図解

植物学用語の「被子植物」は、ギリシャ語のangeíon（ἀγγεῖον「瓶、容器」）とspérma（σπέρμα 「種子」）に由来し、1690年にパウル・ヘルマンによって「Angiospermae」という形で造語され、種子がカプセルに包まれている顕花植物のみを含んでいました。[34]被子植物という用語は、1827年にロバート・ブラウンによって根本的に意味が変わり、胚珠を含む種子植物を意味するようになりました。[35] [36] 1851年、ヴィルヘルム・ホフマイスターの胚嚢に関する研究により、被子植物は双子葉植物と単子葉植物を含むすべての顕花植物を指す現代的な意味を持つようになりました。[36] [37] APGシステム[31]は、被子植物を正式な学名を持たないランク付けされていない系統群（angiosperms）として扱っています。2009年の改訂版と同時に正式な分類が発表され、被子植物はMagnoliidae亜綱に分類されています。[38] 1998年以降、被子植物系統学グループ（APG）は被子植物を再分類しており、 2003年にはAPG IIシステム、[39] 2009年にはAPG IIIシステム、[ 31 ] [40] 2016年にはAPG IVシステムが更新されています。[1]

系統発生

外部の

2019年に、植物の分子系統学により、顕花植物は進化の文脈に位置づけられました。[41]

胚植物

コケ植物

維管束植物

リコフィテス

シダ

精子糸体
裸子植物

針葉樹とその仲間
被子植物

顕花植物
種子植物
維管束植物
陸上植物

内部

現生被子植物の主なグループは以下の通りである: [42] [1]

 被子植物 

アンボレラ目 ニューカレドニア原産の低木1種

スイレン目 約80種[43] スイレン類

アウストロバイレヤレス 約100種[43]の木本植物

マグノリア類 約10,000種[43] 3つの花弁、1つの孔を持つ花粉、通常は枝葉を持つ

クロランタレス 77種[44]木質、無花弁

単子葉植物 約7万種[45] 3つの花、1つの子葉、1つの孔を持つ花粉、通常は平行脈のある葉  

ツチグリ目 約6種[43] の水生植物

真正双子 約175,000種[43] 4つまたは5つの部分からなる花、3つの孔を持つ花粉、通常は枝葉を持つ

2024年、アレクサンドル・R・ズンティーニらは、各標本中の353個の核遺伝子の解析に基づき、既存の属の約60%に相当する約6,000属の顕花植物の系統樹を構築した。既存の系統樹の多くは確認され、バラ科植物の系統樹は改訂された。[46]

被子植物の系統樹 2024

化石の歴史

白亜紀の適応放散により、キンポウゲ科のサガリアなど、多くの顕花植物が誕生しました。

化石化した胞子は、陸上植物（胚植物）が少なくとも4億7500万年前から存在していたことを示唆している。[47]しかし、被子植物は白亜紀前期（約1億3000万年前）の化石記録に突如として、そして非常に多様な形で出現している。[48] [49]これ以前の顕花植物の記録は広く受け入れられていない。[50]白亜紀以前の「花」とされるものはすべて、他の種子植物の誤認によって説明できるためである。さらに、これらの物議を醸す化石のほとんどすべては、特に議論の的となっているナンジンガンサスなど、研究者であるシン・ワンの共著論文に記載されている。[51]分子生物学的証拠は、被子植物の祖先が約3億6500万年前のデボン紀後期に裸子植物から分岐したことを示唆している。[52]顕花植物の冠グループの起源時期については、依然として議論が続いている。 [53]白亜紀後期には、被子植物がかつてシダ植物や裸子植物が占めていた環境を支配していたようです。6600万年前の白亜紀末期には、針葉樹に代わって、大きな樹冠を形成する樹木が優勢になりました。 [54]草本被子植物の放散は、はるか後になって起こりました。[55]

再生

花

生殖器官とライフサイクルを示す被子植物の花

被子植物の特徴は花である。その役割は、胚珠の受精と種子を含む果実の発育を確実にすることである。[56]花は茎頂または葉腋から発生する。 [ 57]植物の花をつける部分は通常、葉をつける部分とは明確に区別され、花序と呼ばれる枝分かれを形成する。 [ 37]

花は2種類の生殖細胞を生成します。小胞子は分裂して花粉となる雄細胞で、雄しべの中にあります。[58]雌細胞である大胞子は分裂して卵細胞になります。大胞子は胚珠に含まれ、心皮に包まれています。1つまたは複数の心皮が集まって雌しべを形成します。[58]

花はこれらの部分だけで構成されることもあり、例えばヤナギのように風媒花で、それぞれの花は数本の雄しべか2枚の心皮だけで構成される。[37]昆虫や鳥媒花では、他の構造が胞子葉を保護し、花粉媒介者を引き付ける。これらの周囲の構造の個々の部分は、萼片と花弁（または、萼片と花弁が区別できないモクレンなどの花では花被片）として知られている。外側の列（萼片の萼）は通常緑色で葉のような色をしており、花の残りの部分、特に蕾を保護する機能を果たす。 [59] [60]内側の列（花冠）は一般に白色または明るい色で、構造がより繊細であり、色、香り、蜜によって花粉媒介者を引き付ける。[61] [62]

