車軸藻類

藻類門

車軸藻類
チャジロコバチ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	アーケプラスチダ
クレード:	緑色植物科
分割：	Charophyta Migula 1897、[1] sensu Leliaert et al. 2012年
含まれるグループ
中気門藻類 緑藻類 ストレプトフィルム クレブソルミディオ藻類 隔壁植物門 車軸藻類 鞘状毛藻類 接合藻類
分岐論的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
胚植物

車軸藻類（シャジクモ類、英: / k ə ˈ r ɒ f ɪ t ə , ˌ k ær ə ˈ f aɪ t ə / ）は、車軸藻類（/ ˈ k ær ə ˌ f aɪ t s / ）と呼ばれる淡水緑藻の側系統群であり、時には門として扱われるが、^[2]上位門としても扱われる。^[3]陸生植物である胚植物は、車軸藻類の奥深くで、おそらく陸生単細胞車軸藻類から発生したもので、^[4]姉妹群としてZygnematophyceae綱がある。^{[5] [6] [7] [8] [9]}

胚植物門は現在分岐論的には車軸藻綱に分類されており、ストレプト藻綱のシノニムである。^{[10] [11] [12] [13]}車軸藻綱の姉妹群は緑藻綱である。接合緑藻類などの車軸藻類の一部には鞭毛がなく、有性生殖には自由遊泳性の鞭毛精子が関与しない。しかし、鞭毛精子は、陸上植物に最も近い柔組織車軸藻綱のイシゴケ目（Charales）とコレオカエタレス目（Coleochaetales）で見つかっており、針葉樹と顕花植物を除くすべての植物にも鞭毛精子が存在する。^[14]現代のものと類似したデボン紀初期のイシゴケ化石が、スコットランドのライニーチャートから記載されている。^[15]南アフリカのウォータールー農場ラーガーシュテッテ（デボン紀後期（ファメニアン））からは、やや異なる車軸藻類も発見されている。これらには、オクトカラ属とヘキサカラ属のそれぞれ2種が含まれており、これらは原位置で卵母細胞を持つ車軸藻類の化石としては最古である。

学名はChara属 に由来するが、胚植物門が実際にはChara属から派生したという発見は、 Charophytaのより限定された意味、すなわちより小さな側枝への限定には繋がっていない。このより限定されたグループは、Charophyceaeに相当する。

説明

接合藻類（Conjugatophyceae）として知られていた接合藻類は、一般的に各細胞に多数の円盤状の葉緑体ではなく、2つのかなり精巧な葉緑体を持つ。無性生殖は、2つの細胞半細胞の間に隔壁を形成することで行われる（単細胞形態では、それぞれの娘細胞がもう一方の半細胞を新たに発達させる）。有性生殖は、接合、すなわち接合する2つの細胞の細胞内容物全体の融合によって行われる。接合藻類の単細胞または糸状体である、板皮類デスミドと板皮類デスミドは、貧栄養湖や原始湖（例えばワストウォーター）の非石灰質酸性水、あるいはスコットランド西部、アイルランド、ウェールズの一部、湖水地方に見られる湖沼、沼地、湿原に優占する。^[16]

クレブソルミディオ藻類の一種であるクレブソルミディウムは、円形の板状の葉緑体を持つ単純な糸状の生物で、断片化、背腹性の双繊毛虫による遊走、そして20世紀の藻類学者ヴィレによれば無平胞子によって繁殖する。 ^[17]有性生殖は単純かつ同種生殖（雄配偶子と雌配偶子は外見上区別がつかない）である。 ^[17]

車軸藻類（シャジクモ科）は、淡水および汽水に生息する細長い緑色または灰色の茎を持つ藻類です。多くの種の灰色は、茎壁に石灰が沈着し、クロロフィルの緑色が隠れているためです。主茎は細く、時折分岐します。側枝は茎の上部に一定の間隔で輪生し、仮根によって基質に付着します。^[18]生殖器官は造精器と卵母器で構成されていますが、これらの器官の構造は他の藻類の対応する器官とは大きく異なります。受精の結果、原糸体が形成され、そこから有性生殖を行う藻類が発達します。^[要出典]

