炭水化物代謝

炭水化物代謝は、生体内での炭水化物の代謝形成、分解、相互変換を担う生化学的プロセス全体です。

炭水化物は多くの必須代謝経路の中心です。[ 1 ]植物は光合成によって二酸化炭素と水から炭水化物を合成し、太陽光から吸収したエネルギーを内部に蓄えます。[ 2 ]動物や菌類が植物を摂取すると、細胞呼吸によってこれらの蓄えられた炭水化物を分解し、細胞が利用できるエネルギーに変えます。[ 2 ]動物と植物はどちらも、放出されたエネルギーをアデノシン三リン酸（ATP）などの高エネルギー分子の形で一時的に蓄え、さまざまな細胞プロセスに利用します。[ 3 ]

炭水化物はヒトの生物学的プロセスに必須ですが、摂取はヒトにとって必須ではありません。健康なヒト集団の中には、炭水化物を摂取しない個体も存在します。[ 4 ] ヒトにおいて、炭水化物は直接摂取、貯蔵された炭水化物、あるいは脂肪酸を含む脂肪成分からの変換によって利用されます。[ 5 ]脂肪酸は貯蔵または直接摂取されます。

代謝経路

代謝プロセス間のつながりの概要。

解糖

解糖系は、グルコース分子を2つのピルビン酸分子に分解するプロセスであり、このプロセス中に放出されるエネルギーはアデノシン三リン酸（ATP）とニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（NADH）として貯蔵されます。[ 2 ]グルコースを分解するほぼすべての生物は解糖系を利用しています。[ 2 ]グルコースの調節と生成物の利用は、生物間でこれらの経路が異なる主なカテゴリです。[ 2 ]一部の組織や生物では、解糖系が唯一のエネルギー生産方法です。[ 2 ]この経路は嫌気呼吸と好気呼吸の両方に共通しています。[ 1 ]

解糖系は10段階から成り、2つの段階に分かれています。[ 2 ]最初の段階では、2つのATP分子の分解が必要です。[ 1 ] 2番目の段階では、中間体からの化学エネルギーがATPとNADHに伝達されます。[ 2 ] 1分子のグルコースの分解により2分子のピルビン酸が生成され、これはさらに酸化されて後のプロセスでより多くのエネルギーにアクセスできます。[ 1 ]

解糖系は、フィードバック制御によってプロセスの様々な段階で制御されます。最も制御されるのは第3段階です。この制御は、体内でピルビン酸分子が過剰に生成されないようにするためのものです。また、この制御により、グルコース分子が脂肪酸として貯蔵されるようになります。[ 6 ]解糖系全体では様々な酵素が利用されています。これらの酵素は、このプロセスをアップレギュレーション、ダウンレギュレーション、そしてフィードバック制御します。

解糖経路図は、多くの場合さらなる異化反応の準備として、グルコースをピルビン酸に分解する代謝反応を示しています。

糖新生

糖新生（GNG）は、特定の非炭水化物炭素基質からグルコースを生成する代謝経路です。これは普遍的なプロセスであり、植物、動物、真菌、細菌、その他の微生物に存在します。[ 7 ]脊椎動物では、糖新生は主に肝臓で起こり、程度は低いものの腎臓皮質でも起こります。これは、ヒトや多くの動物が血糖値を維持し、低血糖（低血糖）を回避するために用いる2つの主要なメカニズムのうちの1つであり、もう1つはグリコーゲンの分解（グリコーゲン分解）です。[ 8 ]反芻動物では、食事中の炭水化物は反芻動物のルーメン微生物によって代謝される傾向があるため、糖新生は絶食、低炭水化物食、運動などに関係なく起こります。[ 9 ]他の多くの動物では、このプロセスは絶食、飢餓、低炭水化物食、または激しい運動 の期間中に起こります。

ヒトでは、糖新生の基質は、ピルビン酸または解糖系の中間体に変換できるあらゆる非炭水化物源に由来する可能性がある（図を参照）。タンパク質の分解の場合、これらの基質にはグルコゲンアミノ酸（ケトン体アミノ酸は含まない）が含まれ、脂質（トリグリセリドなど）の分解の場合はグリセロール、奇数鎖脂肪酸（偶数鎖脂肪酸は含まない、下記参照）が含まれ、代謝の他の部分ではコリ回路からの乳酸が含まれる。長期絶食状態では、ケトン体由来のアセトンも基質として機能し、脂肪酸からグルコースへの経路を提供する。[ 5 ]糖新生の大部分は肝臓で起こるが、糖尿病および長期絶食では腎臓による糖新生の相対的寄与が増加する。[ 10 ]