ほとんどの花は両性具有で、同じ花に花粉と胚珠の両方を生成しますが、自家受粉を減らすために他の手段を使う花もあります。異形の花は心皮と雄しべの長さが異なるため、動物の花粉媒介者はそれらの間で花粉を容易に運ぶことができません。同形の花は、生化学的自家不和合性を利用して、自家花粉と非自家花粉を区別する場合があります。ヒイラギなどの雌雄異株の植物では、雄花と雌花が別の植物に咲きます。[63]雌雄同株の植物では、同じ植物に雄花と雌花が別々に咲きます。これらはトウモロコシのように風媒花であることが多いですが、[64] [65] 、カボチャ（Cucurbita ）などの昆虫媒介植物も含まれます。[66] [67]

受精と胚形成

重複受精では、胚珠の細胞を受精させるために 2 つの精細胞が必要です。花粉粒は雌蕊の先端の柱頭に付着して発芽し、長い花粉管を伸ばします。半数体の生殖細胞は花粉管核の後ろにある管を移動します。生殖細胞は有糸分裂によって分裂し、2 つの半数体 ( n ) の精細胞を生成します。花粉管は柱頭から花柱を下り、子房へと成長します。胚珠の珠門に達すると、助細胞のうちの 1 つに消化され、精細胞を含む内容物を放出します。細胞が放出された助細胞は退化し、1 つの精子が卵細胞を受精し、二倍体 ( 2 n ) の接合子を生成します。2 つ目の精細胞は両方の中心細胞核と融合し、三倍体 ( 3 n ) の細胞を生成します。接合子は胚へと発達し、三倍体細胞は胚の栄養源である胚乳へと発達する。子房は果実へと発達し、胚珠はそれぞれ種子へと発達する。[68]

果実と種子

セイヨウトチノキの果実。果実の中に大きな種子があり、裂開または割れている様子が見られます。

胚と胚乳が発達するにつれて、胚嚢の壁は拡大し、珠心と外皮と結合して種皮を形成する。子房壁は発達して果実または果皮を形成し、その形態は種子散布システムの種類と密接に関連している。[69]

花の他の部分は、しばしば果実の形成に寄与します。例えば、リンゴでは、花托が食用果肉を形成し、子房を囲み、子房は種子を包む堅い殻を形成します。[70]

無融合生殖（受精せずに種子を形成すること）は、被子植物属の約2.2％に自然に見られる。[71]多くの柑橘類の品種を含む一部の被子植物は、珠心胚と呼ばれる無融合生殖の一種によって果実を生産することができる。[72]

性選択

性淘汰とは、一方の性別の個体が交尾相手としてもう一方の性別の個体を選択する（異性淘汰）と同時に、異性の個体へのアクセスを巡って同性の個体と競争する（異性淘汰）という進化のメカニズムです。動物進化においては広く受け入れられている概念ですが、植物学においては議論の的となっています。植物における性淘汰は、主に以下の2つのメカニズムによって作用する可能性があります。

  • 同性間（雄同士）の競争：競合する花粉提供者は、花粉のパッケージング、放出のタイミング、花の形態などの特性を介して胚珠の受精を競います。
  • 雌または雌蕊を介した配偶者選択：花粉と受容体の適合性、花粉管の成長速度、選択的種子流産などの受粉後のフィルターは、差別的な種付けの成功を可能にします。[73] [74]
これら2つのメカニズムは、理論上、顕花植物における性選択の主要な原動力であり、植物学への潜在的な関連性は明らかですが、動物学よりも複雑です。性選択の概念を植物に適用することの複雑さは、ほとんどの植物が両性具有であり、感覚を持たないという事実に起因します。つまり、雌の選択におけるより明白な要素（例えば、雄の二次性徴に対する美的判断）は適用されません。現在、植物学者が直面している研究課題は、主に経験的なものであり、「これらのプロセスが実際に植物の進化に重要な形でどれほど頻繁に影響を与えてきたかという経験的な問い」に包括的に取り組むことが必要です。[74]

花の適応機能

チャールズ・ダーウィンは1878年に著した『植物界における交雑受精と自家受精の効果』[75]の第12章冒頭で、「本書で得られた観察から導き出せる最初の、そして最も重要な結論は、少なくとも私が実験した植物においては、一般的に交雑受精は有益であり、自家受精はしばしば有害であるということである」と述べている。花は、植物の進化において、交雑受精（異系交配）を促進するための適応として出現した。このプロセスにより、子孫のゲノムにおける有害な変異が隠蔽される。この隠蔽効果は遺伝的相補性として知られている。[76]顕花植物における減数分裂は、生殖組織における遺伝子組換えを通じてDNAを修復する直接的なメカニズムを提供する。[77]有性生殖は長期的なゲノムの完全性を維持するために必要であり、外因性因子と内因性因子のまれな組み合わせによってのみ無性生殖への移行が可能であると考えられる。[77]このように、顕花植物における有性生殖の2つの基本的な側面である交配受精（異系交配）と減数分裂は、それぞれ遺伝的補完と組換え修復の利点によって維持されているように見える。[76]

