中間性的葛藤

遺伝子座間性的葛藤は、男性と女性の2つ以上の異なる遺伝子座（染色体上の遺伝子の位置）にある一連の拮抗する対立遺伝子の相互作用を通じて発生する性的葛藤の一種であり、その結果、どちらかの性または両方の性が、その形質の適応度最適値から逸脱する。[1]両性の間には共進化的な軍拡競争が確立され、一方の性が、他方の性の適応度に有害な一連の拮抗的な適応を進化させる。[2]一方の生物の生殖成功の可能性は高まり、反対の性の適応度は低下する。遺伝子座間性的葛藤は、交配頻度、受精、相対的な親の努力、メスの再交配行動、メスの生殖率など、オスとメスの相互作用の側面によって発生する可能性がある。[3]

両性間で生殖への投資に大きな差が生じるため、遺伝子座間の性的葛藤が生じる可能性がある。生殖成功を達成するために、種のメンバーは、配偶者の適応度が悪影響を受けるかどうかにかかわらず、自身の生殖能力を高める生殖特性を示す。[4]雄による 精子産生は雌による卵子産生よりも生物学的コストが大幅に低く、精子の産生量もはるかに多い。その結果、雄は交尾頻度に多くのエネルギーを投入するのに対し、雌は配偶者をより厳選し、子孫の質にエネルギーを投入する。[5]

遺伝子座間性交葛藤に起因する進化経路は、遺伝子座間競合進化論の一部を形成し、これはゲノム間葛藤のプロセスを通じて種内の異なる遺伝子座の共進化を説明する理論である。[6]この理論から、性交葛藤が性的に拮抗する共進化を促進するという提案が生まれた。[6]

十分に証拠のある例は昆虫界にのみ存在し、研究の大部分はキイロフンバエ（Scathophaga stercoraria）とショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）において行われている。これらの分類群以外の例は理論上のものであり、現在十分に研究されていない。[7]

遺伝子座間性的葛藤は、拮抗する対立遺伝子のセットが両性の同じ遺伝子座に存在するという同様の理論である遺伝子座内性的葛藤とは異なります。

理論開発

モデル

遺伝子座間性葛藤の最初のモデルである遺伝的閾値モデルは、パーカーによってキイロフンバエの性葛藤を説明するために開発された。[2]性葛藤理論のさらなる研究は、性的に拮抗する形質の遺伝子が両性の性染色体の同じ遺伝子座に存在するとライスが予測し、これが遺伝子座内性葛藤の発達につながるまで、比較的手つかずのままであった。ライスのX連鎖が性的二形性に影響を及ぼす遺伝モデルは、生殖形質の対立遺伝子は、配偶者の関連コストに関わらず、一方の性の適応度を高める場合、存続することを実証した。[8]

パーカーの遺伝的閾値モデルの拡張は、後に、伴性的に有害な対立遺伝子、すなわち生殖過程においてオスがメスに危害を与える変異対立遺伝子が集団内でどのように増殖し、遺伝子座間性交雑を引き起こすかを調べるために用いられた。[9] Y連鎖の有害な対立遺伝子がメスの適応度を低下させるショウジョウバエの集団では、オスの適応度に間接的なコストがかかる。その結果、有害な対立遺伝子が有利になるのは、有害なオスと通常のオスの子孫の差が有害なオスにとってより大きい場合、または有害なオスが適応度において有利な場合のみである。

ホランドとライスが提唱した追い払い性淘汰モデルは、メスによる配偶選択がオスのディスプレイ特徴を極端な表現型へと進化させるという予測を可能にした。その結果、メスの配偶選択がオスの形態を決定する軍拡競争が勃発する。[10]アーンクヴィストとロウによる拮抗共進化モデルは、メスのアメンボ（Gerris incognitus）の腹部棘を例に挙げ、この軍拡競争がメスの進化的適応にどのようにつながるかを示した。メスのアメンボは、棘を攻撃的なオスからの防御として用いることで、交尾行為を制御できる。[11]

中間遺伝子座の競争進化

遺伝子座間性差は、遺伝子座間性差進化（ICE）の基礎を形成します。ICEは、ゲノム間性差による種内の異なる遺伝子座における遺伝子の共進化を特徴とします。 [6]言い換えれば、生殖形質の対立遺伝子が対立する性別の異なる遺伝子座で置換されることによって不均衡が生じ、その結果、当該遺伝子座における形質が急速に進化し、男女間の軍拡競争がさらに激化します。

レッドクイーン仮説は、ある種における形質の進化が、反対の種における拮抗的共進化を促すという仮説で、捕食行動、宿主寄生関係、性選択などの共進化を説明するのに用いることができる。[12]遺伝子座間の性的葛藤にとって興味深いのは、レッドクイーン仮説は、生殖適応度を高める形質の進化を許容するということ。[6] ICEはこの仮説を発展させ、拮抗的共進化には反対の種は必要なく、単一種の異なる遺伝子座の遺伝子に適用できることを提案している。

