病原体の伝播

医学、公衆衛生、生物学 において、伝染とは、伝染病を引き起こす病原体が、感染した宿主の個人または集団から特定の個人または集団に渡されることであり、他の個人が以前に感染していたかどうかは関係ありません。[ 1 ]この用語は厳密には、以下の1つ以上の手段によって微生物が個人から個人に直接 伝染することを指します。

  • 空気感染– 非常に小さな乾燥粒子および湿潤粒子が空気中に長時間滞留し、宿主が去った後も空気感染を引き起こす。粒子径は5μm未満。
  • 飛沫感染- 空気中に短時間留まる、通常は湿った小さな粒子。汚染は通常、宿主の存在下で発生する。粒子径は5μmを超える。
  • 直接的な身体的接触 - 感染者との接触（性的接触を含む）
  • 間接的な物理的接触 - 通常は土壌（媒介物）を含む汚染された表面に触れることによって
  • 糞口感染– 通常は衛生状態が悪く、手を洗っていない、汚染された食物や水源から感染し、小児科、獣医学、発展途上国では重要な感染経路となっています。
  • 汚染された注射針や血液製剤を介して

感染は間接的にも起こり得ます。間接的な感染は、媒介生物（蚊やハエなど）や中間宿主（豚の条虫が、調理が不十分な豚肉を摂取した人間に感染するなど）を介して起こります。間接的な感染には、人獣共通感染症、あるいはより一般的には、より複雑なライフサイクルを持つマクロ寄生虫などの大型病原体が関与します。感染は土着感染（つまり、同じ場所にいる2人の個人間）の場合もあれば、微生物や感染宿主の移動を伴う場合もあります。

2024年の世界保健機関の報告書では、粒子物理学に沿って、すべての呼吸器病原体の感染様式の用語を標準化しました。空気感染、吸入、直接沈着、接触です。[ 2 ]しかし、これらの新しく標準化された用語は、感染制御政策[ 2 ]やパンデミック協定、更新された国際保健規則など の政策にまだ反映されていません。

感染症の病原体は2つの方法で伝染します。水平伝播は、同じ世代（同年齢層）の個人から別の個人への病原体の 直接接触（舐める、触れる、噛む）によるもの[ 3 ] 、または咳やくしゃみなどの空気を介した間接接触（身体接触なしに病原体の伝播を可能にする媒介物または媒介物）によるもの[ 4 ] 、あるいは垂直伝播は、出生前伝播や周産期伝播のように、親から子へ病原体を渡すもの[ 5 ] によって。

感染性という用語は、生物が宿主に侵入し、生存し、増殖する能力を表すのに対し、病原体の感染性は、病原体が他の宿主に伝染する比較的容易さを表します。 [ 6 ]病原体の伝染は、直接接触、汚染された食品、体液、物体、空気中の吸入、または媒介生物を介して発生する可能性があります。 [ 7 ]

伝染性とは、感染した宿主と感染していない宿主との接触によって感染が起こる確率のことである。 [ 8 ]

市中感染とは、病気の蔓延における感染源が不明であるか、患者と他者との接触という観点からの関連性が欠如している状態を指します。これは、確定症例以外では、市中における疫学的な関連性を把握することが困難であることを意味します。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

地域内感染とは、報告された場所（国、地域、都市など）内で感染源が特定されたことを意味します。[ 12 ]

感染経路

伝染経路は疫学者にとって重要です。なぜなら、社会経済的、文化的、その他の特徴に応じて、異なる集団および異なる集団グループ間で接触パターンが異なるためです。たとえば、清潔な水の供給不足による個人および食品衛生の低下は、コレラなどの糞口経路による病気の伝染の増加につながる可能性があります。異なるグループ間でのそのような病気の発生率の違いも、病気の伝染経路を解明する上で役立ちます。たとえば、ポリオが、水道設備の整った都市よりも、清潔な水の供給がない発展途上国の都市でより一般的であることがわかった場合、ポリオは糞口経路で広がるという理論を推し進める可能性があります。空気感染と飛沫感染の 2 つの経路が空気感染と考えられています。

