ウミグモ

ウミグモ
生息範囲カンブリア紀後期～現在
PalaeoisopusFlagellopantopusHaliestesAustrodecidaeColossendeidaePycnogonidaeAmmotheidaeEndeinaeNymphonidae
科学的分類 この分類を編集する
界:動物界
門:節足動物門
亜門:ケリケラタ・
ラトレイユ、1810年
綱：ウミウシ目
Gerstaecker , 1863
タイプ属
ピクノゴヌム
目と科

同義語

シノニム

クモ脚類（ダナ）、1853年

Sea spiders are marine arthropods of the class Pycnogonida,[1] hence they are also called pycnogonids (/pɪkˈnɒɡənədz/;[2] named after Pycnogonum, the type genus;[3] with the suffix -id). The class includes the only extant order Pantopoda[4] (lit. 'all feet'[5]), alongside a few fossil species which could trace back to the early or mid-Paleozoic.[6] They are cosmopolitan, found in oceans around the world. The over 1,300 known species have leg spans ranging from 1 mm (0.04 in) to over 70 cm (2.3 ft).[7] Most are toward the smaller end of this range in relatively shallow depths; however, they can grow to be quite large in Antarctic and deep waters.

名前とわずかな類似性にもかかわらず、「ウミグモ」はクモではなく、クモ類でもありません。2000年代頃の文献の中には、ウミグモが他の現生節足動物の姉妹群である可能性を示唆するものもありましたが[8] [9] 、カブトガニやクモ類とともに鋏角類に分類するという従来の分類は、その後の研究で広く支持されるようになりました。[6] [10] [11]

形態

カリパレン・ブレビロストリス

多くのウミグモは、縮小した体部とは対照的に巨大な歩行脚によって認識され、いわゆる「全脚」または「体なし」の外観を呈しています。体節（体節）は一般的に3つの主要なセクション（タグマ）として解釈されます。頭体（頭部、別名セファロソーマ）、体幹（別名胸郭）、腹部です。[12] [13]しかし、頭体と体幹の定義は文献によって異なる場合があり（本文参照）、他の鋏角類のタグモシスに沿って、前体部（＝頭体＋体幹）－後体部（＝腹部）の定義に従う研究もあります。[14] [15]体の外骨格は管状で、他のほとんどの節足動物に見られる背腹節（背板と胸板）がありません。[13]

頭節は眼体節とその後ろにある4つの前節（体節1～4）が癒合して形成される。前部の吻、眼のある背側の眼結節、最大4対の付属肢（鋏脚、触肢、卵節、第1歩脚）からなる。文献によっては第1歩脚（体節4）を含む節を体幹の一部とみなすこともあるが[6] 、この節は残りの頭部と完全に癒合して単一の頭節タグマを形成する[13] [14] 。吻は3回対称で、典型的にはY字型の口（Austrodecidaeでは垂直のスリット[16]）で終わる。通常、背腹方向と側方への動きはかなり限られている。しかし、鋏角や触肢が縮小した種では、吻はよく発達して柔軟で、口の周りに多数の感覚毛と強いやすり状の隆起を備えていることが多い。[17]吻はピクノゴニド科に特有であり、他の節足動物の口器との正確な相同性は謎に包まれている。また、ピクノゴニド科自体に眼唇（眼体節の口前上唇）が存在しない理由も謎である。[13]眼結節には最大2対の単眼（単眼）があるが、特に深海に生息する種では、単眼が縮小したり欠損している場合がある。すべての眼は元々正中眼であり、他の節足動物の正中単眼と相同であるが、他のほとんどの節足動物に見られる側眼（複眼など）は完全に欠落している。[18]

  • 強力な鋏角と触肢の欠如を示す、Pseudopallene pachycheira
    Pseudopallene pachycheira は、丈夫な鋏脚と触肢の欠如を示す。
  • 鋏鰓と触肢の両方が欠如しているPycnogonum litorale。雌には産卵器がない
    Pycnogonum litorale は、鋏鰭と触肢が欠如している。雌には産卵器がない。
  • コロセンデイス属。鋏角はないが、吻、触肢、卵は細長い
    Colossendeis sp. は鋏角がない代わりに、吻、触肢、卵が長く伸びている。
  • ニムフォン・マキュラタム。鋏肢、触肢、卵肢の両方の存在が見られます
    Nymphon maculatumは、鋏肢、触肢、卵肢の存在を示しています。

