セパエア

セパエア
シロチョウガイ Cepaea hortensis
科学的分類 この分類を編集する
王国：動物界
門:軟体動物
クラス：腹足類
注文：スティロマトフォラ
家族：ヘリシダ科
亜科:ヘリキナ科
部族：アログナティニ
属:セパエア・
ヘルド、1838年[1]
タイプ種
ヘリックス・ネモラリス
リンネ、1758
同義語
  • Cepaea ( Cepaea )開催、1838年
  • Helix ( Tachea ) W. Turton, 1831 (無効: Tachea Fleming, 1822 [鳥類]の同名)
  • ヒストリオニカ・ スカダー、1882年

セパエア（Cepaea）は、ヘリカメ科に属する大型の空気呼吸陸生巻貝の一種で、陸生有肺性腹足類である。殻は鮮やかな色をしており、茶色の縞模様が見られることが多い。この属には、 C. nemoralisとC. hortensisの2種が現生しており、西ヨーロッパと中央ヨーロッパに広く分布している。北米では、 C. hortensisは北東海岸原産だが、両種とも他の地域にも導入されており、ヨーロッパでも東方へと広がっている。 [2]両種とも、遺伝学と自然選択に関する進行中の研究において影響力のあるモデル種となっている。多くのヘリカメ科の巻貝と同様に、この巻貝は交尾の際に愛の矢を使用する。 [3]

種

Cepaea hortensis (左) とCaucasotachea vindobonensis (右)の比較

長らく、4種の現生種がCepaea属に分類されていました。しかし、分子系統学的研究により、そのうち2種はMacularia属とCaucasotachea属に分類されるべきであると示唆されています。これらの属はCepaea属および互いの近縁種ではありません。 [4] [5]

他にもいくつかの化石種が記載されている。[6]

種間関係

C. hortensisの分布域は、スコットランドとスカンジナビア半島ではC. nemoralisよりも北に広がっており、アイスランドでは 2 種のうち C. nemoralis のみが見られ、北アメリカ原産の唯一の種である。[7] [8] [9]同様に、スイスアルプスではC. hortensis は標高 2050 メートルの高地でも見られるが、C. nemoralis は標高 1600 メートルまでしか見られない。[10]逆に、分布域の南端はC. hortensisではさらに北に位置しており、C. nemoralisとは異なりイタリアには見られず、スペインでも分布域は北東隅に限られている。[11] [12]

分布域が重なる場所では、C. hortensis はより涼しく、より長く湿潤な植生のある場所を好む。しかし、両種はしばしば同じ場所に共存し、その状況では双方の密度が互いの成長、繁殖力、死亡率に影響を与える。しかし、両種の行動には若干の違いがある。C . hortensisは低温でより活発に活動し、植生のより高所で夏眠し、より昼行性であるが、これは他種の存在とは無関係であるように思われる。[13] [14]

実験室でパートナーの選択肢が与えられない場合、2つのCepaea種は雑種を形成し、親種と交雑しますが、繁殖力は非常に低いです。 [15]

シェル多態性

説明と遺伝学

色彩と縞模様の多型を示すCepaea nemoralis

2 つのCepaea種は、殻の色と縞模様の遺伝的多型を共有しています。

殻の色は、暗褐色からピンク色、黄色、さらには白色に近い色まで変化します。この変異は連続的ですが、分布には褐色、ピンク色、黄色の形態に対応するピークがあります。[16]殻の色は主に単一の遺伝子座における対立遺伝子によって決定され、褐色はピンク色に優勢で、ピンク色は黄色に優勢です。[14]

殻の周囲には最大5本の帯状の模様（稀にそれ以上）が螺旋状に走っており、1から5の番号が付けられ、殻頂から遠いほど番号が大きい。採点の表記は、全ての帯状模様が存在し、かつ分離している場合は12345と表記するが、帯状模様が通常の位置にない場合は0に置き換え、帯状模様が隣接する帯状模様と融合している場合は括弧で囲む。例えば、003(45)は、上部の2本の帯状模様が欠落し、下部の2本の帯状模様が融合していることを意味する。[17]

ある遺伝子座の優性対立遺伝子はすべての帯を消失させ、別の遺伝子座の優性対立遺伝子は帯3以外のすべての帯を消失させ、3つ目の遺伝子座の優性対立遺伝子は帯1と帯2のみを消失させる。これらの3つの遺伝子座の最初の遺伝子座は、殻色を決定する遺伝子座、帯色素の広がりに影響を与える遺伝子座、唇および帯の色を決定する遺伝子座と密接に連鎖している。この連鎖した遺伝子座の集合はスーパー遺伝子を構成する。この配置の結果、集団内の異なる背景色の殻は、帯のある殻と帯のない殻の比率が異なることが多く、これは連鎖不平衡の一例である。[14]

