牙殻

舟状骨類
時代範囲:石炭紀～現世（
左から右へ、さまざまな Scaphopoda 類: Fissidentalium、Gadilida、Gadila、Gadilida。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 軟体動物
亜門: コンキフェラ
クラス： スカフォポダ・ブロン、1862
注文

スカフォポダ（/ s k ə ˈ f ɒ p ə d ə / ;古代ギリシャ語のσκᾰ́φης ( skáphēs ) 「ボート」とπούς ( poús ) 「足」に由来）は、殻を持つ海生軟体動物（軟体動物門に属する無脊椎動物）の一種で、そのメンバーはスカフォポッド類( / ˈ s k æ f ə ˌ p ɒ d z / ) として知られ、一般的には牙殻または歯殻と呼ばれる。スカフォポダは世界中に分布しており、完全に底生性の海生軟体動物の唯一のクラスである。このクラスの種の殻の長さは0.5～18cm（0.20～7.09インチ）に及び、Fissidentalium metivieriが最長である。[ 3 ]デンタリダ目の個体はガディリダ目の個体よりも大きい傾向がある。   

これらの軟体動物は、沖合の軟体海底に生息しています（通常は潮間帯ではありません）。この潮間帯での生息環境と、ほとんどの種が小型であることから、多くのビーチコマーはこれらの貝類に馴染みがありません。貝類の殻は、巻貝やハマグリの殻ほど一般的ではなく、漂着物の中で容易に見つけることができません。

分子データによれば、舟足動物は頭足動物の姉妹群であると考えられるが、高次の軟体動物の系統発生は未解明のままである。[ 4 ]

分類

このグループは、デンタリダ（おそらく側系統）と単系統のガディリダという2つの亜分類群から構成される。[ 1 ] 2つの目の違いは微妙で、大きさと歯舌、殻、足の詳細による。具体的には、デンタリダ科は2つの科のうち物理的に大きい方で、前部（最も広い）から後部（最も狭い）にかけて均一に細くなった殻を持つ。また、中央の1つの裂片と側方の2つの裂片からなる足を持ち、引き込むと殻の中に曲がる。一方、ガディリダ科ははるかに小さく、殻の最も広い部分が開口部のわずかに後方にあり、足は円盤状で触手が縁取られており、引き込むと内側に反転する（この状態では円盤というよりひだに似た形になる）

Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906)の殻(パリ MNHN 所蔵の標本)

世界海洋生物登録簿によると：

進化

化石記録

カイバブ層（グランドキャニオン）の化石スカフォポッドの内部鋳型

ミシシッピ紀以降には舟状足動物の良好な化石記録が存在し、[ 5 ]最も新しい軟体動物の綱となっている。

オルドビス紀のRhytiodentalium kentuckyensisは、舟状骨類の初期の祖先と解釈されており、Pinnocarisなどのリベイリオイド吻側巻貝類からの進化的連続性を示唆している。しかし、これと対立する仮説としては、デボン紀/石炭紀の非鉱物化祖先、あるいはより進化したデボン紀のコノカルディオイド吻側巻貝類に由来する説がある。[ 6 ]

系統発生

舟足類は貝綱に属することが広く認められているが、この亜門の他の種との系統関係については依然として議論が続いている。ディアソマ（Diasoma）説は、舟足類と二枚貝類が共通の底生生活様式、穿孔足、外套膜と殻を持つことを根拠に、これらをクレードとして分類することを提唱している。ポジェタとルネガーは、絶滅した吻側貝類をディアソマの幹群と提唱した[ 7 ] 。別の説では、頭足類と腹足類を舟足類の姉妹類とし、ヘルシオネリッド類を幹群とする説が提唱されている。 [ 8 ] 2014年に行われた深海軟体動物の系統発生のレビューでは、二枚貝や舟足動物よりも、舟足動物、腹足動物、頭足動物を支持する意見が多く、舟足動物と二枚貝の共通の体の特徴は、類似した生活様式による収斂適応である可能性がある。[ 9 ]舟足動物の神経系の解析では、舟足動物と頭足動物はともに、腹側に偏位した足神経と背側に伸びる側方神経を持ち、類似の神経系構造を共有していることが実証された。これらの類似点から、舟足動物は頭足動物の姉妹であり、腹足動物は両者の姉妹であるという結論に至った。[ 10 ]牙貝のゲノム配列を含む最近の研究は、二枚貝を姉妹群とするディアソーマモデルを支持している。[ 11 ]

