サケ科

サケ科
キングサーモン（Oncorhynchus tschawytscha）
科学的分類 この分類を編集する
王国：動物界
門:脊索動物
クラス：条鰭綱
注文：サケ目
亜目:Salmonoidei
Bleeker、1859
家族：サケ科
G. Cuvier , 1816
タイプ種
サルモ・サラー
属

本文参照

サケ科（/ s æ l ˈ m ɒ n ɪ d iː /、直訳すると「サケのような」）は条鰭類の魚類の科で、サケ亜目[ 2]の唯一の現存する種で構成され、11の現存する属と200種以上で構成され、総称して「サケ科」または「サケ類」と呼ばれています。この科には、サケ（大西洋と太平洋の両方の種）、マス（外洋性と陸封性の両方）、イワナ、グレイリング、淡水ホワイトフィッシュ、イトウ、レノックなど、北半球の亜北極および冷温帯の海域に生息する冷水性中層捕食魚がすべて含まれます。大西洋サケ（Salmo salar）のラテン語名がその属Salmoの名前の由来にもなり、科名と目名の由来にもなっています。 

サケ科魚類は硬骨魚類の中では比較的原始的な外見をしており、腹鰭は後方に位置し、背部の後方には脂鰭が位置しています。細身の体には丸い鱗と二股の尾鰭があり、口には鋭い歯が一列に並んでいます。[3]サケ科魚類の中で最も小さい種は成魚でわずか13cm（5.1インチ）ですが、ほとんどのサケ科魚類はそれよりもはるかに大きく、最大のものは2m（6フィート7インチ）に達します。[4]

すべてのサケ科魚類は回遊魚で、淡水の源流の浅い砂利床で産卵し、幼魚期を河川、小川、小湖および湿地で過ごすが、成熟すると下流へ移動し、成魚の生涯の大半をはるかに大きな水域で過ごす。多くのサケ科魚類は広塩性で、成魚に近づくとすぐに海または汽水の河口へ回遊し、上流へ戻るのは繁殖のためだけである。このような海を遡上するライフサイクルは遡河性と呼ばれ、湖と河川の間だけを移動するその他の淡水サケ科魚類は遡河性であると考えられる。サケ科魚類は中間食物連鎖の肉食捕食者で、小魚、甲殻類、水生昆虫や幼生、オタマジャクシ、時には魚の卵（同種のものも含む）を食べ、[3]今度は大型捕食者に捕食される。そのため、サケ科魚類の多くの種は、海洋から内陸水域への大規模な移動によってもたらされるバイオマス移動により、淡水と陸生生態系の両方にとって重要なキーストーン生物であると考えられています。

進化

現在のサケ科魚類は、分類学的には亜科として扱われる3つの主要な系統群から構成されています。Coregoninae （淡水ホワイトフィッシュ）、 Thymallinae （カワヒメマス）、Salmoninae（トラウト、サケ、イワナ、イトウ、レノック）です。一般的に、これら3つの系統は、単系統群を示す一連の派生形質を付与すると考えられています。[2] [5]

サケ科のみを含むサケ亜目は、サケ目（Salmoniformes）内の現存する2つの系統群のうちの1つであり、後期白亜紀のサントニアン期とカンパニアン期に初めて出現した。[6] [7]もう1つは、カワカマスやマッドミノーを含むエソコイデイ（Esocoidei）である。[2]以前は、このグループにはさらに多くの科が含まれていたが、その後すべて独自の目に再分類された。21世紀初頭に、サケ目は再定義され、サケ科のみを単型目として含むようになった。[8]しかし、近年の系統学的研究によりサケ科とエソコイデイの関係が確認されたため、後者はサケ目の亜目と見なされるようになった。[2] [9]

エオサルモ・ドリフトウッドンシスの化石
、クロンダイク山脈層

サケとカワカマスは白亜紀に分岐したと考えられているが、2025年までこの時代にサケ科魚類が存在したことを示す化石証拠はなかった。2025年には、アラスカ州マーストリヒチアン前期のプリンスクリーク層から、最古のサケ科魚類の化石であるSivulliusalmo alaskensisが記載され、さらに、アルバータ州カンパニアン期のダイナソーパーク層からも、この属の未確定の化石が確認されている。これらの北部の生息地におけるSivulliusalmoの出現は、現代のサケ科魚類が冷たく高緯度の水域を好むという、古くから保存されてきた特性を示唆している。[1]

Sivulliusalmoの記載以前のサケ科魚類の最古の記録は、前期始新世の[10] 年代のサケ亜科魚類であるEosalmo driftwoodensisであった。これはブリティッシュコロンビア州中央部のドリフトウッドクリークで発見された化石から初めて記載され[11]、オカナガン高地の始新世のほとんどの遺跡から発見されている。[12] [13] [14]この属は、3つの亜科系統すべてに見られる特徴を共有している。したがって、E. driftwoodensisはサケ科魚類の進化における重要な段階を代表する、古期のサケ亜科魚類である。[5]コレゴニアン類の化石鱗は、カリフォルニア州の後期始新世または前期漸新世から知られている。[15]

E. driftwoodensisの後、約 700 万年前 ( mya )の後期中新世までサケ科の化石記録に空白が生じ、その時期にアイダホ州のクラークア湖の湖底でマスのような化石が出現する。[16]これらの種のいくつかは、現在の太平洋サケと太平洋マスの属であるOncorhynchusであると思われる。これらの種がかなり内陸部にまで存在したことから、Oncorhynchus は鮮新世(~500～600 万年前)が始まる前に太平洋の排水域に存在していただけでなく、ニジマス、カットスロートトラウト、そして太平洋サケの系統が鮮新世が始まる前に分岐していたことが立証された。その結果、 OncorhynchusとSalmo (大西洋サケとヨーロッパマス)の分岐は、鮮新世よりかなり前に起こったに違いない。その説は前期中新世(約 2000 万年前)まで遡る。 [5] [17]