成体のピクノゴニド類では、鋏鋏（別名鋏肢[12]）、鋏脚、卵肢（別名卵抱脚[19]）は、分類群や性別によって様々に縮小または欠損している。タテハエ科は、3対すべてが常に機能する唯一の科である。卵肢はメスでは縮小または欠損していることがあるが、ほぼ全てのオスには存在する。[20]機能的な状態では、鋏鋏は、他のほとんどの鋏角類の鋏角と同様に、2つの節（足節）で形成されたハサミ（鋏肢）で終わる。ハサミの後ろにある柄節は通常は無節であるが、種によっては2節に分かれており、合計3つまたは4つの鋏鋏節になることもある。[6] [21]触肢と卵器はそれぞれ最大9節と10節からなるが、機能的な状態でもそれより少ない節を持つことがある。[22] [23]触肢はむしろ特徴がなく、成体のパントポーダでは爪を持たないが、卵器は末端の爪と、湾曲した末端節（ストリギリス）に並んだ特殊な棘を持つ場合と持たない場合がある。[23]鋏角は摂食に、触肢は食物を感知して操作するのに使用される。[24]卵器は体を清潔にするのに使用され、オスは子孫を運ぶという追加機能も持つ。[19]

科別の鋏角類、触角類、卵類の状態[16] [23] [25] [26]
付属肢
科
鋏角類触肢卵
オーストロデクス科欠落機能的機能的
（オーストロデクス属のオスの一部には欠落）
リュウキュウオウチュウ科欠落機能的機能的
ピクノゴニダ科欠落欠落メスには見られない（ヌロヴィガーの
オスにも）
コロッセンデイダエ科不在
（多属では機能的）		機能的機能的
エンデイダエ科欠落欠落メスには存在しない
フォキシキリディダ科機能的欠落メスには存在しない
Pallenopsidae機能的減少機能的
アモテイダ科減少機能的機能的
アスコルヒュンダイ科減少機能的機能的
カリパレニダ科機能的欠損
（一部の男性では機能的）		機能的
タテハチョウ科機能的機能的機能的
10本の脚と4節の鋏脚を持つ、南半球産のニシキガエル（左上）。
さまざまなパントポッド類のミミズク類の第2脛骨（遠位部）、足根、前脚、および爪。
6対の脚を持つ種、セクサニモンフォス・ミラビリス

脚部を構成する体節（体節4およびすべての体幹体節、あるいは「体幹/胸郭」とも呼ばれる）は、分節化しているか、互いに融合しており、一連の側方突起（体節の管状の側方延長）を介して歩行脚を支えている。ほとんどの種において、脚は長さと体積の両方において体よりもはるかに大きく、体より短く細いのは、ミミヒダ科（Rhynchothoracidae）のみである。各脚は通常、8つの管状節から構成され、一般的に股関節第1、第2、第3、大腿骨、脛骨第1、第2、足根、および前脚と呼ばれる。[15] 3つの股関節を持ち、転子を持たず、「前脚」という用語を用いるこの用語は、節足動物としては珍しい。しかし、筋肉系と他の鋏角動物の足節との連続的な相同性に基づくと、それらは股関節（=股関節 1）、転子（=股関節 2）、前大腿骨/基節（=股関節 3）、後大腿骨/末節（=大腿骨）、膝蓋骨（=脛骨 1）、脛骨（脛骨 2）、および 2 つの足根骨（=足根と前肢）に由来する可能性が最も高い。[27]古生代の分類群の脚の分節は少し異なっており、注目すべきことに、輪状の股節1を持ち、さらに2つのタイプに分けられます。1つは、扁平な遠位（大腿骨以降）の体節と、第1脚の対が他の脚の対よりも1つ少ない体節を持つもの（例：Palaeoisopus、 Haliestes）、もう1つは、明らかに第4および第5の体節の間に動かない関節を持ち、全体として分割された大腿骨を表すもの（例：Palaeopantopus、 Flagelpantopus）です。[6]各脚は、主鉤爪（別名pretarsus/apotele、真の末端体節）で終わっており、その基部に一対の補助鉤爪がある場合とない場合があります。ほとんどの関節は垂直方向に動くが、第1股関節と第2股関節の間の関節（股関節-転子関節）は側方可動性（促進-再運動）を提供し、足根と前脚の間の関節には、他の節足動物の足根が細分化されているのと同様に筋肉がなかった。[15] [23]成体は通常合計8本の脚（4対）を持つが、少数の種では成体が5対から6対を持つ。これらは多脚種（すなわち、余分な脚を持つ種）として知られ、Pycnogonidae（Pentapycnonで5対）、Colossendeidae（Decolopodaと Pentacolossendeisで5対、Dodecolopodaで6対）、およびNymphonidae （ Pentanymphonで5対、Sexanymphonで6対）の6属に分布している。[15] [28]