空気感染

空気感染とは、感染性微生物を含む飛沫核（蒸発した飛沫の残留物）を介して広がる感染性病原体を指します。これらの微生物は体外でも生存し、長期間空気中に浮遊したままになります。上気道および下気道を介して他の人に感染します。[ 13 ]空気感染の粒子の大きさは5μm未満である必要があります。[ 14 ]空気感染には乾いたエアロゾルと湿ったエアロゾルの両方が含まれ、長期間空気中に浮遊する可能性があるため、通常はより高いレベルの隔離が必要です。つまり、一般的な汚染を避けるために、別々の換気システムまたは負圧環境が必要です。例：結核、水痘、麻疹。

飛沫感染

散乱照明またはチンダル効果により暗い背景の下で撮影された液滴画像
呼吸器からの飛沫は、話したり、咳をしたり、くしゃみをしたりすることで放出されます。[ 15 ]

一般的な感染経路は、咳、くしゃみ、会話などによって発生する呼吸器飛沫によるものです。呼吸器飛沫感染は、呼吸器感染症の通常の感染経路です。呼吸器飛沫が目、鼻、口などの感受性の高い粘膜表面に到達することで感染が起こります。また、汚染された表面に触れた後に手で顔に触れることで間接的に感染が起こることもあります。乾燥する前の呼吸器飛沫は大きく、長時間空気中に浮遊することができないため、通常は短距離で拡散します。[ 13 ]飛沫感染の粒子の大きさは5μm以上です。[ 14 ]

飛沫感染によって広がる生物には、インフルエンザウイルス、パラインフルエンザウイルス、アデノウイルス、ライノウイルス、 RSウイルス、ヒトメタニューモウイルス、百日咳菌、肺炎球菌、化膿レンサ球菌、ジフテリア、風疹、[ 16 ]、コロナウイルスなどの呼吸器系ウイルスが含まれます。[ 17 ]着用者からの呼吸器系飛沫の拡散は、サージカルマスクの着用によって軽減できます。[ 15 ]

直接連絡

直接接触は、皮膚と皮膚の接触、キス、性交を通じて起こります。また、感染性微生物を保有する土壌や植物との接触も直接接触とみなされます。[ 18 ] さらに、糞口感染は主に間接的な接触経路と考えられていますが、直接接触によっても糞便を介した感染が起こる可能性があります。[ 19 ] [ 20 ]

直接接触によって感染する病気は伝染性疾患と呼ばれます（伝染性と感染性は異なります。すべての伝染性疾患は感染しますが、すべての感染症が伝染するわけではありません）。これらの病気は、タオル（タオルを両方の体に強くこすりつける場合）や、体にぴったりと密着する衣類（例えば靴下）を、使用の合間に十分に洗濯していない場合にも感染する可能性があります。そのため、学校ではタオルの共有や更衣室での私服の交換などにより、伝染病が頻繁に発生します。

直接接触によって感染する病気には、水虫、伝染性膿痂疹、梅毒、イボ、結膜炎などがあります。[ 21 ]

性的

これは、膣性交や肛門性交を含む、他の人との性行為中に感染する可能性のあるあらゆる感​​染症を指しますが、オーラルセックス（下記参照）や、まれに手による性行為（下記参照）によっても感染することがあります。感染は、性交中に接触する表面間で直接起こる場合（細菌感染症や潰瘍を引き起こす感染症の通常の感染経路）、または分泌物（精液または興奮した女性が分泌する体液）を介して起こり、陰茎、膣、または直腸の小さな裂傷からパートナーの血流に入る感染因子を運びます（ウイルスの場合は、こちらの方が一般的な感染経路です）。後者の場合、肛門性交は、膣よりも陰茎の方が直腸に多くの裂傷を作るため、かなり危険です。これは、膣の方がより弾力性があり、より順応性があるためです。

