小さなヒース（蝶）

小さなヒース
下側
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	鱗翅目
家族：	タテハチョウ科
属:	コエノニムファ
種：	C. パンフィルス
二名法名
コエノニムファ・パンフィラス （リンネ、1758年）
同義語[ 2 ]
Coenonympha major Pionneau, 1929 Coenonympha tardenota Caruel, 1944 Coenonympha antelatecana Verity, 1953 Coenonympha nigromarginata Lempke、1931 年 コエニムファ・トランジェンス・カルエル、1944 年 Coenonympha tunioti Caruel, 1944 Papilio lyllus Esper、1806 Coenonympha bipunctata Gussich、1917 年 Coenonympha postgalvagnii Verity, 1953 Coenonympha antipunctata Lempke、1957 年 コエニムファ・ヴァージナリス・カルエル、1944年 Coenonympha bicolor Peerdeman, 1962 Coenonympha albata Goodson, 1955 コエノニムファ・ローメンシス・ハリソン、1948 Coenonympha impupillata Lempke、1933 年 Coenonympha lylliformis Verity, 1953 Coenonympha venata Lempke, 1957

ヒメアカタテハ（Coenonympha pamphilus）は、タテハチョウ科に属する蝶の一種で、ジャノヒゲチョウ亜科（一般に「茶色の蝶」として知られる）に分類される。この亜科の中で最も小さい蝶である。ヒメアカタテハは昼行性で、地面近くを顕著な羽ばたき飛行パターンで飛ぶ。飛行していないときは羽を閉じて休んでいる。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}ユーラシア大陸と北西アフリカの草原全体に広く分布し、塩性湿地、高山草原、湿地、水辺（小川など）の草原など、他のヒメアカタテハ属よりも乾燥した生息地を好む。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}しかし、人間の活動による生息地の喪失により、一部の地域では個体数の減少がみられる。^{[ 4 ]}

幼虫の宿主植物は様々な生息地に生息するイネ科植物であり、成虫は花の蜜を吸って成長します。 ^{[ 9 ] [ 10 ]}この種のオスは縄張り意識が強く、メスを獲得する上で重要な役割を果たします。優位性を確立するために、オスはレッキングと呼ばれる求愛行動を行います。レッキングとは、オス同士が競い合いながら群れをなして、通りすがりのメスを引き寄せるという求愛行動です。^{[ 11 ]}

分類学

スモールヒースは、Coenonympha属に分類され、タテハチョウ科に分類される40種のうちの1種です。Satyrini族とその亜族Coenonymphinaに属します。 ^{[ 12 ]}スモールヒースは、 1758年にスウェーデンの植物学者で動物学者のカール・リンネが著書『Systema Naturae』で初めて記載しました。^{[ 13 ]}当初、C. pamphilus の雌は Golden Heath Eye、雄は Selvedged Heath Eye と呼ばれていました。昆虫学者のモーゼス・ハリスは後にこれを Small Heath または Gatekeeper と記述しました。しかし、Gatekeeper は現在ではPyronia tithonus を指しています。^{[ 14 ]}

