通性二足歩行

通性二足動物とは、通常は四肢以上で歩いたり走ったりするが、例外的または任意の（通性）状況に応じて、二足歩行または走行することができる（二足歩行）動物である。 [ 1 ]対照的に、絶対二足歩行は、二足歩行または走行が主な移動手段である。通性二足歩行は、シファカ、オマキザル、ヒヒ、テナガザル、ゴリラ、ボノボ、チンパンジーなど、いくつかのトカゲ科と複数の霊長類種で観察されている。いくつかの恐竜やその他の先史時代の主竜類は通性二足歩行であり、最も有名なのは鳥脚類と縁頭類で、竜脚形類にもいくつかの例が記録されている。通性二足歩行を行う種はそれぞれ異なり、その多様な理由に応じて二足歩行の仕方も異なります。霊長類では、二足歩行は食物の収集と輸送と関連付けられることが多いです。[ 2 ]トカゲでは、二足歩行が速度とエネルギーの節約に有利なのか、それとも加速度とトカゲの重心の力学によってのみ決まるのかが議論されています。[ 3 ]通性二足歩行は、高速（トカゲ）[ 4 ]と低速（テナガザル）[ 5 ]に分けられることが多いですが、種によってはこれら2つに簡単に分類できないものもあります。通性二足歩行はゴキブリ[ 6 ]や一部の砂漠のげっ歯類でも観察されています。[ 7 ]

二足歩行の種類

二足歩行のカテゴリーには、歩く、走る、スキップする、ギャロッピングの4つの主な技術があります。[ 8 ]歩くことは、足の踏みつけが等間隔で、常に片方の足が地面についている状態です。 [ 8 ]走ることは、両足が同時に地面から離れ、いわゆる空中段階にあるときに起こります。[ 8 ]スキップは空中段階を含みますが、2本の足が互いに直後に地面に着地し、各ステップの後に後ろ足が変わります。[ 8 ]ギャロッピングはスキップに似ていますが、各ステップの後に後ろ足が変わりません。[ 8 ]これは二足歩行の形態の完全なリストではありませんが、ほとんどの二足歩行種はこれらの技術の1つ以上を使用します。[ 8 ]

通性二足歩行種

通性二足歩行は、アリクイ、ゴキブリ、トビネズミ、カンガルーネズミ、霊長類、トカゲの一部の種に見られる。 [ 4 ] [ 6 ]これはトカゲと哺乳類の系統で独立して発生した。[ 1 ] [ 4 ]

霊長類

二足歩行は霊長類全体で広く見られる。類人猿では[ 2 ] [ 8 ]ボノボ、チンパンジー、[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]オランウータン、ゴリラ、テナガザルに見られる。[ 12 ] [ 13 ] [ 11 ] [ 14 ]ヒトは条件的二足歩行ではなく絶対二足歩行である。[ 8 ]サルではオマキザル[ 15 ] [ 16 ]とヒヒに見られる。[ 2 ] [ 17 ]キツネザル類ではシファカ[ 8 ] [ 16 ]とワオキツネザルに見られる。[ 18 ]

キツネザル

二足歩行でスキップするシファカ。
二足歩行で疾走するシファカ。

シファカ（Propithecus ）はマダガスカル島原産のキツネザルの一種で、通性二足歩行の代表的な例の一つです。樹上を移動する際は、垂直にしがみついて跳躍する戦略を用いて移動します。地上では、エネルギーを節約するために2本の後ろ足で歩くことができます。[ 8 ]シファカは2つの異なる方法で二足歩行を行うことができます。1つは等間隔で歩様を整え、空中に立つことなく歩く歩行、もう1つは5～7歩ごとに前足と後足を交互に動かすギャロッピングです。スキップ/ギャロッピング型の移動を行う種として知られているのは、Propithecusとヒトだけです。 [ 8 ]

ワオキツネザル（Lemur catta ）は樹上性または陸生性です。陸生の際には、70%の時間を四足歩行、18%の時間を二足歩行、残りの12%の時間を跳躍で移動します。これは、同属の他のどの種よりも二足歩行が多いことを示しています。[ 18 ]二足歩行の際には、跳躍または歩行で移動します。[ 18 ]

サル

二本足で立っているオマキザル。

オマキザルは樹上性の四足動物ですが、地上では二足歩行が可能です。[ 15 ]彼らは空中歩行を伴わないバネのような歩行をします。[ 15 ]人間は運動エネルギーと位置エネルギーの交換を可能にする振り子のような歩行をしますが、オマキザルはそうではありません。[ 15 ]これは、オマキザルの二足歩行のエネルギーコストが非常に高いことを意味します。振り子のような歩行（人間のような）のエネルギーコストの低減が、絶対二足歩行の進化につながったと考えられています。[ 15 ]