性行為によって感染する感染症には、HIV/エイズ、クラミジア、性器いぼ、淋病、B型肝炎、梅毒、ヘルペス、トリコモナス症などがあります。

オーラルセックス

HIVやB型肝炎などの性感染症は、通常、口と口の接触では感染しないと考えられていますが、オーラルセックスにおいては、性器と口の間で一部の性感染症が感染する可能性があります。HIVの場合、この可能性が立証されています。また、性器感染症における単純ヘルペスウイルス1型（通常は口腔感染症の原因）の発生率増加や、口腔感染症における2型ウイルス（性器でより一般的）の発生率増加にも、HIVが関与しています。

手によるセックス

この性行為に関しては稀ですが、手による性行為によって広がる可能性のある感染症には、HPV、クラミジア、梅毒などがあります。[ 22 ]

オーラル

主に経口感染する感染症は、キスなどの直接的な口腔接触、またはグラスやタバコの共有などの間接的な接触によって感染する可能性があります。キスやその他の直接的または間接的な口腔接触によって感染することが知られている感染症には、飛沫感染するすべての感染症と、（少なくとも）すべての形態のヘルペスウイルス、すなわちサイトメガロウイルス感染症、単純ヘルペスウイルス（特にHSV-1）、および伝染性単核球症が含まれます。

母子感染

ブロッキー、カロリー - 母と子（1846-50）

これは母親から子へ（父親から子へは稀にしか感染しません）感染し、多くの場合子宮内、出産時（周産期感染とも呼ばれます）、あるいは出生後の親子間の身体的接触によって起こります。ヒトを含む哺乳類では、母乳を介しても感染します（経乳房感染）。この方法で感染する感染症には、HIV、B型肝炎、梅毒などがあります。多くの共生生物は垂直感染します。[ 23 ]

医原性

医療処置による感染。例えば、傷口への接触、汚染された医療機器の使用、感染物質の注射や移植など。医原性感染する疾患には、クロイツフェルト・ヤコブ病、HIVなど多数が含まれる。 [ 24 ] [ 25 ]

針の共有

これは、静脈注射薬物使用者が複数の者で針や注射器を共有し、ヘロイン、ステロイド、ホルモンなどの静脈注射薬物を投与する行為である。これは、 C型肝炎（HCV）やHIVなどの血液媒介疾患の媒介となる可能性がある。[ 26 ]

間接的な接触

間接接触感染（車両媒介感染とも呼ばれる）は、無生物の汚染を介した感染です。感染性物質を間接的に媒介する可能性のある媒体としては、食品、水、血液などの生物学的製剤、ハンカチ、寝具、手術用メスなどの媒介物などがあります。媒体は、食品や水がA型肝炎ウイルスを運ぶ場合のように、病原体を受動的に運ぶことがあります。あるいは、媒体が病原体の増殖や毒素産生を促す環境を提供することもあります。例えば、不適切な缶詰は、ボツリヌス菌によるボツリヌス毒素産生を促進する環境を提供します。[ 18 ]

他の生物による伝播

ベクターとは、病気そのものを引き起こすのではなく、病原体をある宿主から別の宿主へ運ぶことで感染を媒介する生物である。[ 27 ]

ベクターには機械的または生物学的なものがあります。機械的ベクターは、体の外側で感染性物質を拾い、受動的な方法でそれを伝染させます。機械的ベクターの例としては、イエバエが挙げられます。イエバエは牛糞に止まり、糞便の細菌で付属肢を汚染し、次に消費される前に食物に止まります。病原体がハエの体内に入ることはありません。対照的に、生物学的ベクターは体内に病原体を保有し、通常は咬傷によって能動的な方法によって新しい宿主に病原体を運びます。生物学的ベクターは、マラリア、ウイルス性脳炎、シャーガス病、ライム病、アフリカ睡眠病など、深刻な血液媒介性疾患の原因となることがよくあります。生物学的ベクターは通常、蚊、ダニ、ノミ、シラミなどの節足動物ですが、これらに限定されるわけではありません。病原体のライフサイクルには、ベクターが必要な場合が多いです。媒介動物が媒介する感染症を制御するために用いられる一般的な戦略は、媒介動物を殺して病原体のライフサイクルを中断することです。