Seitzの説明

C. pamphilus。小型の蝶で、上面は赤みがかった黄色の砂色。前翅の下面は赤みがかった黄色で、灰色の縁取りがあり、先端に小さな瞳孔のある単眼がある。後翅は灰色が薄く、短く湾曲した白っぽい中央の帯があり、茶色の陰影がある。単眼は通常完全に欠落しているか、点や輪のかすかな不明瞭な痕跡によってのみ示されている。 — 北方型のpamphilus L. (= nephele Hbn.、menaleas Poda、gardetta Loche) (48 g) の後翅の地色は、下面がネズミ灰色である。これは北方で唯一の型で、北ヨーロッパと中央ヨーロッパから東アジア、トルキスタン、フェルガナ、ペルシャまで分布している。 — ab. bipupillata Cosm. では、先端の単眼が大きく拡大し、二重の瞳孔がある。 — marginata Stgr. (48 g) はすべての翼の遠位縁が非常に幅広く暗色だが、下面はlyllusのそれに似ている(黒っぽい遠位縁の幅広化は多くの地域で夏季幼虫に見られる) 。lyllus Esp. は南ヨーロッパ、北アフリカ、前アジア南部に生息する夏型。この型では翼がより幅広く、前翼の先端はより丸みを帯び、後翼の縁は波打っていることが多く、後翼の下面はネズミ灰色ではなく砂黄色で、細い湾曲した中央線がある。Thyrsides Stgr. (48 g) はシチリア、ダルマチア、前アジア南部に生息し、アトラス山脈の谷間でも典型的な標本を見つけたが、後翼の両側には縁下に単眼列があり、瞳孔があることもある。 幼虫は明るい緑色で、背に細い二重の白い縞があり、側面に黄色の縞がある。頭部は淡緑色で、夏の間中草の上にいる。蛹は太く緑色で、より濃い模様がある。この蝶はヨーロッパ全土で最も一般的なジャテリド蝶であり、4月末から10月まで、牧草地や休耕地、トウモロコシ畑、丘の頂上の裸地など、あらゆる場所で飛び回っている。彼らはほとんど邪魔をされたときだけ飛び、すぐに再び落ち着く。道路や裸地に影響を与えるが、時にはいつも閉じている羽を片側に傾けることもある。彼らは跳躍しながらゆっくりと低く飛ぶ。彼らは街中にも飛び込み、庭や庭園の上をさまよい歩き、時には交通のために舗装された道路を跳ね回り、歩道にしばらく止まっているのを見かけることもある。^{[ 15 ]}

• 
  コエノニムファ・パンフィラス♂
• 
  コエノニムファ・パンフィラス♂ △

亜種

Coenonympha pamphilusの亜種には以下が含まれます: ^{[ 16 ] [ 17 ]}

• C. p. lyllus (Esper, 1806) (南ヨーロッパ、シベリア、クリミア、コーカサス、トランスコーカサス)
• C. p. marginata Heyne, [1894] (南ヨーロッパ、シベリア、クリミア、コーカサス、トランスコーカサス)
• C. p. fulvolactea Verity (1926) (中央アジア)
• C. p. centralasiae Verity (1926) (中央アジア)
• C. p. infrarasa Verity (1926) (中央アジア)
• C. p. juldusica Verity (1926) (中央アジア)
• C.p.フェルガナシュタウダー (1924) (中央アジア)
• C.p.ニティディッシマヴェリティ (1924) (中央アジア)
• C. p. asiaemontium Verity (1924) (アルタイ山脈)
• C. p. rhoumensisハリソン (1948)

• 
  Coenonympha pamphilus marginata ♀
• 
  Coenonympha pamphilus marginata ♀ △

ポーランドでは

類似種

この蝶は、ヒメアカタテハによく似ているが、飛翔中は羽の茶色が著しく薄くなる。ヒメアカタテハやジャノヒゲチョウ亜科の他の一般的な種とは異なり、ヒメアカタテハは側方日光浴をし、常に羽を閉じて太陽に対して90度の角度で休む。^{[ 18 ]}よりよく似ているのは、Coenonympha caeca（前翅の先端に斑点がない）、Coenonympha tullia（前翅の先端の斑点が小さい）、Coenonympha symphita（後翅の裏側に白斑がなく、前翅にはほぼ常に斑点が一列に並んでいる）である。^{[ 19 ]}

分布と生息地

ヨーロッパの半自然草原

この小さなヒースは、西部旧北区全域に分布しており、特にヨーロッパでは2002年以降、少なくとも40カ国で確認されています。^{[ 20 ] [ 21 ]}イギリスでは主にイングランドとウェールズでよく見られます。また、南西シベリア、アジア、北アフリカにも生息しています。^{[ 14 ]}

草原に生息する種であるヒメアカタテハは、他の近縁種に比べて草丈の低い開けた生息地を好みます。また、牧草地、ヒース、山地（亜高山帯）、鉄道沿線など、幅広い環境に生息しています。^{[ 3 ] [ 22 ]}ヨーロッパ19か国の石灰質草原で目撃されています。 ^{[ 20 ] [ 23 ]}交尾や産卵に関しては、ヒメアカタテハは開けた場所よりも、植生に近い場所を好みます。^{[ 22 ]}