糖新生経路は、ATPまたはグアノシン三リン酸（GTP）の加水分解と共役するまでは、非常に吸エルゴン性である。これにより、実質的にプロセスは発エルゴン性となる。例えば、ピルビン酸からグルコース-6-リン酸に至る経路は、自発的に進行するために4分子のATPと2分子のGTPを必要とする。これらのATPは、 β酸化を介して脂肪酸分解から供給される。[ 11 ]

グリコーゲン分解

グリコーゲン分解はグリコーゲンの分解を指します。[ 12 ]肝臓、筋肉、腎臓では、必要に応じてグルコースを供給するためにこのプロセスが行われます。[ 12 ]単一のグルコース分子がグリコーゲンの分岐から切断され、この過程でグルコース-1-リン酸に変換されます。 [ 1 ]この分子はその後、解糖経路の中間体であるグルコース-6-リン酸に変換されます。 [ 1 ]

グルコース-6-リン酸はその後、解糖系へと進むことができます。[ 1 ]解糖系では、グルコースがグリコーゲンから生成される際に、1分子のATPのみの入力が必要です。[ 1 ]また、グルコース-6-リン酸は肝臓や腎臓で再びグルコースに変換され、必要に応じて血糖値を上昇させることができます。[ 2 ]

肝臓のグルカゴンは、血糖値が低下した状態（低血糖）においてグリコーゲン分解を促進します。[ 12 ]肝臓のグリコーゲンは、食事と食事の間のブドウ糖の予備供給源として機能します。[ 2 ]肝臓のグリコーゲンは主に中枢神経系に作用します。アドレナリンは運動中に骨格筋のグリコーゲン分解を促進します。[ 12 ]筋肉において、グリコーゲンは運動に必要なエネルギー源として迅速に利用されます。[ 2 ]

グリコーゲン生成

グリコーゲン生成はグリコーゲンを合成する過程を指す。[ 12 ]ヒトでは、グルコースはこの過程を経てグリコーゲンに変換される。[ 2 ]グリコーゲンは高度に分岐した構造で、グリコゲニンという中核タンパク質を中心に、グルコース単位の分岐が互いに結合して構成されている。[ 2 ] [ 12 ] グリコーゲンの分岐により溶解度が上昇し、同時に分解できるグルコース分子の数が増える。[ 2 ]グリコーゲン生成は主に肝臓、骨格筋、腎臓で起こる。[ 2 ]グリコーゲン生成経路では、グルコース分子1分子が導入されるごとにATPとUTPが消費されるため、ほとんどの合成経路と同様にエネルギーが消費される。[ 13 ]

ペントースリン酸経路

ペントースリン酸経路は、グルコースを酸化する代替方法です。[ 12 ]肝臓、脂肪組織、副腎皮質、精巣、乳腺、食細胞、赤血球で発生します。[ 12 ] NADPをNADPHに還元しながら、他の細胞プロセスで使用される生成物を生成します。[ 12 ] [ 14 ]この経路は、グルコース-6-リン酸脱水素酵素の活性の変化によって制御されます。[ 14 ]

フルクトース代謝

フルクトースは解糖系に入るためにいくつかの追加ステップを経なければならない。[ 2 ]特定の組織に存在する酵素は、フルクトースにリン酸基を付加することができる。[ 12 ]このリン酸化により、解糖系経路の中間体であるフルクトース-6-リン酸が生成され、これらの組織で直接分解される。[ 12 ]この経路は、筋肉、脂肪組織、腎臓で起こる。[ 12 ]肝臓では、酵素がフルクトース-1-リン酸を生成し、これが解糖系に入り、後にグリセルアルデヒドとジヒドロキシアセトンリン酸に切断される。[ 2 ]

ガラクトース代謝

乳糖は、グルコース1分子とガラクトース1分子から構成されています。[ 12 ]グルコースから分離されたガラクトースは肝臓に運ばれ、グルコースに変換されます。[ 12 ]ガラクトキナーゼはATP1分子を使ってガラクトースをリン酸化します。[ 2 ]リン酸化ガラクトースはグルコース-1-リン酸に変換され、最終的にはグルコース-6-リン酸に変換され、解糖系で分解されます。[ 2 ]

エネルギー生産

炭水化物代謝の多くの段階で、細胞はエネルギーにアクセスし、それをATPに一時的に蓄えることができます。[ 15 ]補因子NAD +とFADは、この過程で還元されてNADHとFADH 2を形成し、これが他のプロセスでATPの生成を促進します。[ 15 ] NADH分子は1.5～2.5分子のATPを生成できますが、FADH 2分子は1.5分子のATPを生成します。[ 16 ]