オリエンテーション

舟状足類の体の形態学的形状は、その正確な方向づけを困難にしている。その結果、研究者の間では、どの方向が前方／後方で、どの方向が腹側／背側であるかという点でしばしば意見が一致しない。シメクとシュタイナーによれば、「殻と外套膜の頂点は解剖学的に背側であり、大きな開口部は腹側かつ前方である。したがって、殻と内臓の凹側は解剖学的に背側である。凸側は肛門を境界として、前腹側と背後側に分けられる。機能的には、頭足類と同様に、足のある大きな開口部が前方、先端部が後方、凹側が背側、凸側が腹側である。」[ 12 ]

解剖学

貝殻

Antalis inaequicostataの殻
デンタリウム・オクタングラータムの殻

タラバガニ科の貝殻は、通常、ガラスのように滑らかで細長く、開口部も小さい。この構造と他の解剖学的構造により、タラバガニは底生動物の捕食者から逃れるため、堆積物の中を驚くほどの速度で移動することができる。

対照的に、デンタリッド類は、強い肋骨と粗い殻を持つ傾向があります。周囲の振動を感知すると、防御反応として固まってしまいます。そのため、ラットフィッシュなどの微細な筋肉の動きから発せられる電気信号を感知できる動物に発見されにくくなっています。

マントル

鰓脚類の外套膜は完全に殻の中に収まっています。足は殻の大きい方の端から伸びており、基質を掘り進むのに使われます。鰓脚類は頭を下にして基質に潜り込み、殻の先端（体の後方）は上方に突出します。しかし、この先端が基質より上に現れることは稀です。なぜなら、そうすると多くの捕食者から身を守ることになるからです。成体の鰓脚類のほとんどは、一生を基質に完全に埋まった状態で過ごします。

水は頂孔から外套腔に入り、繊毛によって体表を漂う。鰓はなく、外套腔の全面が水から酸素を吸収する。他の多くの軟体動物とは異なり、外套腔には連続的な水流と別個の呼気流は存在しない。その代わりに、酸素を失った水は10～12分に一度、筋活動によって頂孔から急速に排出される。

摂食と消化

ラブドゥス・レクティウスの解剖図

足の周囲には、カプタキュラと呼ばれる多数の微細な触手があり、堆積物をふるいにかけ、食物の破片を掴んで口へと運びます。口には歯舌があり、食物を細かく砕いて消化します。タラ科の歯舌と軟骨性の口腔骨はジッパーのような構造をしており、歯が獲物を何度も開閉することで積極的に噛み砕きます。一方、ハナガニ科の歯舌と骨はラチェットのように機能し、獲物を食道へ引き込み、時には丸ごと飲み込むこともあります。

舟状足類の巨大な歯舌は、体の大きさに対する歯舌器官の大きさが軟体動物の中で最大です（二枚貝類は歯舌の存在が特徴的です）。消化器系の残りの部分は、消化憩室、食道、胃、腸で構成されています。消化腺は胃に酵素を分泌しますが、他の軟体動物とは異なり、食物を直接消化することはありません。肛門は動物の腹側（下側）、外套腔のほぼ中央に開口しています。

血管系

舟状足類の血管系は原始的で、心耳やそれに対応する鰓（えら）および血管を欠いている。血液は体腔内の洞に蓄えられ、足のリズミカルな動きによって体中に送り出される。他の軟体動物群の特徴である心臓は、完全に失われたか、心膜の薄い襞にまで縮小したと考えられてきた。しかし、近年の研究によると、筋肉質で規則的に拍動する肛門周囲の血液洞は心室と相同性があり、舟状足類の心臓と考えられている。[ 13 ]