オリーブヒヒは四足歩行の霊長類として説明されていますが、飼育下および野生において、二足歩行が時折、自発的に観察されます。二足歩行はほとんど行われず、四足歩行中の母親がバランスを取ろうとする際に、子ヒヒが母親から手を離したときに最もよく見られます。[ 19 ]幼ヒヒは成体よりも二足歩行に近いようです。幼体の二足歩行と歩行は、頻度は低いものの、成熟度という点で成体のヒヒと明確に​​区​​別されるようです。野生では、これらのヒヒの歩行行動は、餌を探したり捕食者を避けたりする必要性に応じて変化します。[ 17 ]

ゲラダヒヒは「シャッフル歩行」と呼ばれる歩行法を用います。これは、二足歩行でしゃがみ込み、足をシャッフルするように動かす歩行です。短距離を移動する際に二足歩行を用いる傾向があります。[ 20 ]

類人猿

二本足で立っているチンパンジー。

閉鎖林生息地（樹木に囲まれた生息地）に生息する類人猿は、静止時および二足歩行時の両方において、チンパンジーやヒヒよりも二足歩行に近いと考えられています。 [ 2 ]ゴリラの足の比率は、他の霊長類よりも二足歩行に適応しています。地面の状態など特定の状況下では、一部の類人猿の足は二足歩行においてヒトよりも優れたパフォーマンスを発揮します。これは、類人猿の足がRPL（パワーアームとロードアームの比）が大きいため、足が地面に接地する際の筋力が低下するためです。[ 21 ]

テナガザル（テナガザル属）は地上では低速の絶対二足動物であるが、それ以外の状況では四足歩行する。[ 16 ]通常は樹上で移動するため、垂直方向にしがみついたり跳躍したりするために特化した解剖学的構造となっており、これには二足歩行運動で使用される股関節と膝関節の伸展に類似している。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]また、チンパンジーだけでなくヒトの二足歩行運動に重要な3つの背筋（多裂筋、胸最長筋、腰腸肋筋）も使用する。この解剖学的構造上、地上では二足歩行が必要となる。[ 11 ]

チンパンジーは貴重な資源を運ぶ時（食料の収集・輸送など）に最も頻繁に二足歩行をします。これは、チンパンジーが二足歩行で四足歩行するよりも2倍以上の重量を運ぶことができるためです。[ 19 ]二足歩行は地上でも、果樹で餌を食べる時も高いところで行われます。二足歩行で低い木に登りながら餌を探すことで、チンパンジーはより高い場所に手を伸ばし、より簡単に餌を得ることができます。[ 2 ]

オランウータンにおいて、二足歩行は独立した移動形態というよりも、「直行性よじ登り」の延長として捉えられることが多い。直行性よじ登りとは、体重の大部分を前肢で支える動作である。しかし、後肢で体重の大部分を支え、前肢のみで支える例も稀にある。この二足歩行の姿勢と動作は、摂食時に最もよく見られる。[ 22 ]

アウストラロピテクス

アウストラロピテクスは絶滅したが、通性二足歩行を行っていた。骨盤と下半身の形態は二足歩行を示唆している。腰椎は内側に湾曲し、骨盤はヒトのような形状をしており、足には歩行を示唆する横アーチと縦アーチが発達している。しかし、他の特徴は運動能力の低下、あるいは二足歩行によるストレスの増加を示唆している。骨盤が広いため、歩行にはより多くのエネルギーが必要となる。また、アウストラロピテクスは体重と身長に対して後肢が短く、これも二足歩行時のエネルギー消費量が高いことを示している。これは、この種が二足歩行を行っていたことを示しているが、これまで考えられていたよりも頻度は低かった。二足歩行を行っていた当時は、その利点が二足歩行に伴う潜在的なコストを上回っていた。[ 2 ]

トカゲ

アガマ科、テイ科、クロタフィティ科、イグアナ科、およびフリュノソマ科 を含む多くの科のトカゲは、通性二足歩行を行うことが観察されている。トカゲでは、後肢の急加速により地面との摩擦力が生じ、後ろ肢に地面反力が生じる。 [ 4 ]後肢が必要な力の閾値に達すると、トカゲの胴体の角度が開き、重心が移動する。これにより前肢の挙上量が増加し、短距離であれば二足歩行が可能になる。[ 23 ] [ 24 ]モデル化すると、正確な歩数と加速率により、前肢を挙上できる重心が正確に移動する。速すぎると重心が後方に移動しすぎてトカゲは後ろに倒れ、遅すぎると前肢は挙上しない。しかし、このモデルは、トカゲが前肢と尾を使って動きを調整し、二足歩行が可能な加速範囲を広げるという事実を考慮していません。[ 23 ]