チェコ共和国の砂質土壌で発見された新種の陸生属、ストレプトフィラム（Streptofilum）は、その独特な系統学的位置から、独自の綱に属する可能性がある。細胞壁を持たず、代わりに細胞膜は多層の特殊な鱗片から構成されている。本種は、短い糸状の非分岐藻類で、粘液質の鞘に囲まれており、鞘はしばしば二細胞体や単細胞体に分解される。^[19]

車軸藻類の表現

1. 粘液
2. 細胞壁（セルロース）
3. 液胞
4. ゴルジ体、タンパク質をパッケージ化する
5. ミトコンドリアは細胞（平らなクリステ）のためにATP （エネルギー）を生成します。
6. 核
7. 核小体
8. 小胞体、細胞の特定の部分へ分子を輸送するネットワーク
9. 小胞
10. 高密度小胞
11. プラスチド膜（2つ、一次）
12. ピレノイド;炭素固定の中心
13. 地峡
14. 極葉
15. 側葉
16. 最初の注文
17. 2番目の注文
18. 第三の注文

再生

車軸藻類の細胞はすべて半数体であるが、有性生殖においては二倍体の単細胞接合子が形成される。接合子は減数分裂によって4つの新たな半数体細胞に分裂し、新たな藻類へと分化する。多細胞形態では、これらの半数体細胞は配偶体へと成長する。胚植物（陸上植物）では、接合子は多細胞の胞子体へと分化する。^{[20] [21]}

陸上植物を除き、接合子の保持は緑藻類の1グループ（鞘毛類）の一部の種でのみ知られている。これらの種では、接合子は無菌配偶体細胞の層で覆われている。もう一つの類似点は、接合子の内壁にスポロポレニンが存在することである。少なくとも1種では、受精卵は胎盤輸送細胞を介して配偶体から栄養を受け取る。^[22]

分類

車軸藻類は複雑な緑藻類で、緑藻類の姉妹群を形成し、その中で胚植物類が出現しました。緑藻類と車軸藻類の緑藻および胚植物または陸上植物は、緑色植物または緑色植物亜綱と呼ばれるクレードを形成し、とりわけ、フィコビリンが存在せず、クロロフィル aとクロロフィル bが存在し、細胞壁にセルロースがあり、プラスチドに貯蔵されたデンプンを貯蔵多糖類として使用するなど、共通点があります。車軸藻類と胚植物は、特定の酵素（クラス Iアルドラーゼ、Cu/Znスーパーオキシドジスムターゼ、グリコール酸オキシダーゼ、鞭毛ペルオキシダーゼ）の存在、側鞭毛（存在する場合）、および多くの種で有糸分裂時に隔膜を使用するなど、緑藻類と区別されるいくつかの特徴を共有しています。^[23]このように、CharophytaとEmbryophytaは一緒に、Chlorophytaを除いてStreptophytaクレードを形成します。 ^{[引用が必要]}

Palaeonitella craniiや、おそらくは未分類のParka decipiens ^[24]などの車軸藻類は、デボン紀の化石記録に存在しています。^[15] Palaeonitellaは、今日のいくつかの石藻類とほとんど違いがありませんでした。^[要出典]

系統樹

緑藻類の系統関係については、主に分子デ​​ータに基づいたコンセンサスが形成されつつある。^{[23] [25 ] [26] [27] [10] [2] [ 6] [28] [29 ] [30] [31] [32] [19] [33]}中気門藻類（スピロタエニア、緑藻類を含む）は、車軸藻類（ストレプト藻類）の基底に位置する。以下のクラドグラムは、プラスチドゲノムに基づくコンセンサス系統関係^[34]と、核ゲノム解析に基づく緑植物の第三の門に関する新たな提案を示している。^[35]