人間の用途

実用的な用途

2020年、アーカンソー州での稲刈り
植物由来の食品：インドのレンズ豆のスープ、ダル・タッカ

農業はほぼ完全に被子植物に依存しており、被子植物は事実上すべての植物性食物と家畜の飼料を供給しています。これらの食物の多くは、少数の顕花植物科に由来しています。[78]例えば、世界の摂取カロリーの半分は、小麦、米、トウモロコシというわずか3種類の植物によって供給されています。[79]

主な食料供給家族[78]
家族英語その科の食品の例
イネ科草、穀物米、トウモロコシ、小麦、大麦、ライ麦、オート麦、パールミレット、サトウキビ、モロコシなど、ほとんどの原料
マメ科マメ科植物エンドウ豆、インゲン豆、レンズ豆、家畜飼料用、クローバー、アルファルファ
ナス科ナス科ジャガイモ、トマト、ピーマン、ナス
ウリ科ヒョウタン科カボチャ、キュウリ、カボチャ、メロン
アブラナ科キャベツ科キャベツとその品種（例：芽キャベツ、ブロッコリー、マスタード、菜種）
セリ科パセリ科パースニップ、ニンジン、パセリ、コリアンダー、フェンネル、クミン、キャラウェイ
ミカン科ルー家[80]オレンジ、レモン、グレープフルーツ
バラ科バラ科[81]リンゴ、ナシ、サクランボ、アプリコット、プラム、桃

顕花植物は、木材、紙、綿、亜麻、麻などの繊維、ジゴキシンやオピオイドなどの医薬品、そして装飾用植物や造園用植物など、多様な素材を提供しています。コーヒーとホットチョコレートは、顕花植物（それぞれアカネ科とアオイ科）から作られる飲料です。[78]

文化的な用途

花鳥画：カワセミとショウブ の花鳥絵（小原古邨、19世紀後半）

実在する植物も架空の植物も、文学や映画の中で様々な役割を果たしている。[82]花は、ウィリアム・ブレイク、ロバート・フロスト、ラビンドラナート・タゴールなどの詩人の多くの詩の主題となっている。[83] 花鳥画（花鳥花）は、開花植物の美しさを称える中国絵画の一種である。 [84]花は、ウィリアム・シェイクスピアなどの作家によって、文学の中で意味を伝えるために使われてきた。[85]花は、盆栽、生け花、フラワーアレンジメント など、切り花や生きた植物を配置する様々な芸術形式で使われている。チューリップ狂騒のように、観賞用の植物は歴史の流れを変えたこともある。[86]多くの国や地域には花の紋章がある。 70の調査によると、このようなエンブレムに最も多く使われている顕花植物科はラン科で15.7%（11個のエンブレム）で、次いでマメ科が10%（7個のエンブレム）、キジ科、キク科、バラ科がそれぞれ5.7%（4個のエンブレム）となっている。[87]

保全

気候変動に対して非常に脆弱な種であるスミレ・カルカラタ[88] 。

人間による環境への影響は、様々な種の絶滅を招き、今日ではさらに脅威となっています。IUCN （国際自然保護連合）やキュー王立植物園などの複数の機関は、約40%の植物種が絶滅の危機に瀕していると示唆しています。[89]大多数の種は生息地の喪失によって脅かされていますが、野生の木材樹の伐採や薬用植物の採取、あるいは外来侵入種の導入といった活動も、環境への影響を及ぼしています。[90] [91] [92]


植物多様性評価において気候変動が考慮されているケースは比較的少ないものの[89]、気候変動は植物にも影響を与え始めています。地球温暖化が2℃（3.6℉）上昇した場合、1世紀以内に顕花植物の約3%が絶滅する可能性が非常に高く、3.2℃（5.8℉）上昇した場合は10%が絶滅する可能性が高くなります[93] 。最悪のシナリオでは、同じ期間に全樹木種の半数が気候変動によって絶滅する可能性があります[89] 。

ここでの保全とは、野生植物とその生息地を保護するための生息域内保全、あるいはシードバンクや生きた植物として生息域外保全など、絶滅を防ぐための試みです。[90]世界中の約3000の植物園では、絶滅危惧種として知られる種の40%以上を含む生きた植物を「野生絶滅に対する保険」として維持しています。 [94]国連の植物保全のための世界戦略は、「植物がなければ生命はない」と主張しています。[95]この戦略は、世界中で「植物多様性の継続的な喪失を食い止める」ことを目指しています。[95]

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