小さなヒースは、都市部の緑地（緑道、庭園、公園など）の生物多様性に富んだパッチにも生息しています。これらの断片は、都市全体に孤立していない回廊を形成し、蝶がこの生息地全体に分散するのに役立ちます。^{[ 24 ]}

食料資源

毛虫

小さなヒースの幼虫の食料源であるFestuca rubra

小型ヒースの幼虫の主な食料源は、様々な種類のイネ科植物です。これらには、アントキサンツム・オドラタム（Anthoxanthum odoratum）、スズメノカタビラ（Poa pratensis）、アグロスティス・ストロニフェラ（Agrostis stolonifera）、フェストゥカ・ルブラ（Festuca rubra）などがあり、これらは一部の石灰質草原によく見られます。^{[ 21 ] [ 9 ]}

大人

ノコギリソウ、成虫の小さなヒースの食料源

成虫のヒメアカタテハは、キイチゴ、ノコギリソウ、サワギクなどの様々な花の蜜を餌とします。^{[ 3 ]}この蜜にはミネラルや栄養素（特にアミノ酸や糖分）が豊富に含まれており、オスとメスの蝶の繁殖の成功に非常に重要です。^{[ 10 ]}

親の介護

産卵

ヒメアカタテハは多化性の蝶で、1年に複数世代を繰り返す。^{[ 25 ]}産卵は雌のヒメアカタテハの生涯を通じて変化する。産卵率は若い雌、特に生殖生活の初期に高いが、年老いた雌は産卵数が減り、卵の色も黄色くなる。^{[ 26 ]}

産卵のための宿主植物の選択

ヒメアカタテハの雌は草原に産卵することを好む。^{[ 3 ]}卵は生物学的接着剤を用いて、宿主植物、宿主植物の近くの植物、あるいは枯れた葉に直接産み付けられる。卵が宿主植物の上または近くに産み付けられた場合、幼虫は宿主植物を餌として食べることができる。一方、枯れた草に付着した場合、孵化後すぐに自分で餌を探さなければならない。^{[ 27 ]}

ライフサイクル

ライフサイクルの初期段階

卵

ヒースの小さな卵は丸く、草の葉の上に産み付けられることもあります。卵は束になって産み付けられることもありますが、通常は1個だけです。卵は最初は薄緑色で、上部がわずかに凹んでおり、全体的に隆起した質感です。後に白色になり、中央に茶色の帯が巻き付き、表面には不規則な茶色の斑点が現れます。^{[ 14 ]}

卵の色と重量は、雌の生涯を通じて変化します。若い雌は、当初はより重く、緑色の卵を高頻度で産む傾向があります。これらの卵は、その後、中間の緑黄色に変化します。約100個の卵を産んだ後、または寿命が近づくと、年老いた雌はより淡い黄色の卵を産みます。^{[ 26 ]}成虫のヒメアカタテハは、環境要因（場所や高度など）に応じて、少なくとも1回、通常は2回の子孫を産みます。^{[ 21 ]}

幼虫

ヒメアカタテハのような蝶は、通常、齢と呼ばれる複数の発育段階を経て、体長が著しく大きくなります。ヒメアカタテハは通常 4 齢期を経て3 回脱皮します。第 3 齢期は休眠期に入り、幼虫は冬眠します。第 4 齢期の終わりまでに、ヒメアカタテハの幼虫は、背中に緑の縞模様が入り、側面には明るい緑色の縞模様が入った葉のような緑色になります。幼虫の先端にはピンク色の肛門突起があります。幼虫は第 5 齢期を経て休眠期に入ることもありますが、これは環境要因 (主に温度) への適応反応を示している可能性があります。休眠中、幼虫の資源は既存の成虫の構造を強化するために使用されます。これらの幼虫はその後、より大きなオスの蛹とより小さなメスの蛹に成長します。^{[ 21 ] [ 14 ]}