グルコース分子1個の代謝中に生成されるエネルギー
経路 ATP入力 ATP出力 ネットATP NADH出力 FADH 2出力 ATP最終収量
解糖（好気性） 2 4 2 2 0 5-7
クエン酸回路 0 2 2 6 2 17～25歳

通常、好気呼吸（解糖系、クエン酸回路、酸化的リン酸化（最も多くのエネルギーを供給する））によるグルコース1分子の完全分解では、通常約30～32分子のATPが生成されます。[ 16 ]炭水化物1グラムの酸化では約4 kcalのエネルギーが生成されます。[ 3 ]

炭水化物の摂取

人間は様々な炭水化物を摂取することができ、消化によって複雑な炭水化物は単純なモノマー（単糖類）であるグルコース、フルクトース、マンノース、ガラクトースに分解されます。腸で再吸収された単糖類は門脈を通って肝臓に運ばれ、そこでグルコース以外の単糖類（フルクトース、ガラクトース）もグルコースに変換されます。[ 17 ]グルコース（血糖）は組織中の細胞に分配され、細胞呼吸によって分解されるか、グリコーゲンとして蓄えられます。[ 3 ] [ 17 ]細胞（好気）呼吸では、グルコースと酸素が代謝されてエネルギーが放出され、最終生成物として二酸化炭素と水が生成されます。[ 2 ] [ 17 ]

ホルモン調節

血糖調節とは、体内のブドウ糖のレベルを一定に維持することです。

膵臓から分泌されるホルモンは、ブドウ糖の代謝全体を調節する。[ 18 ]インスリンとグルカゴンは、血糖値を一定に保つ主要なホルモンであり、それぞれの分泌はその時に利用可能な栄養素の量によって制御される。[ 18 ]血中に放出されるインスリンの量と細胞のインスリンに対する感受性の両方が、細胞が分解するブドウ糖の量を決定する。[ 17 ]グルカゴンのレベルの上昇は、グリコーゲン分解を触媒する酵素を活性化し、グリコーゲン生成を触媒する酵素を阻害する。[ 15 ]逆に、血中のインスリンレベルが高いときは、グリコーゲン生成が促進され、グリコーゲン分解が阻害される。[ 15 ]

循環血糖値（通称「血糖値」）と十二指腸における栄養素の検出は、グルカゴンまたはインスリンの産生量を決定する最も重要な要因です。低血糖はグルカゴンの放出を促進し、高血糖は細胞を刺激してインスリンを産生させます。循環血糖値は主に食事中の炭水化物摂取量によって決まるため、食事はインスリンを介して代謝の主要な側面を制御します。[ 19 ]ヒトでは、インスリンは膵臓のβ細胞で産生され、脂肪は脂肪組織細胞に蓄えられ、グリコーゲンは肝細胞に貯蔵され、必要に応じて放出されます。インスリン値に関わらず、筋細胞に蓄えられたグリコーゲンから血液中にグルコースが放出されることはありません。

貯蔵庫としての炭水化物

炭水化物は典型的には、構造的支持（キチン、セルロースなど）またはエネルギー貯蔵（グリコーゲン、デンプンなど）のためにグリコシド結合したグルコース分子の長いポリマーとして貯蔵される。しかし、ほとんどの炭水化物は水との親和性が強いため、溶媒和した水-炭水化物複合体の分子量が大きく、大量の炭水化物を貯蔵することは非効率的である。ほとんどの生物において、過剰な炭水化物は定期的に異化されてアセチルCoAを形成し、これが脂肪酸合成経路の原料となる。脂肪酸、トリグリセリド、その他の脂質は、長期エネルギー貯蔵に一般的に使用される。脂質は疎水性であるため、親水性炭水化物よりもはるかにコンパクトなエネルギー貯蔵形態となる。糖新生により、脂質を含む様々な源からグルコースが合成される。[ 20 ]

一部の動物（シロアリなど）[ 21 ]や一部の微生物（原生生物や細菌など）では、セルロースは消化中に分解され、グルコースとして吸収されます。[ 22 ]

