運動学習

運動学習とは、神経系の構造と機能の変化を反映する生物の運動の変化を広く指します。運動学習は、様々な時間スケールと複雑さの度合いで進行します。例えば、人間は歩くことや話すことを何年もかけて学習しますが、生涯を通じて身長、体重、筋力などの変化に適応し続けます。運動学習は、動物が新しいスキルを習得することを可能にし、場合によっては反射神経のような単純な動作を調整することで、動作の滑らかさと正確さを向上させます。運動学習の研究では、運動プログラムの形成（すなわち、基礎となる熟練した運動行動）、エラー検出プロセスの感度[ 1 ] [ 2 ]、および運動スキーマの強度（運動プログラムを参照）に寄与する変数がしばしば考慮されます。運動学習は「比較的永続的」であり、適切に反応する能力が獲得され、維持されます。練習中や何らかの外乱に対する反応として一時的にパフォーマンスが向上することは、しばしば運動適応と呼ばれ、これは学習の一過性形態です。運動学習に関する神経科学研究は、脳と脊髄のどの部分が運動や運動プログラムを表すのか、そして神経系がどのようにフィードバックを処理して接続性とシナプス強度を変化させるのかを研究対象としています。行動レベルでは、運動学習を推進する主要要素、すなわち練習の構造とフィードバックの設計と効果に研究の焦点が当てられています。練習のタイミングと構成は、例えば課題をどのように細分化して練習するかといった情報保持に影響を与える可能性があり（「多様な練習」も参照）、フィードバックの正確な形態は、運動の準備、予測、そして誘導に影響を与える可能性があります。

行動アプローチ

実践の構造と文脈的干渉

文脈的干渉は、もともと「記憶力の向上に関与する学習機能の干渉」と定義されていました。[ 3 ]文脈的干渉効果とは、「複数の課題を同時に学習しなければならない練習状況において見られる機能的干渉の程度が学習に及ぼす影響」です。[ 4 ]練習の多様性（または多様な練習）は、学習の中に課題の多様性を組み込むため、文脈的干渉の重要な要素です。多様な練習は習得段階を通してパフォーマンスの低下につながる可能性がありますが、運動学習の組み立て、保持、転移の改善を担うスキーマの発達には重要です。[ 3 ] [ 5 ]

様々な研究でパフォーマンスの向上が見られるにもかかわらず、文脈干渉効果には限界があり、それは、非常に多くの変数が絶えず操作されるため、パフォーマンス向上の原因が不確実であるということです。文献レビュー[ 3 ]において、著者らは文脈干渉パラダイムを用いた実験におけるパフォーマンス向上を説明できるパターンがほとんどないことを明らかにしています。文献にはパターンは見られませんでしたが、干渉効果を正当化する共通の領域と限界が特定されました。[ 3 ]

  1. 学習されるスキルには全身の動きが必要ですが、ほとんどのタスクには共通の特徴があり、すべてに分離可能な要素が含まれていました。
  2. 干渉効果を支持する研究のほとんどは、動作実行中に動作調整を可能にするゆっくりとした動作を使用しました。
  3. 一部の研究者によると、情報源が体の両側から発達するため、交互練習条件によって両側転移が誘発される可能性がある。これらの研究で改善が見られたにもかかわらず、干渉効果は改善に起因するものではなく、課題特性と練習スケジュールの偶然の一致によるものと考えられる。[ 3 ] [ 6 ]
  4. 「複雑なスキル」という用語は明確に定義されていません。実験ごとに異なる手続き的な操作（例えば、タスク間の類似性の変更など）が、スキルの複雑性に寄与する要因として挙げられています。

練習中に与えられたフィードバック

フィードバックはスキル習得にとって重要な変数とみなされており、反応や動作に関連するあらゆる種類の感覚情報として広く定義されています。[ 7 ]内発的フィードバックは反応によって生み出されるもので、通常は動作が行われたときに発生し、その情報源は身体の内部または外部に存在します。内発的フィードバックの一般的な情報源としては、視覚、固有受容覚、聴覚などがあります。外発的フィードバックは、内発的フィードバックに加えて、外部の情報源から提供される拡張情報です。外発的フィードバックは、パフォーマンスに関する知識または結果に関する知識として分類されることもあります。

いくつかの研究では、フィードバック情報の提示特性（例：頻度、遅延、補間された活動、精度）を操作して、学習に最適な条件を決定しようと試みてきました。フィードバック操作と結果に関する知識（下記参照）の詳細については、 図4、図6、および要約表1 [ 8 ]を参照してください。

パフォーマンスに関する知識

パフォーマンスに関する知識（KP）または運動学的フィードバックとは、動作者に提供される情報であり、動作の質やパターンを示すものである。[ 7 ]これには、変位、速度、関節運動などの情報が含まれる場合がある。KPは内発的フィードバックとは異なる傾向があり、実社会の課題においてより有用である。これは、コーチやリハビリテーション専門家によってしばしば用いられる戦略である。