対 局所性性的葛藤

遺伝子座間性葛藤と遺伝子座内性葛藤を区別する遺伝学的根拠は、相互作用する拮抗対立遺伝子の位置である。拮抗対立遺伝子が同じ遺伝子座に位置する葛藤は、遺伝子座内性葛藤と呼ばれる。[9]これは、雄と雌が同じ遺伝子座において異なる選択圧を受ける場合に発生し、その結果、どちらかの性が他方の性の適応度を制限する。[13]

重要なのは、多くの性的葛藤の例が、これらの形質の相互作用する対立遺伝子の遺伝子位置が不明または特定されていないため、遺伝子座間性的葛藤と遺伝子座内性的葛藤のどちらにも分類されていないことです。性的葛藤に関する情報を解釈する際には、これらの用語が誤っているにもかかわらず、互換的に使用されることがあることに注意することが重要です。[14]

拮抗的共進化

性的拮抗共進化は、両性間の軍拡競争によって特徴づけられ、一方の性が形態的または行動的な変化を経験し、異性の生殖形質による悪影響を補う。両性は最適な適応度を維持しようと努めるが、それは相手の適応度を犠牲にして行われる。遺伝子座間の性的葛藤が拮抗共進化の正当な原因となるためには、すべての遺伝子座においてオスが引き起こす害悪が、メスがオスとの相互作用によって得る間接的な利益を上回らなければならない。[15]

Scathophaga stercorariaの交尾

でスカトファガ・ステルコラリア

パーカーの遺伝的閾値モデルによって、黄色いフンバエの雌は雄の求婚者同士の戦いで負傷する可能性があることが発見された。雄は繁殖成功率を高める競争能力の形質を進化させるように淘汰されるが、雌はこれらの相互作用中に負傷する可能性を減らすために一連の拮抗的な適応を進化させる。[2]黄色いフンバエの雄は、求愛中にフェロモン、精液タンパク質（SPF）、およびサイズに起因する攻撃的な行動を使用して雌を操る。黄色いフンバエは一夫多妻制の種であるため、雌は複数の雄から精子をもらって受精のために貯蔵する。より大きな雄は他の雄の精子を押しのける競争上の優位性があり、その精子が卵子を受精する可能性が高くなる。[16]この現象は精子競争と呼ばれている。これに応じて、雌はより大きな貯精嚢、殺精子剤、および雄の求婚者の適応度に基づいて精子を選択する強化された能力を進化させてきた。

Scathophaga stercorariaは、一夫多妻制と一夫一妻制のどちらを呈するかによって雌の適応度が異なる。雌が強制的に一夫多妻制または一夫一妻制の交配条件に置かれると、一夫多妻制の雌は適応度が大幅に低下し、一夫一妻制の雌と比較して、たった1回の交配経験で産卵数、産子数、寿命が減少する。[17]当初、セクシーな息子仮説は、拮抗的共進化が雌の適応度に直接及ぼす影響を補うのに十分であると示唆された。 [9]しかし、一夫多妻制の雄と単独で交配した雌の適応度への悪影響は、雄による危害に抵抗するための適応には競争が必要であることを示唆しており、したがって、遺伝子座間の性的葛藤によってより適切に説明される。[17]

でキイロショウジョウバエ

ショウジョウバエの交尾

キイロショウジョウバエは乱交的な種であり、配偶者選択は繰り返し行われ、遺伝子座間の性的葛藤の発達を促します。[18]

雄のショウジョウバエの射精液には、雌の適応度を決定する上で重要な役割を果たす精液タンパク質（SFP）が含まれています。[18] SPFは、卵形成、[19] 精子の貯蔵、[20]排卵の開始などのプロセスに影響を及ぼすことができます。[21]これは最終的に雌の適応度の低下につながります。産卵などの行動の増加は受精の成功率を低下させ、[22]再交尾を遅らせ、[19]雌の寿命に影響を与える可能性があるためです。[23] SPFの悪影響への対応として、雌のショウジョウバエは、過剰に活動的な雄や不応性に対する抵抗戦術を進化させ、その結果、遺伝子座間の性的葛藤を引き起こしました。これは、SPF遺伝子の急速な進化を明らかにする研究によって裏付けられています。[24]

一夫一婦制と一夫一婦制の条件下でショウジョウバエを調べた研究では、一夫一婦制では生物が異性の1匹とのみ交尾し、メスと交尾するためのオス間の競争がないため、拮抗的共進化が減少することが発見されました。[18]

別の実験室研究では、メスの魅力を低下させる変異を実験メスのゲノムに導入した。この変異は、その形質を発現するメスの魅力を低下させることで、メスに再交配とオスの求愛の直接的なコストに対する抵抗力を与えた。この結果は、抵抗性アレルが実験群において有意に蓄積したことを示しており、オスの求愛の直接的なコストがオスの求愛の間接的な利益よりも大きいことを示唆している。[15]

キイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の相互交配は、異所的環境下における性的形質の進化を研究するために用いられてきた。分岐した集団では、生物は在来種の交配相手には適応的に反応するが、外来種の交配相手には反応しない。その結果、外来種の雄の導入により、雌の再交配率は著しく低下した。雌は在来種と共進化した雄に対して最も抵抗力を示すが、外来種の雄に対する防御力は限られている。[25]

参照

参考文献

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