ゲーマーゲート（アリ）

ゲーマーゲートという用語が最初に作られたアリである、オフタルモポン・ベルトゥーディの働きアリの側面図[注1 ]

ゲーマーゲート（/ ˈ ɡ æ m ər ˌ ɡ eɪ t / GAMM -ər-gayt）は、有性生殖、すなわちメスに成長する受精卵を産むことができる、交尾した働きアリです。ほとんどのアリの種では、働きアリは不妊であり、ゲーマーゲートは働きアリが機能的な精子貯蔵庫（「受精嚢」）を持つ分類群に限定されています。種によっては、ゲーマーゲートが有翼の女王アリに加えて繁殖するもの（通常は最初の創設者の死亡時）があり、女王階級が完全にゲーマーゲートに置き換えられている種もあります。ゲーマーゲートの種では、コロニー内のすべての働きアリは同様の生殖能力を持っていますが、物理的な相互作用の結果として、優位性の階層が形成され、1匹または数匹のトップランクの働きアリだけが交尾して（通常は異種のオスと）卵を産むことができます。しかしその後、ゲーマーゲートはコロニー内での自分の生殖状態を他の働きアリに知らせる化学信号を分泌するため、攻撃性は必要なくなります。

種によって、コロニーごとに1つのゲーマーゲート（一夫一婦制）または複数のゲーマーゲート（一夫多妻制）が存在する場合があります。ほとんどのゲーマーゲート種は、数百匹以下の働きアリで構成されるコロニーを形成します。

語源

ゲーマーゲートはギリシャ語のγάμος（gámos）とἐργάτης（ergátēs ）に由来し、「結婚した働きアリ」を意味します。1983年に遺伝学者ウィリアム・ルイス・ブラウンによって造語され[ 1 ]、昆虫学者クリスチャン・ピータースとロビン・クルーが1984年にNaturwissenschaften誌に発表した論文で初めて科学文献に使用しました。[ 2 ]昆虫学辞典に典拠する定義は「交尾した産卵する働きアリ」であり[ 3 ] [ 4 ] 、これはバート・ヘルドブラーとEO・ウィルソンが1990年に出版した著書『アリ』の用語集に由来しています。[ 3 ]

説明

ゲーマーゲートが繁殖する種は100～200種あり（全アリの約1%）、そのほとんどはポネロモルフ亜科に分類されます。ほとんどのアリ種の働きアリ（すべてメス）は形態的に精子を貯蔵できませんが、ゲーマーゲート種では1匹または数匹の働きアリが交尾し、活発な卵巣を持っています。[ 5 ]ゲーマーゲートの寿命は女王アリのコロニーに比べて短いですが、コロニーの存続を危険にさらすことなく、ゲーマーゲートをコロニー内の他の優勢な働きアリに置き換えることができます。分化していないゲーマーゲート（つまり、生殖的に不活性な働きアリ）は労働者として機能するため、ゲーマーゲートのメスへの生殖投資は最適化されます。[ 6 ]

カースト構造

生殖能力のない雌のDiacamma australe働きバチの背面図。前胸部無芽（芽）を欠いている。

ゲーマーゲートコロニー内では、すべての働きアリは生殖能力のある状態で生まれ、したがって潜在的なゲーマーゲートである。ゲーマーゲートとして分化する前に、優位な働きアリは姉妹アリを物理的に抑制しなければならない。例えば、Diacamma australeの場合、最初に生殖活動を開始したメスが姉妹アリの胸部生殖器を切り落とし、性的な魅力を大幅に低下させる。他の属では、働きアリのメスに対するゲーマーゲートの身体的攻撃による持続的な支配は、オスの子孫を産まないことをほぼ確実にする。[ 7 ] Diacamma nilgiriでは、ゲーマーゲートは優位性相互作用を利用して、姉妹アリを傷つけることなく生殖を独占する。[ 8 ]同じことがStreblognathus peetersiにも当てはまり、優位性を決定するために非傷害的な攻撃を行う。[ 2 ]ほとんどのゲーマーゲート種では、卵巣活動の開始により巣仲間の働きアリを物理的に支配する必要がなくなる。代わりに、新たに産生されるフェロモンやシグナル伝達物質が、働きアリが繁殖しないようにする。これらの化学物質がどの程度フェロモンとして、あるいはシグナルとして作用するかは不明であるが、シグナル伝達仮説を支持する証拠として、働きアリが成長し、繁殖力が低下するにつれて、働きアリの繁殖抑制が失われるという点が挙げられます。[ 7 ]

ゲーマーゲートの交代メカニズムは、一夫一妻制の種と一夫多妻制の種によって異なります。ゲーマーゲートが死ぬと、通常は以前は従順だった働きアリが交尾を始め、卵巣活動を開始します。新しいゲーマーゲートは、多くの場合、より若い世代から発生します。例えば、ハルペグナトス・サルタタのコロニーで最初の創始女王が死ぬと、若い働きアリは優位性を争い始め、そのうちの何人かが次の生殖アリになります。[ 9 ]生殖活動を停止した働きアリは、ゲーマーゲートの死後、卵巣を活性化できるため、一部のゲーマーゲート種は、真の社会性昆虫ではなく、協力的な繁殖者とみなすことができます。[ 10 ]