人間の病気

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g hモーガン、ロン (2009). 「炭水化物代謝」.外科 (オックスフォード) . 27 (1): 6– 10. doi : 10.1016/j.mpsur.2008.12.002 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s tネルソン、デイビッド・リー（2013年）。レーニンガー生化学原理。コックス、マイケル・M、レーニンガー、アルバート・L（第6版）。ニューヨーク：WHフリーマン・アンド・カンパニー。ISBN 978-1-4292-3414-6. OCLC  824794893 .
  3. ^ a b cサンダース, LM (2016). 「炭水化物：消化、吸収、代謝」.食品と健康百科事典. pp.  643– 650. doi : 10.1016/b978-0-12-384947-2.00114-8 . ISBN 978-0-12-384953-3。
  4. ^ 「イヌイットのパラドックス」。
  5. ^ a b Kaleta C, de Figueiredo LF, Werner S, Guthke R, Ristow M, Schuster S (2011年7月). 「ヒトにおける脂肪酸からの糖新生のin silico証拠」 . PLOS Computational Biology . 7 (7) e1002116. Bibcode : 2011PLSCB...7E2116K . doi : 10.1371/journal.pcbi.1002116 . PMC 3140964. PMID 21814506 .  
  6. ^「細胞呼吸の調節（記事）」カーンアカデミー。www.khanacademy.org、 https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/variations-on-cellular-respiration/a/regulation-of-cellular-respiration。
  7. ^ Nelson DL, Cox MM (2000). Lehninger Principles of Biochemistry . USA: Worth Publishers. p.  724 . ISBN 978-1-57259-153-0。
  8. ^ Silva P. 「糖新生の背後にある化学的論理」 。 2009年8月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年9月8日閲覧。
  9. ^ Beitz DC (2004). 「炭水化物代謝」. Reese WO (編). Dukes' Physiology of Domestic Animals (第12版). コーネル大学出版局. pp.  501–15 . ISBN 978-0-8014-4238-4。
  10. ^ Swe MT, Pongchaidecha A, Chatsudthipong V, Chattipakorn N, Lungkaphin A (2019年6月). 「非糖尿病および糖尿病状態における腎糖新生の分子シグナル伝達メカニズム」. Journal of Cellular Physiology . 234 (6): 8134– 8151. doi : 10.1002 / jcp.27598 . PMID 30370538. S2CID 53097552 .  
  11. ^ Rodwell V (2015). Harper'sillustrated Biochemistry, 30th edition . USA: McGraw Hill. p. 193. ISBN 978-0-07-182537-5。
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n Dashty , Monireh (2013). 「生化学のクイックルック：炭水化物代謝」.臨床生化学. 46 (15): 1339– 52. doi : 10.1016/j.clinbiochem.2013.04.027 . PMID 23680095 . 
  13. ^グロッパー、サリーン・S.; スミス、ジャック・L.; カー、ティモシー・P. (2016年10月5日). 『Advanced Nutrition and Human Metabolism』. Cengage Learning. ISBN 978-1-337-51421-7。
  14. ^ a b Ramos-Martinez, Juan Ignacio (2017-01-15). 「ペントースリン酸経路の調節：クレブスを思い出せ」.生化学・生物理学アーカイブ. 614 : 50–52 . doi : 10.1016/j.abb.2016.12.012 . ISSN 0003-9861 . PMID 28041936 .  
  15. ^ a b c dケビン・アーハーン、インディラ・ラジャゴパル、タラリン・タン (2017). 「生化学は誰でも無料で学べる」オレゴン州立大学.
  16. ^ a b細胞呼吸のエネルギー論（グルコース代謝）。
  17. ^ a b c dホール、ジョン・E. (2015).ガイトン＆ホール医学生理学教科書電子書籍（第13版）. エルゼビア・ヘルスサイエンス. ISBN 978-0-323-38930-3。
  18. ^ a b Lebovitz, Harold E. (2016). 「非糖尿病性疾患に伴う高血糖とその治療法」.内分泌学：成人および小児. pp.  737– 51. doi : 10.1016/b978-0-323-18907-1.00042-1 . ISBN 978-0-323-18907-1。
  19. ^ Brockman, RP (1978年3月). 「反芻動物の代謝調節におけるグルカゴンとインスリンの役割。レビュー」 .カナダ獣医学ジャーナル. 19 (3​​): 55– 62. ISSN 0008-5286 . PMC 1789349. PMID 647618 .   
  20. ^ G Cooper, The Cell、アメリカ微生物学会誌、72ページ
  21. ^渡辺博文;野田裕明;徳田学;ネイサン・ロー（1998年7月23日）。 「シロアリ由来のセルラーゼ遺伝子」。自然。394 (6691): 330–31。ビブコード: 1998Natur.394..330W。土井：10.1038/28527。PMID 9690469。S2CID 4384555。  
  22. ^コールマン、ジェフリー（1978年2月8日）「ルーメン繊毛虫Eudiplodinium Magiiによるセルロース、グルコース、デンプンの代謝」一般微生物学ジャーナル107 (2): 359-66 . doi : 10.1099/00221287-107-2-359 .
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