蛹

ヒメアカタテハは約3週間蛹の段階にあり、蛹の色は4日で完全に発達します。蛹は淡黄緑色で、頭部を下に向けて植物の茎から垂れ下がります。蛹の後部には、茎から垂れ下がるための鉤状の突起が連なっています。蛹は太く、体長は8.5mmです。わずかに湾曲しており、側面には暗い背側の縞模様があり、腹部には淡黄色の隆起があります。側面の羽毛は白色で、赤褐色の小さな斑点があります。^{[ 3 ] [ 14 ]}

アダルト

成虫のヒメアカタテハの羽は薄茶色です。オスはより濃い色で、灰褐色を帯びることもありますが、メスはより淡く、白褐色や黄白色の場合もあります。その他のバリエーションでは、より赤や黄色の色素を持ち、紫褐色の場合もあります。オスとメスの両方に、羽の縁に茶色がかった灰色の縁取りが見られることがあります。この縁取りの太さは様々で、メスよりもオスに多く見られます。前羽には目立つまたはかすかな黒点がある場合があり、羽の先端近くに全く斑点がない場合もあります。後羽には眼状紋または白い点がある場合もあります。羽の裏側には白い帯があり、幅や厚みは様々です。^{[ 14 ]}メスのヒメアカタテハの羽開長は37 mmで、オスの33 mmよりも大きい傾向があります。^{[ 3 ]}

ヒメドリは昼行性で、日中に活動する。地面近くを羽ばたくような飛行パターンで飛ぶ。^{[ 5 ]}ヒメドリはまた、横向きに日光浴をする習性があり、休息時には翼を閉じ、体を太陽に対して90度に傾ける。^{[ 18 ]}

• 
  翼の模様の茶色のバリエーション
• 
  翼の模様の黄色のバリエーション
• 
  リアウィングの下側に黒い斑点が見える

交尾

男性同士の攻撃

小さなヒース蝶のオスはしばしば独自の縄張りを確立し、静止する。独自の縄張りを持つオスはメスと交尾に成功する可能性が高い。これは、静止したオスと縄張りを争う可能性のある放浪オスとの間でオスの攻撃的な行動を促します。静止したオスは放浪オスの性別を判定しようとして交尾することがあり、これらの相互作用は捕食の脆弱性を減らすため短時間にとどまります。オス間の長時間の相互作用は、通常、縄張り争いです。大型のオスは、小型のオスよりも翼幅が長く、体格と体重が優れているため、通常、他のオスとの縄張り争いに成功します。したがって、大型のオスはメスと交尾に成功する可能性が大幅に高くなります。^{[ 22 ]}

温度はオス同士の相互作用にも影響を与えます。メスとオスはどちらも気温の上昇に伴って放浪行動が増加し、逆もまた同様です。気温が低い場合、オスは交尾の可能性のある場所である自分の縄張りを守るために、じっとしていることが有利です。そのため、縄張り争いが起こりやすく、オス同士の相互作用が長くなります。しかし、気温が高い場合、縄張りを守らないことを選択することが交尾において好ましく有利な戦略となります。これは、放浪するオスは他の放浪するオスとの競争で、さまようメスを捕らえる可能性が高くなるためです。これにより、オスは縄張りを守らなくなるため、オス同士の相互作用は短くなります。^{[ 3 ] [ 5 ] [ 22 ]}

男性と女性の相互作用

小さなヒースのつがい

配偶者の選択

ヒメアカタテハのオスは、縄張りの所有権を守るか、メスを探して漂うことで、配偶者を見つける。処女のメスも空中で潜在的な配偶者を探すが、すでに交尾したメスは主張した縄張りを避ける。寿命が長いため、処女のメスは、例えばC. tullia種のメスほど急いで配偶者を探すことはない。ヒメアカタテハの処女のメスは、求愛を始めるためにオスを探しに行くのではなく、オスが通り過ぎるのを許す。メスは、止まり木に止まっているオスの群れに近づくと、長く複雑なジグザグ飛行をして注意を引くことを選択し、オスは優位性の示しとしてキスをする。その後、メスは選択的に配偶者を選び、一夫一婦制の関係を始める。^{[ 11 ]}交尾は、放浪する外来種よりも、縄張り内の留鳥と起こることがほとんどである。縄張りを持つオスは羽が大きいことが多いため、メスは翼の大きいオスと交尾することが多く、短い生涯で1～2回しか交尾しないのが一般的です。^{[ 3 ] [ 22 ]}