遺伝学

卵から成長中のOncorhynchus mykiss 。

最新の証拠に基づくと、サケ科魚類は白亜紀後期の8800万年前までに他の硬骨魚類から分岐したと考えられています。この分岐は、祖先であるサケ科魚類における全ゲノム重複によって特徴づけられ、二倍体であった祖先が四倍体となりました。[18] [19]この重複は、サケ科魚類の進化系統において4番目に発生した重複であり、そのうち2つはすべての硬骨脊椎動物に共通して発生し、もう1つは硬骨魚類に特異的に発生しています。[19]

現生のサケ科魚類はすべて部分四倍体の証拠を示しており、ゲノムが二倍体状態に戻るための選択を受けていることが研究で示されています。ニジマス（Onchorhynchus mykiss）を用いた研究では、ゲノムが依然として部分四倍体であることが示されています。重複したタンパク質コード遺伝子の約半分は欠失していますが、すべてのmiRNA配列は依然として完全な重複を示しており、ニジマスのゲノム制御に影響を与える可能性があります。この部分四倍体のパターンは、現生のサケ科魚類の残りの部分にも反映されていると考えられています。[20]

最も古いと推定されるクラウングループのサケ科魚類（E. driftwoodensis）は中期始新世まで出現しない。[21]この化石はすでに現生のサケ科魚類に関連する特徴を示しているが、E. driftwoodensisのゲノムを配列決定できないため、この時点でこの動物に倍数性が存在していたかどうかは確認できない。

より初期の移行化石が不足し、現存種以外の標本からゲノムデータを抽出することができないことから、サケ科魚類における全ゲノム重複イベントの年代測定は、歴史的に2500万年から1億年までと非常に大まかな分類となってきた。[20]較正緩和分子時計解析の新たな進歩により、サケ科魚類のゲノムをより詳細に調査できるようになり、このグループの全ゲノム重複のより正確な年代測定が可能になり、イベントの最も遅い時期は8800万年前と推定されている。[19]

サケ科魚類の全ゲノム重複イベントのより正確な年代測定と解析により、このグループ内の種の放散についてより詳細な推測が可能になりました。歴史的には、全ゲノム重複イベントがサケ科内の変異の原因であると考えられていました。分子時計解析による最新の証拠は、このグループの種分化の​​大部分が最終氷期に関連する激しい気候変動の時期に起こったことを明らかにしており、特に遡河性生活様式を発達させたサケ科魚類において高い種分化率が観察されています。[19]

分類

サケ目は、近縁の目であるカワカマス目（カワカマスおよびマッドミノー）、オスメリ目（キュウリウオ目）、およびアルゼンチン目（ワカサギおよびタルアイ）とともに、プロタカントプテリギス上目 （Protacanthopterygii）を構成します。

サケ目の中で唯一現存する科であるサケ科は、3亜科、約10属に分けられ、約220種が存在します。種の数に関する概念は研究者や専門家によって異なり、以下に示す数値は多様性の上限推定値を示しています。[4]

サケ科の系統発生[22] [23]

サケ目

ハイブリッド交配

以下の表はサケ科における雑種交配の組み合わせの結果を示しています。[26]

交配
男
サルベリヌスオンコルリンクスサルモ
leucomaenis
（シロザケ）		fontinalis
（カワマス）		マイキス
（ニジマス）		masou masou
（サクラマス）		マーソウ 石川江
（アマゴサーモン）		ゴルブシャ
（ピンクサーモン）		ネルカ
（紅鮭）		ケタ
（シロザケ）		キスッシュ
（銀鮭）		tshawytscha
（キングサーモン）		トゥルッタ
（ブラウントラウト）		サラー
（大西洋サーモン）
女性
（サルベリヌス）leucomaenis
（シロザケ）		-おXおおXXお
fontinalis
（カワマス）		お-XおおXXおXX
（オンコルリンクス）マイキス
（ニジマス）		おお-おおおXXXXX
masou masou
（サクラマス）		おXX-おXXおおX
マーソウ 石川江
（アマゴサーモン）		おおXお-Xお
ゴルブシャ
（ピンクサーモン）		X-おおお
ネルカ
（紅鮭）		XXXXXお-おおおX
ケタ
（シロザケ）		XXXXおお-おXX
キスッシュ
（銀鮭）		XXおおX-おXX
tshawytscha
（キングサーモン）		おおおXお-
サルモトゥルッタ
（ブラウントラウト）		おおXおおXX-お
サラー
（大西洋サーモン）		おXXXお-

注:- : 同一種類、O : (生存率)、X : (死亡率)

参考文献

  1. ^ abc Brinkman, Donald B.; López, J. Andrés; Erickson, Gregory M.; Eberle, Jaelyn J.; Muñoz, Xochitl; Wilson, Lauren N.; Perry, Zackary R.; Murray, Alison M.; Van Loon, Lisa; Banerjee, Neil R.; Druckenmiller, Patrick S. (2025). 「アラスカ北斜面上部白亜紀プリンスクリーク層産魚類とその古生物地理学的意義」. Papers in Palaeontology . 11 (3) e70014. Bibcode :2025PPal...1170014B. doi : 10.1002/spp2.70014 . ISSN  2056-2802.
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さらに読む

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