糞口感染

1940年の米国WPAの近代化された便所を奨励するポスター

糞口感染では、糞便粒子に含まれる病原体が人から人へと伝染します。これは通常、感染経路として議論されますが、実際には病原体の出入り口の特定であり、他のいくつかの感染経路を介して作用する可能性があります。[ 18 ]糞口感染は、主に汚染された食品や水を介した間接的な接触経路と考えられています。しかし、肛門性交 など、糞便や汚染された体の部分との直接接触によっても感染する可能性があります。[ 19 ] [ 20 ]また、汚染されたトイレから排出される便の煙 を介した飛沫感染や空気感染によっても感染する可能性があります。[ 28 ] [ 29 ]

糞口感染の主な原因には、適切な衛生設備の欠如と不衛生な習慣が含まれます。これらは様々な形で現れます。糞口感染は、汚染された食品や水を介して起こる可能性があります。これは、トイレ使用後、調理前、あるいは患者の介助前に、 十分な手洗いを怠った場合に発生する可能性があります。

糞口感染は、適切な衛生設備を利用できない都市部のスラム街に住む開発途上国の人々にとって、公衆衛生上のリスクとなり得ます。スラム街では、排泄物や未処理の下水が飲料水源（地下水または表層水）を汚染する可能性があります。汚染された水を飲んだ人々は感染する可能性があります。また、一部の開発途上国では、屋外排泄が糞口感染につながるという 問題もあります。

先進国でも、定期的にシステム障害が発生し、下水道の氾濫が発生します。これは、コレラ、A型肝炎、ポリオ、ロタウイルス、サルモネラ菌、寄生虫（例えば、回虫）などの感染性病原体の典型的な感染経路です。

トラッキング

感染症の伝播を追跡することを疾病サーベイランスといいます。公共の領域における感染症のサーベイランスは、伝統的に国際、国家、あるいは地方レベルの公衆衛生機関の責任でした。公衆衛生スタッフは、報告義務のある疾患の症例を医療従事者や微生物学研究所に報告してもらっています。集計データの分析は疾患の蔓延を示すことができ、疫学の専門分野の中心となっています。報告義務のない疾患の大部分の蔓延を理解するには、特定の研究でデータを収集するか、保険会社のデータや抗菌薬の売上など、既存のデータコレクションをマイニングする必要があります。

病院、刑務所、老人ホーム、寄宿学校、孤児院、難民キャンプなどの施設内で伝染する病気については、感染管理の専門家が雇用され、例えば病院の疫学プログラムの一環として医療記録を調べて伝染を分析します。

これらの従来の方法は時間がかかり、時間と労力がかかるため、感染の代理指標が求められてきました。インフルエンザの場合、例えば、州内の医療従事者の特定の監視施設におけるインフルエンザ様疾患の追跡が代理指標の1つです。 [ 30 ]特定のウェブ検索クエリの活動パターンを見つけることで、インフルエンザの流行を追跡するのに役立つツールが開発されました。インフルエンザに罹患した人の数が増加すると、インフルエンザ関連のウェブ検索の頻度が全体的に増加することがわかりました。ウェブクエリの時空間関係を調べることで、インフルエンザ[ 31 ]やデング熱[ 32 ]の蔓延を概算できることが示されています。

感染症の蔓延に関するコンピューターシミュレーションが使用されてきた。[ 33 ] 人間の集団は、毎年の新学期、ブートキャンプ、毎年のハッジなど、感染症の伝染、季節変動、発生を引き起こす可能性がある。最近では、携帯電話のデータによって人口移動を十分に捉えることができ、風疹などの特定の感染症の伝染を予測できることが示された。[ 34 ]