代謝老廃物は、肛門付近にある一対の腎管から排泄されます。牙殻は、軟体動物に一般的に見られる腎心膜孔を完全に欠く唯一の現生軟体動物であると考えられます。さらに、牙殻は、血体腔と周囲の水を直接繋ぐ開口部（腎管開口部付近にある2つの「水孔」を介して）を持つ唯一の軟体動物であると考えられます。これらの開口部は、足の筋肉が極端に収縮した際に体液（血液）を排出することで、体内の圧力を軽減する役割を果たしていると考えられます。[ 14 ]

神経系

神経系は頭足動物のものとほぼ同様である。[ 10 ]脳神経節と胸膜神経節がそれぞれ1対ずつ食道の近くにあり、実質的に動物の脳を形成している。

足には独立した足神経節があり、さらに体の後方には一対の内臓神経節があり、長い結合組織を介してパビリオン神経節とつながっている。舌状神経節と舌状神経節下神経節も存在し、スタトシス（平衡胞）にはスタチコニアが存在する。舟状足類には眼、オスフラジア（耳石器）[ 15 ]、その他の明確な感覚器官はない。[ 16 ]しかし、舟状足類は光受容器の形成と機能に関与する遺伝子を持っているため、舟状足類の眼は進化の過程で退化していた可能性がある。[ 17 ]

生殖と発達

舟状骨魚類は雌雄が分かれており、体外受精を行う。体後部の大部分を占める単一の生殖腺を持ち、配偶子を腎管を通して水中に放出する。

受精すると卵は孵化し、自由生活性のトロコフォア幼生となる。この幼生は成体によく似たベリガー幼生へと成長するが、成体のような極端な伸長は見られない。[ 16 ] 3裂片の足は変態前に発生し、頭触手は変態後に発達する。二枚貝とは異なり、舟状骨魚類は形態形成過程を通じて単殻のままである。[ 18 ]

生態学

牙貝は海底堆積物に生息し、主に有孔虫を食べますが、植物質を補うものもいます。[ 19 ]

人間の使用

デンタリウム・ヘキサゴヌム（Dentalium hexagonum）とデンタリウム・プレティオサム（Dentalium pretiosum）の貝殻は糸に通され、太平洋岸北西部の原住民によって貝貨として使われていました。また、中東のナトゥーフ文化ではベルトや頭飾りを作るのにも使われており、初期の社会階層化を示す指標である可能性があります。[ 20 ]

  • 青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）
    青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）
  • 青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）
    青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）
  • 青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）
    青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）
  • 青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）
    青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）

参考文献

  1. ^ a b Steiner, G. . (1992). 「Scaphopodaの系統発生と分類」. Journal of Molluscan Studies . 58 (4): 385– 400. doi : 10.1093/mollus/58.4.385 .
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  6. ^ Peel, JS (2004). 「ピノカリスとスカフォポッド類の起源」. Acta Palaeontologica Polonica . 49 (4): 543– 550.
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  15. ^チャールズ・F・スターム;ピアース、ティモシー A.バルデス、アンヘル編。 （2006年）。軟体動物: 研究、収集、保存に関するガイド。フロリダ州ボカラトン：ユニバーサル・パブリッシング。 p. 2.ISBN​ 978-1-58112-930-4。
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  20. ^ Crabtree, Pam J.; Campana, Douglas V. 編 (2005-06-21). 『先史時代の探究：考古学が解き明かす過去』（第2版）. McGraw-Hill Education. p. 233. ISBN 0-07-297814-7。

さらに読む

ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「Scaphopoda 」のテキストがあります。
  • 引用元 —
「Scaphopoda（軟体動物門）の超種分類群カタログ」 . Zoosystema . 23 (3): 433– 460. 2001. S2CID  81442755 .
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