ピクノゴニドの付属肢の位置的相同性については、鋏角が前大脳性/唇と相同である（本文参照）[9]、または卵嘴が重複した触肢であるなど、いくつかの代替案が提案されてきた。[29]最終的に、他の鋏角類の前体付属肢に対する古典的な形態学に基づく一対一の配列は、神経解剖学的および遺伝学的証拠の両方によって確認された。[29] [30]注目すべきことに、ピクノゴニドの脚のペアの順序は、クモ類の最初の脚のペアと相同である卵嘴から始まり、他の鋏角類のものと不一致である。第4の歩行脚対は、真鋏角類の可変的に縮小した第1後体節（体節7、異なる研究および/または分類群に基づいて前体部の一部としても数えられる）に沿うと考えられていたが、多形種の追加の第5および第6の歩行脚対の起源は依然として謎に包まれている。[13] [31]第1歩行脚が頭側に位置することと合わせて、ピクノゴニドの脚対の前部および後部の境界は、真鋏角類の前体および後体節、あるいはピクノゴニド自体の頭骨および体幹の境界と一致していない。[14]

体節
分類群
0
（眼体節）		1234567
真鋏角類唇鋏角鋏角触肢脚1脚2脚3脚4カブトガニのキラリウム、クモ類には存在しない付属肢
ウミネコ科？鋏角類触肢類卵類脚1脚2脚3脚4

腹部（別名、体幹末端[21]）には付属肢はない。汎脚類では肛門結節とも呼ばれ[31] [32] 、これは常に無節で、大きく退化しており、ほぼ退化しており、肛門で終わっている。これは他の鋏角類の後体節／体幹の名残であると考えられているが、実際にどの体節と一致していたかは不明である。これまでのところ、古生代の種のみが体節のある腹部（少なくとも最大4つの体節、おそらく体節8～11は真鋏角類の後体節2～5と一致していた）を持ち、そのいくつかは長い尾節で終わっている。 [ 6] [12] [33]

内部解剖と生理学

パントポッド類の消化管（黄色のハイライト部分）
卵子が詰まった足状生殖腺を持つ雌のAmmothella longipes
  • アスコルヒンクス科のピクノゴニドの矢状断面。咽頭（F）、中腸（H）、中枢神経系（B）を示しています。
    アスコルヒンクス科のピクノゴニドの矢状断面。咽頭（F）、中腸（H）、中枢神経系（B）を示しています。
  • ピクノゴニド科の脚の横断面。腸憩室（C、D）と生殖腺（E）が見える。
    ピクノゴニド科の脚の横断面。腸憩室（C、D）と生殖腺（E）が見える。

ピクノゴノイド科の解剖学上の顕著な特徴は、消化器系と生殖器系の分布である。吻内の咽頭は密集した剛毛で覆われているが、これはおそらく彼らの摂食行動に関係している。[17]一対の生殖腺（メスは卵巣、オスは精巣）は消化管に対して背側に位置しているが、これらの器官の大部分は、体が小さすぎてすべてを単独で収容できないため、脚全体に枝分かれした憩室となっている。中腸憩室は非常に長く、通常各脚の大腿骨を越えて（さまざまな程度までが第2脛骨、足根または前脚まで）達するが、ミミズク科では第1股関節までしか達しない。一部の種では憩室にさらなる枝（一部のピクノゴヌム属）や不規則な袋（エンデイス属）がある。また、鋏角に相当する一対の前憩室も存在する。鋏角を持たない種の中には、吻に挿入されるものもある。触肢と卵器には憩室は含まれないが、一部の種ではこれらの付属肢の基部近くに一対の小さな憩室を持つことがある。[34]生殖腺憩室（脚生殖腺）は各大腿骨に達し、股関節第2骨にある生殖孔から開口する。[35]生殖孔の構造と数は性別によって異なる可能性がある（例えば、メスでは大きく、オスでは前肢に存在しないなど）。[19]オスでは、大腿骨、または大腿骨と第1脛骨の両方にセメント腺が存在する。[19]

