性分化

性分化
男性と女性の生殖器系の分化は、胎児期まで起こりません
解剖学用語

性分化とは、未分化の接合子から男性と女性の性差が発達する過程です。[ 1 ] [ 2 ]性分化は通常、性決定とは区別されます。性決定は男性または女性への発達段階の指定であり、性分化は表現型の発達に向けた経路です。[ 3 ]

多くの種において、精巣や卵巣の分化は、雄ではセルトリ細胞、雌では顆粒膜細胞の出現から始まります。[ 4 ] [ 5 ]

胚が成熟した成体へと成長するにつれて、染色体、生殖腺、ホルモン、解剖学的構造など、様々なレベルで性差が発現します。遺伝的要因や環境的要因によって性別が決定されることから始まり、ヒトをはじめとする生物は成長と発達を遂げるにつれて、異なる分化経路へと進んでいきます。

性決定システム

ヒト、多くの哺乳類、そして一部の昆虫やその他の動物は、XY性決定システムを持っています。ヒトは46本の染色体を持っており、そのうち2本の性染色体、つまり女性のXXと男性のXYがあります。Y染色体には、精巣形成を決定する必須遺伝子（元々はTDFと呼ばれていました）が少なくとも1つ含まれている必要があります。[ 6 ]トランスジェニックXXマウス（および一部のヒトXX男性）では、性決定領域Yタンパク質だけで男性分化を誘導するのに十分です。[ 7 ]

他の染色体システムも異なる分類群に存在し、例えば鳥類のZW性決定システム[ 8 ]や昆虫のXOシステム[ 9 ]などがあげられる。

環境性決定とは、社会的要因、温度、利用可能な栄養素といった非遺伝的要因によって性別が決定（そして分化）されることを指します。カクレクマノミ（普遍的に雌雄同体であることが知られている）などの一部の種では、異なる環境要因への反応として性分化が複数回起こることがあり、[ 10 ]、性分化が必ずしも直線的な経路をたどるわけではないことの一例を示しています。

爬虫類では、長い時間をかけて環境と遺伝的性別決定システムの間で複数の移行が行われてきました。[ 11 ]また、最近の研究では、温度が染色体を介して性別決定を無効にすることがあることが示されています。[ 12 ]

ヒト

ヒトのY染色体には、性分化を制御するタンパク質をコードするSRY遺伝子が存在します

ヒトの分化の初期段階は、他の哺乳類における同様の生物学的プロセスと非常によく似ているようで、遺伝子、ホルモン、そして身体構造の相互作用は十分に理解されています。妊娠初期の胎児は、解剖学的には男性か女性かの区別がつかず、特定の性ホルモンの産生も欠いています。男性と女性を区別できるのは核型のみです。特定の遺伝子が生殖腺の違いを引き起こし、それがホルモンの違いを生み、それが解剖学的違いを引き起こし、心理的および行動的な違いへとつながります。その違いには生得的なものもあれば、社会環境によって誘発されるものもあります。

ヒトにおける性差の発達には様々なプロセスが関与している。ヒトにおける性分化には、異なる性器（内性器、乳房、体毛など）の発達が含まれ、性別の認識に役割を果たしている。[ 13 ]

性差の発達は、ヒトに存在するXY性決定システムから始まり、複雑なメカニズムが未分化の接合子から男性と女性の表現型の違いを発達させる原因となっている。[ 14 ]非定型の性的発達や不明瞭な性器は、遺伝的要因とホルモン的要因の結果である可能性がある。[ 15 ]

性器以外の体の部分の分化によって二次性徴が生じます。骨格構造の性的二形性は幼少期に発達し、思春期にはより顕著になります。

その他の動物

分化カスケードに関与する最初の遺伝子は、分類群間、さらには近縁種間でも異なる場合があります。例えば、ゼブラフィッシュでは、雄への分化を誘導する最初の遺伝子としてamh遺伝子が知られています。ティラピアではtDmrt1、ミナミナマズではfoxl2です。[ 16 ]

魚類では、生殖様式が雌雄同体（明確な性別）から自殖性両性具有（一つの生物が複数の性別の機能的生殖腺特徴を持つ）まで多岐にわたるため、性分化は複雑である。雌雄同体には2つの主要な経路が存在する。1つは機能しない未分化段階を経て分化が遅れる（二次）経路、もう1つは分化を伴わない（一次）経路で、後者の場合は孵化前に性別の違いが確認できる。[ 4 ]二次雌雄同体では、生物的または非生物的シグナルによっていずれかの経路で発達が指示されるまで、両性具有段階に留まる。一次雌雄同体では、両性段階を経ないため、遺伝的性別決定の古典的経路に従うが、後になって環境の影響を受ける可能性がある。[ 4 ]分化経路が進行し、臀鰭の分岐や装飾などの二次性徴は、典型的には思春期に現れる。[ 16 ]

鳥類では、ニワトリ（Gallus gallus domesticus）の研究では、性別の決定は細胞自律的である可能性が高いことが示されている。つまり、性別は各体細胞で、他の種で起こるホルモンシグナルとは独立して、あるいはそれと連動して決定される。 [ 17 ]雌雄異型のニワトリの研究では、モザイク現象はホルモンだけでは説明できず、直接的な遺伝的要因、おそらくdouble-sexやDMRT1などの1つまたはいくつかのZ特異的遺伝子が関与していることが示唆されている。[ 17 ]