中央のアゴヒゲトカゲ（Pogona vitticeps）は二足歩行が可能です。

トカゲの二足歩行が何らかの利点をもたらすかどうかについては議論がある。利点としては、捕食者から逃れるためにより速い速度やより少ないエネルギー消費が挙げられ、この行動が進化した理由を説明できるかもしれない。しかし、研究は二足歩行によって速度は上がらないが加速度は上がるこ​​とを示した。[ 3 ] [ 23 ]通性二足歩行は発達した行動ではなく、トカゲの動きの物理的特性である可能性もある。このシナリオでは、前肢を地面につけたままにするために働くよりも、トカゲの加速によって引き起こされる回転とともに前肢が上がるようにする方がエネルギー的に有利であろう。[ 23 ]最近の研究では、トカゲが二足歩行を始める実際の加速度は以前のモデルで予測されたよりも低いことが示されており、トカゲは受動的に行動を起こすのではなく、能動的に二足歩行で移動しようとしていることを示唆している。もしこれが真実ならば、二足歩行にはまだ特定されていない何らかの利点があるかもしれない。[ 3 ]あるいは、行動の起源は単に物理的な動きと加速であったかもしれないが、二足歩行によって操縦が容易になるなどの利点がもたらされ、それが利用されたのかもしれない。[ 24 ]

二足歩行の進化

二足歩行するテラトフォネウスとパラサウロロフスの復元図

爬虫類の起源

二足歩行は恐竜の主要なグループすべてに共通していた。[ 1 ]系統発生研究によると、恐竜の二足歩行は共通の祖先から発生したが、四足歩行は体サイズの増大と同時に複数の系統で発生した。[ 1 ]恐竜の二足歩行がどのように発生したかを理解するために、科学者は現存する通性二足歩行のトカゲ、特に有鱗目トカゲを研究した。[ 1 ]恐竜の二足歩行の進化に関する提案された説明は、より大きな肉食動物と競合していたより小さな肉食動物で発生したというものである。スピードと敏捷性の必要性から後肢の筋肉が大きく適応し、それが今度は弱い前脚でスピードを落とさない通性二足歩行への移行を促した。通性二足歩行恐竜は、より長い期間にわたり高速かつ機敏な行動をとった生態学的圧力にさらされ、その結果、より長い期間にわたり二足歩行を続け、最終的に永続的に二足歩行するようになった。この説明は、通性二足歩行が絶対二足歩行へと繋がったことを示唆している。[ 1 ]

トカゲ類では、二足歩行は進化史のかなり初期に発達しました。化石から、この行動は約1億1000万年前に始まったことが示唆されています。[ 25 ]トカゲにおける通性二足歩行の利点は未だ明らかになっていませんが、速度や加速度の向上が期待できます。また、通性二足歩行は表現型の多様性を促進し、種が異なるニッチを埋めるために適応放散につながる可能性があります。[ 3 ] [ 24 ]

霊長類の起源

運動のバイオメカニクスを研究することは、現生霊長類と化石記録の両方の形態を理解する上で貢献する。二足歩行は、ヒト、ボノボ、テナガザルなど、異なる霊長類でそれぞれ別々に進化してきたと考えられる。[ 12 ]この行動の発達に関する進化論的説明は、チンパンジー、ボノボ、マカク、オマキザル、ヒヒにおける荷物の運搬と関連付けられることが多い。[ 16 ]より多くの物資を運搬できる能力は、選択圧となる場合もあれば、大きな利点となる場合もある。特に、物資を見つけたらすぐに収集しなければならない不確実な環境においては、その傾向が顕著である。そうでなければ、後になって入手できなくなる可能性が高くなる。[ 10 ]荷物の運搬は、下肢にかかる力を増大させることで四肢の力学に影響を与え、これが通性二足歩行霊長類の解剖学的進化に影響を与える可能性がある。[ 16 ]

通性二足歩行に対する選択圧として考えられるのは、食料などの資源収集と、身体的な利点である。オス同士の戦いをする類人猿は、後ろ足で立っている方が前肢を使って相手を攻撃できるので有利である。[ 26 ]霊長類では、二足歩行によって一度に多くの資源を運ぶことができ、特に資源が希少な場合は有利になる可能性がある。[ 10 ]さらに、チンパンジーのように、二足歩行によってより多くの食物に届く可能性がある。[ 2 ]水の中を歩いて渡ったり、石を投げたりできるなどの他の特定の利点も、通性二足歩行の進化に寄与した可能性がある。[ 27 ]他の霊長類では、さまざまな樹上性適応が二足歩行の進化にも影響を与えた可能性がある。前肢が長い方が、樹木の間隔が広い場合、より有利となるため[ 27 ] 、垂直方向の木登りや腕振り運動による前肢の構造と用途の変化はより劇的となる。これらの変化は四足歩行を困難にし、二足歩行への移行に寄与する。テナガザルとシファカがその例である。樹上生活により四足歩行が困難になり、それぞれ二足歩行と疾走するようになった。[ 5 ] [ 8 ]二足歩行を有利にする樹上適応は、二足歩行に関与する股関節と大腿部の筋肉が、木登りで使用される筋肉と最もよく似ていることを示す研究によって裏付けられている。[ 28 ]

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