ピクノゴニド類は伝統的な呼吸器系（例えば、鰓）を必要としない。その代わりに、ガスは石灰質ではない多孔質の外骨格を介して脚に吸収され、拡散によって体全体に送られる。[36]ピクノゴニド類の形態は、直接拡散による呼吸を行うのに効率的な表面積対容積比を作り出している。酸素は脚で吸収され、開放循環系によって血リンパを介して体の他の部位に輸送される。[37]ピクノゴニド類の小さくて細長い心臓は、毎分90～180回で活発に拍動し、かなりの血圧を生み出す。心臓の拍動は体幹と、体幹に最も近い脚の部分の循環を促進するが、脚の残りの部分の循環には重要ではない。[37] [38]脚における血リンパの循環は、主に各脚に伸びる腸憩室の蠕動運動によって行われ、このプロセスは腸蠕動運動と呼ばれます。 [37] [38]心臓を持たない分類群（例えば、ミミズ科）の場合、循環器系全体は腸蠕動運動によってのみ維持されていると推定されます。[34]

ピクノゴニドの中枢神経系は、大部分が分節化された梯子状の構造を保持している。これは、背側脳（食道上神経節）と一対の腹側神経索から成り、食道によって遮断されている。前者は、脳の第1節（大脳神経節）と第2節（後大脳）が融合したもので、それぞれ眼／眼体節と鋏鋏／第1体節に相当する。ピクノゴニドの進化の過程で、前大脳が上方に移動し、後大脳が前方に移動したことに伴い、この節全体が回転した。[39] 第三交連は食道の下方に位置する。[40] この第3の脳節、すなわち三大脳（鰓／体節2に相当）は、代わりに卵／体節3神経節に融合し、Pycnogonum litoraleの原形質幼生では、その先に最終的な卵胚体細胞が続く。[39] 一連の脚神経節（体節4など）は脱皮が進むにつれて発達し、[41]特定の分類群では最初の脚神経節が食道下神経節に組み込まれる。[34] 脚神経節は前方に移動したり、密集したりすることもあるが、他の鋏角類の環状の合神経節に高度に融合することは決してない。[34]腹部神経節は退化しており、幼少期に先行する脚神経節に吸収される。[31]

分布と生態

ヒドロ虫を食べるニムフォン・レプトケレス

ウミグモは、オーストラリア、ニュージーランド、アメリカ合衆国の太平洋沿岸から、地中海、カリブ海、そして北極や南極に至るまで、世界中の様々な海洋地域に生息しています。浅瀬に最も多く生息していますが、水深7,000メートル（23,000フィート）の深海にも生息し、海洋と河口の両方の生息地に生息しています。ウミグモ科のクモは、海岸沿いの岩の下や藻類の中に巧みにカモフラージュされています。

ウミグモは一般に底生性で、竹馬のような脚を使って海底を歩きますが、傘のような脈打つ動きで泳ぐこともできます。[42]また、平らな脚を持つ古生代の種の中には、遊泳性の生活様式をしているものもあります。[12] [6]ウミグモは主に肉食の 捕食者または腐肉食で、刺胞動物、海綿動物、多毛類、コケムシなどの軟体無脊椎動物を、口吻を標的の獲物に挿入して食べます。イソギンチャクを食べることが知られていますが、ほとんどのイソギンチャクはこの試練を生き延びるため、ウミグモはイソギンチャクの捕食者というよりは寄生者になります。 [24] Nymphonella tapetisなどのいくつかの種は、二枚貝 の特殊な内部寄生者です。[43] [44] Sericosura属のいくつかの種は、外骨格上でメチロトローフ 細菌を養殖し、摂取することが知られている。 [45]