コンセンサスプラスチド系統発生
緑色植物科 緑藻類 ストレプト植物門 メソスティグマトフィセア 科 s.l. クレブソルミディオ藻類 車軸藻類 鞘状毛藻類 接合藻類 胚植物 （陸上植物） （車軸 藻類）
最近のプラスチド系統ゲノム研究で推定された主要な緑藻類系統間のコンセンサス関係[34]

プラシノデルモフィタ仮説
緑色植物科/ プラシノデルモフィタ パルモフィロ藻類 プラシノデルモフィセア科 緑藻類 ストレプト植物門 メソスティグマトフィセア 科 s.l. クレブソルミディオ藻類 車軸藻類 鞘状毛藻類 接合藻類 胚植物 （陸上植物） （車軸 藻類） 緑藻
最近の核系統ゲノム研究に基づく主要な緑藻類系統間の関係[35]

クラドグラムにおけるMesostigmatophyceae slは、より狭い範囲のMesostigmatophyceae ssのクレードと、AlgaeBaseで使用される別のクラスChlorokybophyceaeに相当します。^[1]

中気門藻類^{[は？ ]}は糸状ではないが、他の基底的な車軸藻類（ストレプト藻類）は糸状である。^{[36] [19] [30]}

参考文献

1. Guiry, MD; Guiry, GM「Charophytes」. AlgaeBase .ゴールウェイ大学. 2022年2月21日閲覧。
2. Lewis, Louise A.; McCourt, Richard M. (2004). 「緑藻類と陸上植物の起源」. American Journal of Botany . 91 (10): 1535–56 . Bibcode :2004AmJB...91.1535L. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. PMID  21652308.
3. Ruggiero, MA; Gordon, DP; Orrell, TM; Bailly, N.; Bourgoin, T.; Brusca, RC; et al. (2015). 「すべての生物の高次分類」. PLOS One . 10 (4) e0119248. Bibcode :2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID  25923521 . 
4. de Vries, J; Archibald, JM (2018年3月). 「植物の進化：陸上生命への道における重要なポイント」. The New Phytologist . 217 (4): 1428– 1434. Bibcode :2018NewPh.217.1428D. doi : 10.1111/nph.14975 . PMID  29318635.
5. Del-Bem, Luiz-Eduardo (2018-05-31). 「キシログルカンの進化と緑色植物の陸生化」. New Phytologist . 219 (4): 1150– 1153. Bibcode :2018NewPh.219.1150D. doi : 10.1111/nph.15191 . hdl : 1843/36860 . ISSN  0028-646X. PMID  29851097.
6. Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (2014-02-17). 「藻類から被子植物へ ― 360のプラスチドゲノムを用いた緑色植物（緑色植物亜科）の系統発生の推定」BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 23. Bibcode :2014BMCEE..14...23R. doi : 10.1186/1471-2148-14-23 . ISSN  1471-2148. PMC 3933183. PMID 24533922  . 
7. Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (2014-11-11). 「陸上植物の起源と初期多様化に関する系統的トランスクリプトミクス解析」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 111 (45): E4859 – E4868 . Bibcode :2014PNAS..111E4859W. doi : 10.1073/pnas.1323926111 . ISSN  0027-8424. PMC 4234587. PMID 25355905  .  
8. Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (2016-02-16). 「プラスチド進化の観点から見たストレプト藻の陸生化」. Trends in Plant Science . 21 (6): 467– 476. Bibcode :2016TPS....21..467D. doi :10.1016/j.tplants.2016.01.021. ISSN  1360-1385. PMID  26895731.
9. 無脊椎動物古生物学論文集。パートB。原生動物門1。第1巻：車軸藻類[1]
10. Cook, Martha E.; Graham, Linda E. (2017). 「Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae」. Archibald, John M.; Simpson, Alastair GB; Slamovits, Claudio H. (編). Handbook of the Protists . Springer International Publishing. pp.  185– 204. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN 978-3-319-28147-6。