柔軟性

ショウジョウバエ、線虫、マウスなど、最も集中的に研究されている種は、進化的に性決定／分化システムが完全に保存されているわけではなく、時間の経過とともに進化してきたことを明らかにしています。 [ 11 ]染色体の有無や社会／環境要因に加えて、性分化は、X染色体と常染色体上の遺伝子の比率、タンパク質の産生と転写、特定のmRNAスプライシングなどの複雑なシステムによって部分的に制御される可能性があります。[ 11 ]

分化経路は、プロセスの多くの段階で変化する可能性があります。胚発生中に性転換（性転換）と呼ばれる、性表現型の発達が方向転換される現象は、生殖腺の性分化の開始段階で起こります。マスター調節遺伝子が十分に文書化されている種であっても、その効果は下流遺伝子によって無効化される可能性があります。[ 18 ]

さらに、両性具有生物は性分化システムの柔軟性を示す例として挙げられる。連続両性具有生物とは、ある性の生殖能力を持ち、その後その性が変化する生物である。[ 19 ]生物の以前の性の分化した生殖腺組織は退化し、新しい性の生殖腺組織が成長・分化する。[ 10 ]同時に雄と雌として生殖する生理学的能力を持つ生物は、同時性両性具有生物として知られている。ハゼ類の特定の種のように、同時性両性具有生物の中には、雄と雌の明確な生殖段階を持ち、両者の間を行き来する、いわゆる「性転換」を行うものもいる。[ 20 ]

社会的に決定された

連続的に雌雄同体になるクマノミなど、一部の種では、社会環境の変化が性分化または性転換、つまり逆方向への分化につながることがあります。[ 10 ]クマノミでは、メスはオスよりも大きいです。社会集団には通常、1匹の大きなメス、複数の小さなオス、そして未分化の幼魚が存在します。メスが集団から除去されると、最大のオスが性転換します。つまり、以前の生殖腺組織が退化し、新しい生殖腺組織が成長します。さらに、最大の幼魚で分化の経路が活性化され、オスになります。[ 10 ]

代替モーフ

種の性分化は、必ずしも識別できるメスとオスの1つのタイプを生み出すわけではない。種によっては、1つの性別の中に代替モルフ、つまり形態型が存在する。例えば、フランジ型のオス（メスよりも大きく、大きなフラップのような頬パッドを持つ）とフランジなしのオス（メスとほぼ同じ大きさで、頬パッドを持たない）のオランウータンなどである。[ 21 ]また、そのような種の中では、オスとメスの違いよりもオスのモルフの違いの方が顕著になることもある。[ 22 ]さらに、性選択は、フンコロガシのスニーカー型のオスと縄張り意識のあるオス[ 23 ]や、ナイジェリアのシクリッド P. pulcherのハーレム型のオスとつがいのオスなど、代替的な生殖戦略を持つ異なるタイプのオスの発生に関与する場合がある。[ 16 ] [ 24 ]時には代替形態が遺伝的差異によって生成されるが、他の場合には環境が関与し、ある程度の表現型の可塑性を示すこともある。[ 25 ]

脳の分化

多くの動物において、胎児期の脳の性ホルモンへの曝露の違いは、脳の構造と機能の大きな違いと相関しており、これは成体の生殖行動と相関しています。 [ 6 ]男女間の違いの原因は一部の種でのみ解明されています。人間の脳における胎児期の性差と幼少期の経験の違いが相まって、4歳から青年期までの子供に観察される性差の原因となっている可能性があります。[ 26 ]

ヒトや他の霊長類を対象とした多くの個別研究では、特定の脳構造において統計的に有意な性差が見出されている。しかしながら、性差が認められない研究もあり、メタアナリシスでは、女性と男性の脳の機能が異なるという過度な一般化に疑問が投げかけられている。[ 27 ]男性と女性は脳の一部の側面において統計的に異なるが、それでも性差が全く見られない脳領域も存在する。一部の学者は、人間の脳の多様性を二つの明確なカテゴリーとしてではなく、男性性と女性性の連続体としてでもなく、モザイクとして説明する。[ 28 ]

鳥類において、男女の脳の性差に関する仮説は、集団間の差異が個体の優位性順位によって少なくとも部分的に説明できるという最近の研究結果によって疑問視されている。[ 29 ]さらに、異なる配偶システム間の性差に関する研究において、脳の性差の行動的要因が列挙されている。例えば、同性間の競争がある一夫多妻制のハタネズミ類のオスは、同種のメスよりも空間学習と記憶に優れているだけでなく、一夫一婦制の他の近縁種のすべての性別よりも空間学習と記憶に優れている。そのため、一般的に「性差」と見なされている脳の違いは、競争と関連付けられている。[ 30 ]しかし、一部の種では性淘汰が役割を果たしており、より多くの歌行動を示すオスがメスに淘汰される。そのため、鳥類の歌の脳領域における性差の一部は、長い時間をかけて進化的に淘汰されてきたと考えられる。[ 30 ]

参考文献

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参考文献

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