ウミグモの主な捕食者については、もし存在するとしてもほとんど分かっていません。少なくともいくつかの種は、体の一部を切断して再生するなどの明らかな防御手段を持っています。 [46] [47 ] あるいは、エクジステロイド（脱皮ホルモン）の濃度が高いために不快な餌となること[48]があります。一方、ウミグモには腹足類軟体動物[ 49] [50]などの寄生虫が知られており、また、フジツボなどの付着動物に寄生され、運動能力や呼吸効率に悪影響を与える可能性があります。[51]

繁殖と発達

交尾中のコロッセンデイスのつがい
卵を持つTanystylum californicum 、腹側から見た図。

ウミグモはすべて雌雄同体の種であるAscorhynchus corderoiと、極めてまれな雌雄同体の種を除いて、性別がはっきりしている。[19]現存する科の中で、Austrodecidae科とRhynchothoracidae科はまだ生殖行動とライフサイクルに関する観察結果がない唯一の科である。 [19] [32] Colossendeidae科も同様に2020年代半ばまで観察結果がない。[52] [53]生殖は体外受精で、オスとメスが重なり（通常はオスが上）、それぞれの肢肢肢節の生殖孔から精子と卵子を排出する。[19]受精後、オスはセメント腺で卵塊を接着し、卵母細胞（卵母細胞を持たず、Nullovigerは腹側の体壁のみを使用）を使って産み付けられた卵子と幼体を運ぶ。[19]コロッセンデイダエ科は、卵塊が基質上に置かれ、よくカモフラージュされていた唯一の例外として知られている。[53]

Achelia spinosaのプロトニムフォン幼虫

ほとんどの場合、子孫はプロトニムフォンと呼ばれる明確な幼生段階として孵化する。この段階の腸は盲腸であり、体は頭骨と、鋏肢、触肢、卵肢の最初の3対の頭付属肢のみで構成される。この段階では、鋏肢には通常付着腺があり、触肢と卵肢は、触肢と卵肢として知られる、ほぼ等しい3節の付属肢である。幼生が脱皮して後幼生段階になると、過渡的変態を受ける。すなわち、脚を有する節が発達し、3対の頭付属肢がさらに発達または縮小する。後幼生は最終的に、ミニチュアの成体のような幼体に変態し、さらに脱皮を続け、一定数の歩脚を持つ成体になる。[32] [54]ピクノゴニダエ科では、幼鳥では卵胞が縮小するが、卵胞を持つ成鳥の雄では再び現れる。[14]

こうした「頭部のみ」の幼生とその変態は、甲殻類の ノープリウス幼生やメガケイラン幼生に似ており、これらを合わせると、すべての節足動物の共通祖先の幼生がどのように発達したかを反映している可能性がある。つまり、最初は頭部に数本の付属肢を持つ小さな動物として生まれ、成長するにつれて徐々に新しい体節や付属肢が加わっていったのである。[14] [55]

ウミグモの胚発生後期の詳細は様々であり、その分類は文献によって異なる可能性がある。2010年代現在、以下の5種類が確認されている。[32]

タイプ
特徴
12345
別名典型的なプロトニムフォン付着幼虫（部分的に）、レシトトロフィックプロトニムフォン非定型原形質被嚢幼虫付着幼虫（部分的に）
孵化後原形質原形質原形質原形質後幼虫
幼虫の触肢と卵肢機能的、爪状機能的、爪状機能的、爪状機能的、糸状程度は様々に減少または消失
歩行脚芽による孵化いいえいいえいいえいいえ少なくとも第1～2脚が存在する
歩行脚の発達順次順次すべての脚を同期1～3レグを同期残りの脚は順番に
父親から離れる幼虫原形質少なくとも1～2本の脚を持つ後幼虫原形質原形質少なくとも1～2本の脚を持つ後幼虫
幼生後ライフサイクル刺胞動物、まれに軟体動物に寄生する卵胞に寄生し、その後は自由生活する軟体動物および多毛類の外部寄生虫ヒドロ虫の内部寄生虫卵子に白血球栄養体を形成し、その後は自由生活
出現した分類群アミガサタケ科、アスコルヒュンダイ科、エンデイダエ科、タテハチョウ科、フサフサチョウ科、ピクノゴニダエ科、コロッセンデイダエ科[53]アオカメ科アオカメ科アオカメ科、PhoxichilidiidaeCallipallenidae、Nymphonidae 、Pallenopsidae