レッキング

オスの小さなヒースは茂みや木の周りに集まってレク（群れ）を形成し、メスの注意を引くための精巧な視覚的ディスプレイを作り出す。メスはレクの周りを旋回しながら近づき、じっとしているよりもオスの注意を引く。メスにとってレクにはコストとメリットの両方がある。メスは通常、優位なオスと交尾し、自由に配偶者を選べることから、有益な遺伝遺伝子を持つ子孫を産むことでメリットを得る。また、オスがメスに交尾を強制できないため、メスの生存率が向上し、健康が維持される。適応度コストには、より多くの資源を得るための時間の損失、捕食による死亡リスク、産卵時間の減少などがあり、これらはすべて繁殖力の低下につながる。レク自体にはメスのための資源は含まれていない。^{[ 28 ]}

交尾

ヒメアカタテハのオスとメスの交尾は10分から5時間続き、昼夜を問わず行われます。 ^{[ 3 ]} 1985年の研究では、オスはしばしば自身の縄張り内で交尾し（30回の交尾のうち86.7%）、これらの交尾は一般的に100分以上続くことが観察されました。それ以外の場合、交尾は10～30分程度で、特に迷い込んだオスでは顕著でした。この研究では、交尾後にオスかメスのどちらか（通常はオス）が縄張りから強制的に退去させられることも明らかになりました。^{[ 22 ]}

結婚祝い

交尾の際、オスのヒメアカタテハは精包という婚姻の贈り物をメスに与えます。精包には追加の栄養素と精子が含まれています。オスは食物源である蜜に含まれるアミノ酸を利用して精包を生成し、繁殖時にメスに渡します。精包はメスの適応度を高め、繁殖能力を高めます。また、精包に含まれる栄養素は後に産卵され、より重い幼虫へと成長します。^{[ 29 ]}

体温調節

ヒメアカタテハは、他のサチドリ類の種と比較して、一般的に気温が高く乾燥した開けた場所でよく生息します。気温が著しく高い場合、寿命は短くなりますが、ヒメアカタテハは、斑点のある森の蝶（ Pararge aegeria）などの日陰に生息する種よりも長持ちします。他の蝶と同様に、最適温度の範囲は狭く、日光を最大限に吸収するように体の位置を変えるなど、いくつかの方法で体温を調節できます。高温の生息地では、ヒメアカタテハは比較的高い割合で産卵し、繁殖力が高く、森林に生息する蝶に比べてよく生き残ります。^{[ 30 ]}オスの蝶はまた、最適温度または最適温度未満の場合のように縄張りに止まって待つのではなく、メスを探すために漂ったり放浪したりする傾向があります。^{[ 22 ]}

脅威

寄生

トロガス・ラピダトール

Trogus lapidator（寄生蜂）をはじめとするヒメバチ科の種は、しばしばチョウ目の蛹に寄生する。寄生虫は最終的に成虫となり、蛹の先端にある傘を切り裂いて破ることで宿主蛹から脱出する。小型のヒース蛹では、傘の切断部周辺に汚れが見られることがある。^{[ 31 ]}

人間との交流

草原に生息する種であるスズメノカタビラは、大規模かつ集中的な農業の影響によって、その福祉が懸念されています。定期的な生態系の撹乱（例えば、草刈り）による草原管理は、「半自然」草原を維持するために必要と考えられています。草刈りによる悪影響としては、生物多様性の喪失、自然草原の農地への転換、死亡率の増加、蜜源資源の喪失などが挙げられます。しかし、ある研究によると、これらの生息地への撹乱は、スズメノカタビラを含む草原の蝶の個体数増加につながる可能性があることが示されています。^{[ 23 ]}