結果に関する知識

結果知識（KR）は、応答後に実行者に提供される外的または拡張された情報として定義され、環境目標に関する行動の成功を示します。[ 8 ] KRは、特に現実世界のシナリオでは、内的フィードバックと冗長になる場合があります。[ 7 ]ただし、実験研究では、応答が行われたときに自然に受け取られるフィードバックソース（つまり、応答によって生成されたフィードバック）に加えて提供される情報を指します。[ 1 ] [ 9 ] [ 10 ]通常、KRは言語的または言語化可能です。[ 11 ] KRの運動学習への影響は十分に研究されており、以下にいくつかの意味合いについて説明します。

実験設計と結果に関する知識

実験者はしばしば、反応能力の変化という比較的永続的な側面（すなわち学習の兆候）と一時的な効果（すなわちパフォーマンスの兆候）を区別することに失敗します。これを考慮するため、2つの異なる段階を含む転移実験計画が作成されました。[ 11 ]転移実験計画を視覚化するために、4x4のグリッドを想像してください。列見出しには「実験#1」と「実験#2」というタイトルを付け、比較したい条件を示します。行見出しには「獲得」と「転移」というタイトルを付け、それぞれ以下のようになります。

  1. 取得ブロック（2列）には、何らかの変数（例えば、異なるレベルのKRの適用）を操作し、異なるグループに異なる処理を施すテスト条件が含まれています。このブロックは、KRの一時的な効果（例えば、パフォーマンス）を表しています。
  2. 転移ブロック（2列）には、その変数が一定に保たれる試験条件（つまり、共通レベルのKRが適用される条件、通常はKRなしの条件）が含まれます。KRなしの条件で提示された場合、このブロックはKRの持続効果（つまり学習）を表します。逆に、このブロックをKRが利用可能な形式で被験者に提示した場合、KRの一時的効果と持続的効果は複雑に絡み合い、学習効果として解釈できないと主張されます。

休憩期間の後、反応能力の変化（つまり効果）は学習に起因すると主張され、最も効果的なパフォーマンスを示したグループは最も多くを学んだことになります。

結果に関する知識の機能的役割と効果の潜在的な交絡

KR には多くの異なる役割があるようですが、その一部は一時的または一過性（つまり、パフォーマンス効果）と見なすことができます。これらの役割には、1) 動機付け、2) 連合機能、3) ガイダンスの 3 つが含まれます。動機付けの影響により、タスクに対する実行者の努力と興味が高まり、KR が除去された後もこの興味が維持されます。[ 12 ]パフォーマンスと学習の目的でタスクへの興味を喚起することは重要ですが、学習にどの程度影響するかは不明です。KR の連合機能は、刺激と反応の関連の形成に関係している可能性があります（つまり、効果の法則）。[ 13 ]ただし、この追加効果では、KR の相対頻度を操作する転移タスクでの調査結果を説明できません。具体的には、相対頻度が低下すると学習が強化されます。KR が運動システムを外界に合わせて調整する方法についての別の議論については、モーター プログラムのスキーマ理論を参照してください。 KRのガイダンスとしての役割は、おそらく学習に最も影響を与えるものです[ 1 ]。なぜなら、運動課題の遂行においては、内部フィードバックと外部フィードバックの両方がガイダンスの役割を果たすからです。課題遂行におけるエラーを遂行者が知ると、その差異を利用して次回の試行で継続的にパフォーマンスを向上させることができます。しかし、ガイダンス仮説では、練習中に外部からの補助的なフィードバック（KRなど）を過剰に提供すると、学習者がこのフィードバック源に有害な依存を抱くようになるとされています[ 8 ] 。その結果、練習中は優れたパフォーマンスを発揮しますが、転移時にはパフォーマンスが低下し、運動学習が不十分であることを示しています。さらに、この仮説は、遂行者が上達するにつれて、学習を最大限にするために、遂行者のスキルと課題の難易度に応じてKRの条件を調整する必要があることを示唆しています（チャレンジポイントフレームワークを参照）。

学習仮説の特異性

学習の特異性仮説によれば、練習セッションに、課題遂行中に必要とされるものと非常に類似した環境および動作条件が含まれる場合、つまり、目標とする技能レベルおよび遂行の状況を再現する場合に、学習が最も効果的であることが示唆されている。[ 7 ] p. 194これは、練習における特異性の利益は、習得したスポーツまたは技能中に運動学習が身体練習と組み合わされるために生じることを示唆している。[ 14 ] p. 90 これまでの考えに反して、技能学習は運動学習と身体パフォーマンスを交互に行うことによって達成され、フィードバック源が連携して機能する。特に難しい課題の学習プロセスでは、課題遂行に関連するすべての関連情報が統合された、課題の表現が作成されます。この表現は、課題遂行経験の増加と密接に結びつくようになります。その結果、重要な情報源が存在したかどうかにかかわらず、練習期間後にその情報源を削除または追加しても、パフォーマンスが低下しません。運動学習と身体練習を交互に行うことは、身体練習のみの場合とは対照的に、最終的には優れた、あるいはより良いパフォーマンスにつながる可能性があります。