11. デルウィッシュ、チャールズ F.ルース E. ティム (2011)。 「植物」。現在の生物学。21 (11): R417 – R422。Bibcode :2011CBio...21.R417D。土井：10.1016/j.cub.2011.04.021。PMID  21640897。
12. カロル, ケネス・G.; マコート, リチャード・M.; チミノ, マシュー・T.; デルウィッチ, チャールズ・F. (2001-12-14). 「陸生植物の最も近い生きた近縁種」. Science . 294 (5550): 2351– 2353. Bibcode :2001Sci...294.2351K. doi :10.1126/science.1065156. ISSN  0036-8075. PMID  11743201. S2CID  35983109.
13. Lewis, Louise A.; McCourt, Richard M. (2004). 「緑藻類と陸上植物の起源」 . American Journal of Botany . 91 (10): 1535– 1556. Bibcode :2004AmJB...91.1535L. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. ISSN  1537-2197. PMID  21652308.
14. Vaughn, KC; Renzaglia, KS (2006). 「イチョウ（Ginkgo biloba L.）精子運動装置の構造的および免疫細胞化学的特徴付け」. Protoplasma . 227 ( 2–4 ): 165–73 . Bibcode :2006Prpls.227..165V. doi :10.1007/s00709-005-0141-3. PMID  16736257. S2CID 9864200. 2019年2月2日時点のオリジナル よりアーカイブ。
15. Kelman, R.; Feist, M.; Trewin, NH; Hass, H. (2003). 「ライニーチャート産のシャジクモ藻類」.エディンバラ王立協会紀要：地球科学. 94 (4): 445– 455. doi :10.1017/s0263593300000808. S2CID  128869547.
16. West, GS; Fritsch, FE (1927). 『英国淡水藻類に関する論文』ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局.
17. Fritsch, FE (1935). 『藻類の構造と繁殖』第1巻. ケンブリッジ大学出版局. pp.  205– 206.
18. Bryant 2007, J. The Stoneworts (Chlorophyta, Charales) in Guiry, MD, John, DM, Rindi, F. and McCarthy, TK (Ed) New Survey of Clare Island Volume 6: The Freshwater and Terrestrial Algae . Royal Irish Academy. ISBN 9781904890317
19. Mikhailyuk, Tatiana; Lukešová, Alena; Glaser, Karin; Holzinger, Andreas; Obwegeser, Sabrina; Nyporko, Svetlana; Friedl, Thomas; Karsten, Ulf (2018). 「統合的アプローチを用いて明らかにされた陸生生息地からのストレプトファイト藻類（ストレプトファイタ）の新分類群」. Protist . 169 (3): 406– 431. doi :10.1016/j.protis.2018.03.002. ISSN  1434-4610. PMC 6071840. PMID 29860113  . 
20. 陸上植物胚の進化と発達 - GtR - UKRI
21. Becker, B.; Marin, B. (2009). 「ストレプトファイト藻類と胚植物の起源」Annals of Botany . 103 (7): 999– 1004. doi :10.1093/aob/mcp044. PMC 2707909. PMID  19273476 . 
22. 古植物学：化石植物の生物学と進化
23. Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). 「緑藻類の系統発生と分子進化」(PDF) . Critical Reviews in Plant Sciences . 31 (1): 1– 46. Bibcode :2012CRvPS..31....1L. doi :10.1080/07352689.2011.615705. S2CID 17603352. 2015年6月26日時点 のオリジナル(PDF ) からアーカイブ。2016年10月4日閲覧。
24. Parka decipiensの胞子の超微細構造」Annals of Botany . 64 (3): 359– 367. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a087852.
25. Marin, Birger (2012). 「クロレラ綱に属するか、それとも独立した綱か？ 核およびプラスチドにコードされた完全なrRNAオペロンの分子系統解析によるペディノ藻類（緑色植物亜科）の系統発生と分類」. Protist . 163 (5): 778– 805. doi :10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID  22192529.
26. Laurin-Lemay, Simon; Brinkmann, Henner; Philippe, Hervé (2012). 「配列コンタミネーションと欠損データの観点から見た陸上植物の起源の再考」Current Biology . 22 (15): R593 – R594 . Bibcode :2012CBio...22.R593L. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.013 . PMID  22877776.