保全

全体的に見て、スモールヒースはその地理的分布域全体にわたって一般的に多く見られ、特にヨーロッパではその数が多い。^{[ 14 ]}都市部の生息地は、広範囲に広がる緑の断片が生態学的生物多様性の連鎖を形成しているため、スモールヒースの保護において重要な焦点となっている。^{[ 24 ]}_{大気中のCO2}濃度の上昇が発育に及ぼす影響に関する研究では、 _CO2濃度の上昇により幼虫の発育期間が長くなることが判明し、 _CO2が幼虫の発育に影響を与えていることを示唆している。さらに、幼虫の食草嗜好も影響を受ける可能性があることが判明しており、これは将来的に進化上の役割を果たす可能性があるが、これはさらなる研究が必要な分野である。^{[ 9 ]}

オランダでの地位

オランダでは、気候変動の影響により、Coenonympha tulliaの分布域が大幅に減少しています。また、Coenonympha属のサティリン種であるC. heroとC. arcania も絶滅しました。ある研究によると、この小型ヒースは気候変動にうまく適応しており、変化した環境に生物学的に適応できるため、今後も生き残り続けるとされています。こうした環境変化（例えば気温）に応じて、小型ヒースは休眠状態で越冬することができ、それが急速な成長を通じて生存を促進しています。^{[ 32 ]}

イングランドでの地位

スモールヒースは、近縁種のウォールブラウンと同様に、南イングランドの広い地域で深刻な減少傾向にあり、理由は不明です。そのため、2007年にはDEFRA（環境・食糧・農村地域省）によって英国生物多様性行動計画の優先種（研究用のみ）に指定されました。 ^{[ 3 ]}これらの蝶は通常、コロニ​​ーで生活しますが、近年の建設、人間開発、そして生息地の喪失によって悪影響を受けています。2007年には、IUCN（国際自然保護連合）のカテゴリー分類で、スモールヒースは準絶滅危惧種に指定されました。^{[ 4 ]}