タイプ1（典型的プロトニムフォン）は最も一般的で、おそらく祖先種である。タイプ2と5（付着幼生）は孵化するとすぐに父親の卵母細胞に付着し、2対または3対の歩行脚を持つ小型の幼生になるまでそこに留まり、自由生活の準備を整える。タイプ3（非典型的プロトニムフォン）は観察例が限られている。成体は自由生活を送るが、幼生と幼生は多毛類や二枚貝などの一時的な宿主の表面または内部で生活する。タイプ4（嚢胞幼生）は卵から孵化し、ポリプコロニーの形で宿主を見つけ、そこに潜り込んで嚢胞化する寄生虫であり、若い幼生になるまで宿主から離れない。[56] [19] [32]

分類

系統学的位置

ピクノゴニダの最も支持された位置

ウミヘビ類

コルモゴニダ
コルモゴニダ仮説

ウミグモは歴史的研究ではクモ類または甲殻類の一種と解釈されてきた。 [57]しかし、 20世紀に鋏角亜門の概念が確立されてからは、ウミグモは長らく、カブトガニなどの真鋏角亜門やクモ綱（クモ、サソリ、ダニ、マダニ、ザトウクモ、その他あまり知られていない目）とともに、この亜門に属すると考えられてきた。[58]

2000年代に提唱された競合仮説では、ピクノゴニダは独自の系統に属し、他の現生節足動物（真鋏角類、多足動物、甲殻類、六足動物で、総称してコルモゴニダとして知られる）につながる系統の姉妹であるという説が提唱された。このコルモゴニダ仮説は、その頃の初期の系統ゲノム解析によって初めて示され、[8] 、その後、ウミグモの鋏角はこれまで考えられていたように真鋏角類の鋏角（中大脳節/体節1に由来）と位置的に相同ではないことを示唆する別の研究が続いた。代わりに、鋏角神経は、眼と眼唇を含む眼体節に対応する節足動物の脳の最初の節である前大脳によって神経支配されていると考えられていた。この対になった前大脳付属肢を持つという条件は、鉤爪類（一次触角）などの他の汎節足動物と、おそらくは放射歯類（前頭付属肢）のようなカンブリア紀の幹群節足動物を除いて、他の節足動物のどこにも見られない。 [59]この条件は、ピクノゴニダが他のすべての現生節足動物の基底的である可能性があるという証拠とされた。なぜなら、前大脳付属肢は、冠群節足動物の最後の共通祖先において縮小して唇に融合したと考えられており、ピクノゴニダ類は鋏角類と共存する唇を持っていなかったからである。もしこれが真実であれば、ウミグモはカンブリア紀の海洋に起源を持つ古代の基底的節足動物グループの最後の生き残り（そして大きく変化した）メンバーであるということになる。[9]しかし、この仮説の根拠は、その後のHox遺伝子発現パターンを用いた研究によってすぐに反証され、鋏角類と鋏角類の発生上の相同性が示され、鋏角類の神経は前方に回転した後大脳によって支配されていたが、前述の研究では前大脳と誤認されていた。[30] [60] [39]

現生汎節足動物の前体節と付属肢の配列。鋏脚類（Chf）は中大脳体節（D、黄色）の第1体節付属肢として示されている。濃い灰色は頭部体節を示す。

2010年代以降、ピクノゴニダ類の鋏角類との類縁関係は、真鋏角類の姉妹群として広く支持されるようになった。系統ゲノム解析に基づくと、これは鋏角類の相互関係における唯一の安定したトポロジーの一つであり、多くの真鋏角類の分類群の不確かな関係とは対照的である（例えば、四肺類とサソリ類以外のクモ類の分類群の位置づけが明確でない、クモ類とクモ上科のクモ尾類に対する非単系統性など）。[61] [62] [ 63] [64] [65]これは、鋏角類と鋏角類の相同性、そしてピクノゴニダ類と真鋏角類の他の形態学的類似点と相違点とも一致する。[57]しかし、ピクノゴニド類は解剖学的に大きく変化しており、中間化石もほとんど存在しないため、その進化の起源や基底化石の鋏角類（ハベリッド類やモリソニアなど）との関係を比較・解釈することは依然として困難である。[66]