バンドは通常暗褐色ですが、強度や色彩（例えば黒やオレンジ）に影響を与える遺伝子によって変化します。別の遺伝子座（スーパー遺伝子の一部）は、バンドが連続しているか、あるいは斑点の列を形成するかを決定します。隣接するバンドの融合の基盤となる遺伝学は十分に解明されていません。[14]

進化論的説明

黄色のC. nemoralis殻の割合

両種とも、ほとんどの個体群はこれらの殻の特徴の1つ以上に多型性を示す。しかしながら、統計的には大陸規模、生息地間、そして数十メートルという様々なスケールにおいて、系統的な変異を検出することができる。また、亜化石貝と現生貝の比較[18]や、数十年間隔を空けて同じ場所を再サンプリングした調査結果に基づいて、経時的な変化の統計的証拠も存在する。ただし、後者では、期間を通してほとんど変化が見られないこと（停滞）がしばしば見られる。[19]生態遺伝学における多くの研究は、この変異と系統的な傾向の両方の理由に取り組んでいる。[14] [20]

貝殻の出現に最も影響を与えていると考えられる2つの選択圧は、気候による選択と捕食である。色の濃い貝殻は日光でより早く温まるため、日陰の森林に生息する冷血動物にとっては有利かもしれないが、開けた生息地では過熱して死に至るリスクがある。[21] [22]このトレードオフは、南部で黄色のC. nemoralisの割合が高いことにも起因すると推定されているが、この傾向がC. hortensisに見られないのは興味深い。[14]予想に反して、近年の地球温暖化は大陸規模で黄色モルフの増加を目立った形では示していない。[23]感光性塗料の使用により、色の薄いモルフは日光にさらされる時間が長いことが示されており、これは貝殻の多型性によって、異なる微小生息地を占有することで、異なるモルフが同じ場所で共存できることを示唆しているのかもしれない。[24]

割れたセパエアの殻が入ったウグイスの金床

温度調節と捕食はどちらも、開けた生息地では淡い色の貝殻、森林地帯では濃い色の貝殻が生息するという同じ予測を導きます。そのため、この予測はしばしば裏付けられていますが[25]、どちらがより重要な説明であるかを検証することは困難です。しかしながら、ウタツグミ（Turdus philomelos ）は石（「金床」）の上でセパエア属の貝殻を割ることで、捕食する貝殻と現地の環境に存在する貝殻を比較することができます。カモフラージュ個体を優遇する方向性選択に加えて[26] 、視覚的に探索する捕食者は背教的選択を引き起こす可能性があります。仮説としては、捕食者は最も一般的な形態の探索像を形成し、地域的に希少な形態を優遇することで多様性を促進するというものです。[27]視覚的な効果に加えて、貝殻の色素は貝殻の強度の違いと関連しているため、例えば夜間など、視覚以外で探索する捕食者による捕食にも影響を与える可能性があります。[28]

いくつかの研究では、生息地の変化に対する殻の外観の進化的反応が予測されている。[29]しかし、殻の外観と生息地の関連性は、特に撹乱の大きい環境では必ずしも一貫しているわけではない。[25]そのため、ランダム効果、特に創始者効果も影響力を持つと考えられている。2種のCepaea属は、過去4000世代以内にヨーロッパの大部分に定着したため[20]、選択が作用する時間は限られており、局所的な人為的撹乱によって、どの形態が最適であるかがしばしば逆転したに違いない。さらに、カタツムリは他の多くの動物よりもゆっくりと分散するため、最も適した遺伝子が局所的に存在しない可能性がある。

例えば、生物学者はかつて「地域効果」という現象に困惑していました。これは、セパエア属の同じ形態が広い範囲で一貫して見られる一方で、類似した生息地の隣接地域では異なる形態が優勢であり、両者の間には顕著な移行が見られるという現象です。現在受け入れられている説明は、比較的最近、生息地の変化により、少数の創始個体の子孫が空き地に急速に定着し、コロニーが他の個体群が居住する地域まで拡大したが、その後、種内競争によって隣接する居住地域への遺伝子の拡散が鈍化したというものです。[30] [31] [32]しかしながら、異なる生息地間での遺伝子の時折の移動は、表現型の局所的多様性を維持する上で重要であると考えられています。[20]

参考文献

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さらに読む

ウィキメディア・コモンズには、 Cepaeaに関連するメディアがあります。
  • 山崎 暢; 上島 亮; Terrett JA; 横堀 誠; 海部 正; 瀬川 亮; 小林 剛; 沼町 健; 上田 剛; 西川 健; 渡辺 健; Thomas RH (1997). 「肺性腹足類ミトコンドリアゲノムの進化：Euhadra, Cepaea, Albinaria の完全遺伝子構成の比較と異常なtRNA二次構造の示唆」Genetics . 145 (3): 749– 758. doi :10.1093/genetics/145.3.749. PMC  1207859. PMID  9055084 .
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