生理学的アプローチ

小脳と基底核は運動学習に極めて重要である。適切に調整された運動が普遍的に必要とされることから、魚類からヒトに至るまで、脊椎動物全体で小脳と基底核が広く保存されていることは驚くべきことではない。[ 15 ]

運動学習を通じて、人間は非常に熟練した行動を習得することができ、反復訓練によってある程度の自動性が期待できます。これは高度なプロセスである場合もありますが、単純な行動の研究から多くのことが分かっています。これらの行動には、瞬目条件付け、前庭動眼反射における運動学習、そして鳥のさえずりなどが含まれます。ウミウシの一種であるアメフラシに関する研究は、単純な学習形態の細胞メカニズムに関する詳細な知見をもたらしました。

ある種の運動学習は、脳・コンピューター・インターフェースの操作中に起こります。例えば、ミハイル・レベデフ、ミゲル・ニコレリスとその同僚は最近、脳・コンピューター・インターフェースを介して制御される外部アクチュエータが被験者の神経表現に組み込まれる皮質可塑性を実証しました。 [ 16 ]

細胞レベルでは、運動学習は運動皮質のニューロンに現れます。エミリオ・ビッツィ博士とその共同研究者は、単一細胞記録技術を用いて、「記憶細胞」と呼ばれる特定の細胞の行動が、練習によって永続的な変化を遂げることを示しました。

運動学習は筋骨格レベルでも行われます。体内の各運動ニューロンは1つまたは複数の筋細胞を支配し、これらの細胞は全体として運動単位と呼ばれるものを形成します。人が最も単純な運動課題を実行するためにも、数千もの運動単位の活動を調整する必要があります。体はこの課題に対処するため、運動単位を互いに活動が相関する単位のモジュールに組織化しているようです。

運動学習障害

発達性協調運動障害

発達性協調運動障害（DCD）に伴う障害には、新しい運動技能の習得の困難さ、姿勢制御の制限、感覚運動協調の欠陥などが含まれます。[ 17 ] DCDの子供は、練習だけでは複雑な運動課題のパフォーマンスを向上させることができないようです。[ 18 ]しかし、課題特異的なトレーニングによって、より単純な課題のパフォーマンスを向上させることができるという証拠があります。[ 19 ] 技能学習の障害は、脳活動、特に熟練した運動練習に関連する領域における脳活動の低下と相関している可能性があります。[ 20 ]

失行症

運動学習は脳卒中からの回復や神経リハビリテーションに応用されてきた。リハビリテーションは一般的に、練習や訓練を通して失われた技能を再学習するプロセスだからである。[ 21 ]リハビリテーションの臨床医は練習を介入の主要な要素として活用しているが、運動制御および運動学習の研究とリハビリテーションの実践の間には依然としてギャップが残っている。一般的な運動学習パラダイムにはロボットアームパラダイムがあり、これは特定の腕の動きを通して手持ちの装置に抵抗するよう個人に促すものである。運動学習におけるもう1つの重要な概念は、介入において実施される練習量である。受けた訓練量と一定時間後の記憶保持との関係に関する研究は、研究の焦点となっている。過剰学習は長期記憶の大幅な改善につながり、パフォーマンスにはほとんど影響がないことが示されている。[ 22 ]運動学習の練習パラダイムでは、異なる練習スケジュールの違いが比較され、同じ動作の繰り返しだけでは技能を再学習するには不十分であると提唱されている。これは、反復のみによって真の脳の回復が引き出されるかどうかは不明であるからである。[ 21 ]代償法は純粋な反復を通して発達し、皮質の変化（真の回復）を引き出すためには、個人はより困難な課題に取り組むべきであることが示唆されている。運動学習とリハビリテーションの実践を実施した研究は、脳卒中患者集団において使用されており、腕の能力訓練、制約誘導運動療法、筋電図誘発性神経筋刺激、対話型ロボット療法、仮想現実に基づくリハビリテーションなどが含まれる。最近の研究では、学習を促進するために、血圧カフの膨張と収縮を介して腕の虚血コンディショニングが行われた。この研究では、ヒトと動物において初めて、虚血コンディショニングが運動学習を強化し、その強化が長期にわたって維持されることが示された。虚血コンディショニングの潜在的な利点は、脳卒中をはるかに超えて、他の神経、老年、小児のリハビリテーション集団にも及んでいる。[ 23 ]これらの研究結果は、Global Medical Discovery ニュースで取り上げられた。[ 24 ]

参照

参考文献

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さらに読む

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