相互関係

？

幹群（例：Palaeoisopus、 Flaellopantopus、Palaeopantopus）

パントポダ
スティリパステリダ

オーストロデクス科

ユーパントポダ
コロッセンデイア上科

コロッセンデイダエ科

リュウキュウオウチュウ科

ピクノゴニダ科

フォキシキリディオイデア

エンデイダエ科

フォキシキリディダ科

アミゴケ上科

Pallenopsidae

アモテイダ科

？

Ascorhynchidae
（Nymphonellaを含む？）

ウミウシ科の内部系統発生[25] [26]

ウミウシ綱は1,300種以上から成り、80属以上に分類されます。現存するすべての属は、パントポダ目（Pantopoda）に属すると考えられており、この目は後に11科に細分化されます。歴史的には9科のみで、現在のAscorhynchidaeはAmmotheidae、PallenopsidaeはCallipallenidaeに分類されていました。両科は、かつて属していた科とは異なると判断され、最終的に分離されました。[16]

現生ウミグモの系統ゲノム解析により Pantopoda のバックボーンツリーを確立することができ、Austrodecidaeの基底的位置、いくつかの主要な枝の単系統性(後にスーパーファミリーとして再定義されました[26] )、およびNymphonidaeに対するCallipallenidaeの側系統性など、いくつかの一貫した関係が明らかになりました。[16] [67] [25]このトポロジーはまた、 Pantopoda が頭付属肢の縮小/再出現と複数回の多体種の獲得を経験していることを示唆しており、これは Pantopod の進化に関する以前の仮説 (頭付属肢は枝に沿って徐々に縮小し、多体状態は祖先からのものと考えられていた) に反しています。[26]一方、 Ascorhynchidae とNymphonellaの位置は複数の結果にわたって確実ではありません。[25] [26]

古生代のピクノゴニド類の位置づけは十分に調査されていないが、ほとんど、あるいは全てがパントポダ類の基底グループ（王冠群ピクノゴニダ）のメンバーである可能性が高く、特に腹部が節状になっているものは、パントポダ類の系統において先祖から受け継がれ、退化した可能性が高い。 [68] [33] [69] [26] [6]一部の系統解析ではパントポダ類に分類されているが、この結果は支持値が低く、化石分類群の解釈が古くなっているため疑問視されている。[31] [70] [71]

世界海洋生物登録簿によれば、ウミウシ綱は以下のように細分化されている[72]（Sabroux et al.（2023、[23] 2024 [6]）以降の化石分類群に関するその後の更新）。

  • 属 † Cambropycnogon Waloszek & ダンロップ、2002 [73]
  • 属 † Flagellopantopus Poschmann & ダンロップ、2005 ( WoRMS によってPantopoda incertae sedisに分類[74] )
  • 属 † Haliestes Siveter et al., 2004 (以前は Order Nectopantpoda Bamber, 2007 および Family Haliestidae Bamber, 2007 に分類されていた)
  • 属† Palaeoisopus Broili, 1928（以前はPalaeisopoda目Hedgpeth, 1978およびPalaeisopodidae科Dubinin, 1957に分類されていた）
  • 属 † Palaeomarachne Rudkin et al.、2013
  • 属 † Palaeopantopus Broili, 1929 (以前は Palaeopantopoda 目 Broili, 1930 および Palaeopantopodidae 科 Hedgpeth, 1955 に分類されていた)
  • 属† Palaeothea Bergstrom, Sturmer & Winter, 1980 (以前はPantopodaに分類されていたが、疑わしい名であった)
  • 属†ペンタパントプスKühl, Poschmann & Rust, 2013（以前はパントポダに分類されていた）
  • パントポーダ ゲルシュテッカー注文、1863 [75]
    • ユーパントポディダ亜目のフライ、1978 [76]
      • Ammotheoidea 上科 Dohrn, 1881
      • 上科 Ascorhynchoidea Pocock, 1904
        • アスコルヒュンカイエビ科 Hoek, 1881 (=Eurycydidae Sars, 1891)
      • Colossendeoidea 上科 Hoek, 1881 (=Pycnogonoidea Pocock, 1904; Rhynchothoracoidea Fry, 1978)
      • 上科 Nymphonoidea Pocock, 1904
      • フォキシキリディオイデア上科 Sars, 1891
    • スティリパステリダ亜目のフライ、1978 [77]
    • 亜目incertae sedis [74]
      • 科†Palaeopycnogonididae Sabroux, Edgecombe, Pisani & Garwood, 2023
      • Alcynous Costa属、1861 (命名疑問)
      • Genus Foxichilus Costa、1836 (命名疑問)
      • オイセオバティス属ヘッセン州、1867 (命名疑問)
      • Genus Oomerus Hesse、1874 (命名疑問)
      • Genus Paritoca Philippi、1842 (命名疑問)
      • ペフレドロ・グッドシル属、1842 年 (命名疑問)
      • ファノデムス・コスタ属、1836 年 (命名疑問)
      • Genus Platychelus Costa、1861 (命名疑問)