毒性と生存との関係

病原体は、種の存続を確保するために、ある宿主から別の宿主へと伝染する手段を持たなければなりません。感染性因子は一般的に特定の伝染方法に特化しています。呼吸器系を例に挙げると、進化論的な観点から見ると、宿主に咳やくしゃみの症状を引き起こすウイルスや細菌は、ある宿主から排出されて別の宿主へと運ばれる可能性がはるかに高いため、生存に大きな利点があります。これは、多くの微生物が下痢を引き起こす理由でもあります。

毒性と伝播の関係は複雑で、病原体の長期的な進化に重要な影響を及ぼします。微生物と新しい宿主種が共進化するには多くの世代を要するため、新たな病原体は初期の感染者に特に大きな打撃を与える可能性があります。死亡率が最も高くなるのは通常、新しい病気の第一波です。病気が急速に致命的になると、微生物が別の宿主に伝染する前に宿主が死亡する可能性があります。しかし、伝播が毒性に関連している場合、このコストは、感染力の上昇による短期的な利益によって相殺される可能性があります。例えば、コレラ（爆発的な下痢が細菌が新しい宿主を見つけるのに役立つ）や多くの呼吸器感染症（くしゃみや咳が感染性エアロゾルを生成する）などがその例です。

感染率を低下させるものはすべて、正の外部性、つまり消費者への価格には反映されない社会への便益をもたらす。これは、ワクチンが無料で提供される場合、あるいは患者にとって購入価格よりも低い費用で提供される場合に暗黙のうちに認識されている。[ 35 ]

有益な微生物

伝播様式は、サンゴに付随する渦鞭毛藻やヒトの微生物叢といった有益な微生物共生生物の生物学においても重要な側面です。生物は、親から、環境から、あるいは血縁関係のない個体から、あるいはその両方から伝播した微生物と共生関係を築くことができます。

垂直伝播

垂直伝播とは、親（通常は母親）からの共生生物の獲得を指します。垂直伝播は細胞内（経卵巣など）または細胞外（胚発生後の親と子の接触など）で起こります。細胞内および細胞外の垂直伝播はどちらも、非遺伝的継承または親の影響の一形態と考えられます。ほとんどの生物は何らかの形の共生生物の垂直伝播を経験すると主張されてきました。[ 36 ]垂直伝播する共生生物の標準的な例としては、アブラムシの栄養共生菌ブフネラ（経卵巣伝播する細胞内共生菌）やヒトの微生物叢の一部の成分（乳児が産道を通過する際や授乳を通じて伝播する）などがあります。

水平伝播

有益な共生菌の中には、環境や無関係な個体から水平伝播して獲得されるものがあります。そのためには、宿主と共生菌が互いを認識したり、互いの産物やサービスを認識できる何らかの方法を持っている必要があります。水平伝播する共生菌は、多くの場合、一次代謝ではなく二次代謝に関連しており、例えば病原体に対する防御に利用されますが[ 37 ]、一次栄養共生菌の中には水平伝播（環境伝播）されるものもあります[ 38 ] 。水平伝播する有益な共生菌のその他の例としては、 ダンゴイカに付随する発光細菌や植物の窒素固定細菌などが挙げられます。

混合モード伝送

ヒト微生物叢を含む多くの微生物共生生物は、垂直伝播と水平伝播の両方が可能です。混合伝播は、共生生物が「両方の長所」を享受することを可能にします。つまり、宿主密度が低い場合には宿主の子孫に垂直伝播し、多数の宿主が利用可能な場合には多様な宿主に水平伝播することができます。混合伝播では、共生生物の進化的成功が宿主の成功と結びつく場合があり、必ずしもそうであるとは限らないため、関係の結果（害または利益の程度）を予測することがより困難になります。[ 23 ]

参照

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