女王蜂とゲーマーゲートの両方が存在するコロニーでは、後者は二次生殖器として機能する。[ 5 ]アムブリオポニナエ亜科の種の研究では、ゲーマーゲート間には繁殖力に基づく階層構造があることが示されている。スティグマトマ・リクリナタムでは、上位のゲーマーゲートの方が下位のゲーマーゲートよりも卵母細胞がより発達していることがわかった。 [ 11 ]ストレブログナトゥス・ピーテルシでは、アルファワーカーのみが交尾してゲーマーゲートになる。若いワーカーは、現在のゲーマーゲートの繁殖力が低下または死亡した場合に繁殖の機会を待つ。[ 2 ]ディノポネラ・クワドリーセプスなどの種のゲーマーゲートは、ゲーマーゲートのみが生成する特殊な化学物質をこすりつけて挑戦者にマーキングすることがあるため、下位のワーカーによるゲーマーゲートへの挑戦は危険である。これらの化学物質は、他の働きアリに信号を送り、挑戦者の付属肢を噛んで動けなくし、数日間、ホルモンレベルが正常に戻るまで動けなくします。[ 12 ]従属的な働きアリは、将来のゲーマーゲートの選択において重要な監視役を果たし、間接的な適応度を高めることができます。[ 5 ]

社会構造の変異と生態学

ゲーマーゲートを持つアリのコロニーの社会構造には多様性がある。Harpegnathos saltator [ 13 ] 、Pseudoneoponera tridentata、Gnamptogenys menadensis、Rhytidoponera confusaなどの種は、ゲーマーゲートに加えて、羽のある有翅の女王階級を持つ。 [ 14 ]ゲーマーゲートと働きアリのみを持つ無女王アリ種は、単一のゲーマーゲートを持つ一夫一婦制の構造を持つこともあれば、複数のゲーマーゲートを持つ一夫多妻制の構造を持つこともある。一夫一婦制の無女王アリ種の例としては、 Pachycondyla krugeri、P. sublaevis、Diacamma australe、D. rugosum、Dinoponera quadriceps、Platythyrea lamellosa、Streblognathus aethiopicusなどがある。[ 15 ]一夫多妻制の無女王蜂の例としては、Ophthalmopone berthoudi、O. hottentota、[ 16 ]およびRhytidoponera属の既知の無女王蜂全てが挙げられる。[ 15 ]無女王蜂のOphthalmopone berthoudiでは、外来の雄が地下の巣を訪れ、若い働き蜂と交尾する。[ 17 ]

生態学的には、異なる族や属に属するゲーマーゲート種は、しばしば特定の特徴を共有する傾向があります。多くのゲーマーゲート種は、乾燥環境に生息する孤独な汎用採餌者です。[ 6 ]エルガトイド女王を持つ種と同様に、ゲーマーゲートの生殖の進化は、コロニー分裂への移行と関連していると考えられています。アリ生態学者のクリスチャン・ピーターズと伊藤文則もまた、「ゲーマーゲートの生殖の進化は、二次的一夫多妻制の適応的利益（例えば、コロニー寿命の延長や資源継承）と強く関連しているようであり、精子を貯蔵できる働きアリを持つ種では好ましい選択肢である」と示唆しています。[ 14 ]

分類紛争

形態学的名称としての「ゲーマーゲート」の有用性には批判がないわけではない。アリ生態学の分野では、カーストを主に生殖的役割によって定義すべきか、それとも身体的形態によって定義すべきかが議論の的となっている。特にアルフレッド・ブッシンガーは、「働きアリ」という用語は非生殖カーストを構成するアリにのみ適用すべきであり、 「女王アリ」という用語は外見に関わらず生殖可能な雌アリにのみ適用すべきだと主張している。ヘルドブラーとウィルソンは、この二つの立場は意味論的に解決可能であり、最も実りあるアプローチは「解剖学的構造または役割のいずれかを、表現の利便性、正確性、明瞭性を最大限に高める形で組み込む、やや緩い分類」を維持することであると示唆している[ 18 ] 。

ゲーマーゲートのあるジェネラ

アリにおいて、ゲーマーゲートの存在はシンプレシオモルフィック、つまり祖先的なものである。 [ 19 ]ゲーマーゲートは以下の属に存在することが知られている。

参照

注記

  1. ^「ゲーマーゲート」という用語が初めて使用された元のNaturwissenschaften論文では、 O. berthoudiは同義語のPachycondyla berthoudiで言及されています。
  2. ^伊藤は1993年にJournal of Natural Historyに寄稿した論文の中で、スティグマトマではなくアンブリオポンに。当時、スティグマトマはアンブリオポンのシノニムと考えられていた。

参考文献

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