化石記録

カンブロピクノゴン・クラウスミュラーリ幼生の復元
パレオイソプス・プロブレマティカスの復元図
コロッソパントポドゥス・ボイシネンシスの化石

ピクノゴノイド類の化石記録は乏しく、保存状態が非常に良好な少数の化石遺跡（ラーガーシュテッテ）に代表されるに過ぎません。それらのほとんどは古生代に発見されていますが、王冠群（パントポダ）の明確な証拠は中生代に限られています。[6]

最古の化石は、スウェーデンのカンブリア紀「オルステン」 （約5億年前）で発見されたカンブロピクノゴン属である。これまでそのプロトニムフォン幼生のみが記述されており、対になった前肢、顎基底部の幼生肢、環状の末端付属肢など、他のピクノゴン類には見られない特徴がいくつか見られる。[73]その独特な形態学的特徴から、この属はピクノゴン類ではないと主張する研究もある。[25]

オルドビス紀のピクノゴノイド類は、マニトバ州ウィリアム・レイク州立公園で発見され、2013年に記載された属であるパレオマラクネ（約4億5000万年前）のみが知られている。この種は断片的な体節の脱皮の痕跡のみが保存されており、そのうち1つは明らかに分節化された頭部を示している。[78]しかし、カンブロピクノゴンと同様に、ピクノゴノイド類との類似性もいくつかの研究で疑問視されている。[26]

イングランドのシルル紀 コールブルックデール層（ハリエステス、約4億2500万年前）とドイツのデボン紀フンスリュック粘板岩（フラジェロパントプス、パラエオパントプス、パラエオイソプス、パラエオテア、ペンタパントプス、約4億年前）には、保存状態が非常に良好な、明確な化石ピクノゴニド類が含まれています。後者は、種数と形態の両面において、これまでで最も多様な化石ピクノゴニド類の群集です。中には、パントポッド類には見られなかった特徴、すなわち輪状の肢、扁平な遊泳脚、節のある腹部、そして細長い尾節を持つものもいます。これらは、パントポダ類の出現と多様化以前のウミグモの体型の進化に関する手がかりとなります。[12] [70] [6]

中生代のピクノゴニド類の化石はさらに稀で、現在までに発見されたものはすべてジュラ紀のパントポッド類である。歴史的には、ドイツのゾルンホーフェン石灰岩（約1億5000万年前）から2つの属（ペンタパレオピクノン属とピクノゴニテス属）がピクノゴニテス属として記載されてきたが、実際には十脚類甲殻類のフィロゾーマ幼生と誤認されたものである。 [ 73 ]中生代のピクノゴニド類の最初の報告は、2007年にリヨン大学の研究者によって記載されたもので、フランス南東部のジュラ紀ラ・ヴールト・ラーゲルシュテット（約1億6000万年前）のラ・ヴールト＝シュル＝ローヌで3つの新属（パレオピクノゴニド、コロッソパントポドゥス、パレオエンデイス）が発見された。この発見は、デボン紀と現生のウミグモの記録の間にあった巨大な化石の空白を埋めるものである。[79] [80] 2019年には、前述のゾルンホーフェンの石灰岩から、コロッソパントポドゥスの新種と、現生のエウリュシデ属に属する可能性のある標本が発見された。[81]

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  • 「ピクノゴニダ」 ブリタニカ百科事典（第11版）。1911年。
  • PycnoBase: 世界のウミウシ科動物リスト
  • ウミグモ類の紹介
  • 文学におけるピクノゴニダ類の画像
  • 書誌（フランツ・クラップ編）
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