27. Leliaert, Frederik; Tronholm, Ana; Lemieux, Claude; Turmel, Monique; DePriest, Michael S.; Bhattacharya, Debashish; Karol, Kenneth G.; Fredericq, Suzanne; Zechman, Frederick W. (2016-05-09). 「葉緑体の系統ゲノム解析により、緑藻植物門、Palmophyllophyceae綱の最も深い分岐系統が明らかになった。新版」. Scientific Reports . 6 25367. Bibcode :2016NatSR...625367L. doi :10.1038/srep25367. ISSN  2045-2322. PMC 4860620. PMID 27157793  . 
28. Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (2012-09-01). 「真核生物の改訂分類」. Journal of Eukaryotic Microbiology . 59 (5): 429– 514. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN  1550-7408. PMC 3483872. PMID 23020233  . 
29. Lemieux, Claude; Otis, Christian; Turmel, Monique (2007-01-12). 「緑藻類Mesostigma virideとChlorokybus atmophyticusを統合した系統群は、葉緑体ゲノムに基づく系統発生において、Streptophytaの最も深い枝分れを示す」BMC Biology . 5 2. doi : 10.1186/1741-7007-5-2 . ISSN  1741-7007. PMC 1781420. PMID  17222354 . 
30. Umen, James G. (2014-11-01). 「緑藻類と植物界における多細胞性の起源」. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (11) a016170. doi :10.1101/cshperspect.a016170. ISSN  1943-0264. PMC 4413236. PMID  25324214 . 
31. サンチェス＝バラカルド, パトリシア; レイヴン, ジョン A.; ピサーニ, ダヴィデ; ノール, アンドリュー H. (2017-09-12). 「初期の光合成真核生物は低塩分生息地に生息していた」.米国科学アカデミー紀要. 114 (37): E7737 – E7745 . Bibcode :2017PNAS..114E7737S. doi : 10.1073/pnas.1620089114 . PMC 5603991. PMID  28808007 .  
32. Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). 「緑植物のプラスチド系統ゲノム解析：10億年の進化史」. American Journal of Botany . 105 (3): 291– 301. Bibcode :2018AmJB..105..291G. doi : 10.1002/ajb2.1048 . ISSN  0002-9122. PMID  29603143.
33. Glass, Sarah (2021). KlebsormidiophyceaeとStreptofilumにおける葉緑体ゲノムの進化（修士論文）. Lehman College.
34. Turmel, Monique; Lemieux, Claude (2018)、「緑藻類のプラスチドゲノムの進化」、Advances in Botanical Research、Elsevier、pp.  157– 193、doi :10.1016/bs.abr.2017.11.010、ISBN 978-0-12-813457-3
35. Li, Linzhou; Wang, Sibo; Wang, Hongli; Sahu, Sunil Kumar; Marin, Birger; Li, Haoyuan; Xu, Yan; Liang, Hongping; Li, Zhen; Cheng, Shifeng; Reder, Tanja (2020). 「Prasinoderma colonialeのゲノムは、緑植物における第三の門の存在を明らかにする」Nature Ecology & Evolution . 4 (9): 1220– 1231. Bibcode :2020NatEE...4.1220L. doi :10.1038/s41559-020-1221-7. ISSN  2397-334X. PMC 7455551. PMID 32572216  . 
36. 西山智明; 坂山英俊; de Vries, Jan; Buschmann, Henrik; Saint-Marcoux, Denis; Ullrich, Kristian K.; Haas, Fabian B.; Vanderstraeten, Lisa; Becker, Dirk (2018). 「Charaゲノム：二次複雑性と植物の陸生化への影響」. Cell . 174 (2): 448–464.e24. doi : 10.1016/j.cell.2018.06.033 . ISSN  0092-8674. PMID  30007417.

外部リンク

• ウィキスピーシーズにおける車軸藻類関連データ

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