参考文献

1. van Swaay, C.、Wynhoff, I.、Verovnik, R.、Wiemers, M.、López Munguira, M.、Maes, D.、Sasic, M.、Verstrael, T.、Warren, M. & Settele, J. (2010)。「コエニムファ パンフィラス」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2010 e.T174461A7076327 。2020 年12 月 13 日に取得。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
2. “Coenonympha pamphilus Linnaeus、1758” .人生のカタログ。2020 年12 月 13 日に取得。
3. 「UK Butterflies - Small Heath - Coenonympha pamphilus」 . www.ukbutterflies.co.uk . 2017年10月2日閲覧。
4. 「British Butterflies - A Photographic Guide by Steven Cheshire」 . www.britishbutterflies.co.uk . 2017年6月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年10月2日閲覧。
5. ウィックマン、パー・クロフ。「スモール・ヒース・バタフライ（Coenonympha Pamphilus (L.) （チョウ目：ジャノメチョウ科））の縄張り行動と交尾相手探し行動に対する温度の影響。」『行動生態学と社会生物学』第16巻第3号、1985年、233～238頁、doi:10.1007/bf00310985。
6. Org, Registry-Migration.Gbif (2017). 「GBIFバックボーンタクソノミー」. GBIF事務局. doi : 10.15468/39omei .{{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=（ヘルプ）が必要です
7. Sei, M. (2004). 「絶滅危惧種海洋リングレットCoenonympha tullia nipisiquit Mc Donnough（チョウ目：タテハチョウ科）の塩性湿地生息地への幼虫適応」 .環境昆虫学. 33 (6): 1535– 1540. doi : 10.1603/0046-225X-33.6.1535 . S2CID 8575576 ​​8. 
8. Brau, Markus; Dolek, Matthias; Stettmer, Christian (2010). 「ドイツ産ニセリングレットCoenonympha oedippus (FABRICIUS, 1787)（チョウ目：タテハチョウ科）の生息環境要件、幼虫発育、餌の嗜好 - 管理ツール開発のための生態学的ニーズに関する研究」(PDF) . Oedippus . 26 : 41– 51.
9. Goverde, Marcel; Erhardt, Andreas (2003-01-01). 「高CO2濃度が蝶Coenonympha pamphilus（チョウ目、ジャノメチョウ科）の発育と幼虫の食草嗜好に及ぼす影響」Global Change Biology . 9 (1): 74– 83. Bibcode : 2003GCBio...9...74G . doi : 10.1046/j.1365-2486.2003.00520.x .
10. Cahenzli, Fabian; Erhardt, Andreas (2012-09-01). 「花蜜糖はCoenonympha pamphilus属のオスの蝶の寿命を延ばし、繁殖能力を高めることで適応度を高める」Oikos . 121 (9): 1417– 1423. Bibcode : 2012Oikos.121.1417C . doi : 10.1111/j.1600-0706.2012.20190.x .
11. Wickman, Per-Olof (1992). 「Coenonympha属蝶の交尾システムと寿命の関係」. Animal Behavior . 44 : 141–148 . doi : 10.1016/S0003-3472(05)80763-8 . S2CID 53195723 . 
12. "Coenonympha" . ftp.funet.fi . 2018年2月22日閲覧。
13. リンネ、カール・フォン;ランゲ、ヨハン・ヨアヒム。リンネ、カール・フォン (1760)。Caroli Linnaei ... Systema naturae: per regna tria naturae: 第二次クラス、序列、属、種、特徴、差異、同義語、座位。ルーエスター・T・マーツ図書館ニューヨーク植物園。 Halae Magdeburgicae : Typis et sumtibus Io.アイアク。素っ気ない。
14. サウス、リチャード (1906). 『イギリス諸島の蝶』ロンドン: F. ウォーン. pp.  136– 138.
15. セイツ。 A. in Seitz、A. 編バンド 1: 約。 1、 Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes、Die palaearktischen Tagfalter、1909、379 Seiten, mit 89 kolorierten Tafeln (3470 Figuren)この記事には、パブリック ドメインにあるこの情報源からのテキストが組み込まれています。
16. 「Coenonympha Hübner, [1819]」 Markku Savela著『Lepidoptera and Some Other Life Forms』所収
17. Brakefield, PM; Emmet, AM (1990), Emmet, AM; Heath, J. (編), " Coenonympha pamphilus (Linnaeus). Pages", The Moths and Butterflies of Great Britain and Ireland , 7 (1 (Hesperiidae to Tymphalidae)): 277– 279
18. Dennis, RLH (1989年3月20日). 「イギリス諸島における蝶の羽の形態変異：気候、行動姿勢、そして宿主植物の生息地の影響」. Biological Journal of the Linnean Society . 38 (4): 323– 348. doi : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01581.x .
19. Tuzov, VK (2000).ロシアおよび隣接地域の蝶ガイド（チョウ目、チョウ目）第2巻. テッポウソウ科、アゲハチョウ科、タテハチョウ科、シジミチョウ科. ソフィア: Pensoft. ISBN 978-954-642-095-4. OCLC  45109002 .
20. Wallisdevries, Michiel F.; Poschlod, Peter; Willems, Jo H. (2002). 「北西ヨーロッパにおける石灰質草原の保全に向けた課題：動植物の要件の統合」. Biological Conservation . 104 (3): 265– 273. Bibcode : 2002BCons.104..265W . doi : 10.1016/S0006-3207(01)00191-4 .
21. Garcia-Barros, Enrique (2006年1月). 「Coenonympha pamphilus（チョウ目：タテハチョウ科）の幼虫齢数と発育における性別特異的可塑性」 . European Journal of Entomology . 103 : 47–53 . doi : 10.14411/eje.2006.007 .
22. Wickman, Per-Olof (1985). 「スモールヒースバタフライ（coenonympha pamphilus L.）（チョウ目：ジャノメチョウ科）の雄における縄張り防衛と交尾成功率」.動物行動. 33 (4): 1162– 1168. doi : 10.1016/S0003-3472(85)80176-7 . S2CID 53165861 . 
23. Lebeau, Julie; Wesselingh, Renate A.; Dyck, Hans Van (2015-08-18). 「刈り取られていない干し草地帯における蝶の密度と行動：農業環境計画の行動生態学的影響」 . PLOS ONE . 10 (8) e0134945. Bibcode : 2015PLoSO..1034945L . doi : 10.1371/journal.pone.0134945 . PMC 4540417. PMID 26284618 .  
24. Angold, PG; Sadler, JP; Hill, MO; Pullin, A.; Rushton, S.; Austin, K.; Small, E.; Wood, B.; Wadsworth, R.; Sanderson, R.; Thompson, K. (2006). 「都市部の生息地パッチにおける生物多様性」. Science of the Total Environment . 360 ( 1–3 ): 196– 204. Bibcode : 2006ScTEn.360..196A . doi : 10.1016/j.scitotenv.2005.08.035 . PMID 16297440 . 
25. Besold, Joachim; Huck, Stefan; Schmitt, Thomas (2008). 「スモールヒース（Coenonympha pamphilus）におけるアロザイム多型：近年の生態学的選択か、それとも古い生物地理学的シグナルか？」Annales Zoologici Fennici . 45 (3): 217– 228. doi : 10.5735/086.045.0307 . S2CID 54675292 . 
26. Wickman, Per-Olof; Karlsson, Bengt (1987). 「野生雌のコエノニムファ・パムフィルスにおける卵数と卵色、卵重、産卵率の変化」生態昆虫学. 12 (1): 109– 114. Bibcode : 1987EcoEn..12..109W . doi : 10.1111/j.1365-2311.1987.tb00989.x . S2CID 85045063 . 
27. Wiklund, Christer (1984). 「蝶の産卵パターンと季節、そして宿主植物の視覚的特徴と存在量との関係」. Oecologia . 63 ( 1 ): 23– 29. Bibcode : 1984Oecol..63...23W . doi : 10.1007/bf00379780 . JSTOR 4217346. PMID 28311161. S2CID 29210301 .   
28. Wickman, Per-Olof; Jansson, Peter (1997). 「レッキング蝶Coenonympha pamphilusにおける雌の交尾コストの推定」.行動生態学と社会生物学. 40 (5): 321– 328. doi : 10.1007/s002650050348 . S2CID 25290065 . 
29. Cahenzli, Fabian; Erhardt, Andreas (2013年1月). 「花蜜アミノ酸は雄蝶の生殖を促進する」(PDF) . Oecologia . 171 (1): 197– 205. Bibcode : 2013Oecol.171..197C . doi : 10.1007 / s00442-012-2395-8 . PMID 22744741. S2CID 14761851 .  
30. Karlsson, Bengt; Wiklund, Christer (2005-01-01). 「蝶の生活史と気温への適応：乾燥した開放的な生息地は繁殖力と寿命の向上に有利」 . Journal of Animal Ecology . 74 (1): 99– 104. Bibcode : 2005JAnEc..74...99K . doi : 10.1111/j.1365-2656.2004.00902.x .
31. ショー、マーク;カン、ピーター。リンブルグ・スティルム、ブリギッテ・カンヴァン（2015）。「ヨーロッパにおける鱗翅目蛹からのイクニューモニダエの出現の比較概要を含む、宿主キアゲハ（鱗翅目、アゲハチョウ科）の蛹からの成体トロガス・ラピデター（ファブリシウス）（膜翅目、イクニューモニ科、イクニューモニ科、ヘレシアルキーニ）の羽化行動。 」膜翅目研究ジャーナル。47 : 65–85 .土井: 10.3897/JHR.47.6508。
32. FA、ビンク (2010)。「オランダのコエニムファ種（鱗翅目）」。昆虫学ベリヒテン。70：37～ 44

外部リンク

• 蝶の保護種のページ
• 小さなヒースの画像
• ヨーロッパと北アフリカの蛾と蝶、スモールヒース

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