生物学において、胞子とは、菌類における有性生殖または無性生殖の単位であり、分散や生存に適応し、しばしば長期間にわたり不利な条件下でも生存できる。[ 1 ]胞子は多くの植物、藻類、菌類、原生動物のライフサイクルの一部を形成している。[ 2 ]胞子は、初期の陸上植物の適応として、オルドビス紀中期から後期に早くも出現したと考えられている。 [ 3 ]
細菌の胞子は有性生殖サイクルの一部ではなく、不利な条件下での生存のために用いられる耐性構造である。[ 4 ] 粘液虫胞子は、寄生感染のためにアメーバ状の感染性細菌（「アメーブラ」）を宿主に放出するが、アメーブラから発達したマラリア原虫内の2つの核が対になって宿主内で増殖する。[ 5 ]
植物において、胞子は通常、単細胞で一倍体であり、二倍体胞子体の胞子嚢内で減数分裂によって産生される。稀に、藻類や真菌類においても二倍体胞子が産生されることがある。[要出典]好条件下では、胞子は有糸分裂によって新たな生物へと分化し、多細胞の配偶体を形成し、最終的に配偶子を形成する。2つの配偶子が融合して接合子を形成し、接合子は新たな胞子体へと分化する。このサイクルは世代交代として知られている。
種子植物の胞子は内部で生成され、大胞子（胚珠内で形成される）と小胞子は、分散単位、種子、花粉粒を形成するより複雑な構造の形成に関与します。
意味
[編集]胞子という用語はギリシャ語の σπορά（spora）に由来し、「種、蒔く」を意味し、σπόρος（sporos）「蒔く」、およびspeirein（speirein）「蒔く」に関連しています。[ 6 ] [ 7 ]
一般的な用語では、「胞子」と「配偶子」の違いは、胞子は発芽して胞子体へと成長するのに対し、配偶子は、さらに成長する前に別の配偶子と結合して接合子を形成する必要があるという点です。[引用が必要]
散布単位としての胞子と種子の主な違いは、胞子が単細胞で配偶体の最初の細胞であるのに対し、種子は花粉管の雄配偶子と胚珠内の大配偶体によって形成された雌配偶子の融合によって生じる、発達中の胚（次世代の多細胞胞子体）を含むことです。胞子は発芽して一倍体配偶体を生じ、種子は発芽して二倍体胞子体を生じます。[要出典]
胞子産生生物の分類
[編集]植物
[編集]維管束植物の胞子は常に一倍体です。維管束植物は同胞子（等胞子とも呼ばれる）または異胞子のいずれかです。同胞子の植物は、同じ大きさと種類の胞子を生成します。[ 8 ]
異胞子植物（種子植物、イネ科のスパイクモス、クイルワート、サルビニアレスシダなど）は、2種類の異なるサイズの胞子を生成します。大きい方の胞子（大胞子）は実質的に「雌」胞子として機能し、小さい方の胞子（小胞子）は「雄」胞子として機能します。[要出典]このような植物は通常、別々の胞子嚢、つまり大胞子を生成する大胞子嚢と小胞子を生成する小胞子嚢から2種類の胞子を生成します。顕花植物では、これらの胞子嚢はそれぞれ心皮と葯の中に存在します。[ 9 ]
菌類
[編集]真菌は、有性生殖および無性生殖において一般的に胞子を形成します。胞子は通常一倍体であり、細胞の有糸分裂によって成熟した一倍体個体へと成長します（さび病菌類の夏胞子と冬胞子は二核性です）。二核細胞は、2つの一倍体配偶子細胞の融合によって生じます。胞子形成性二核細胞では、核融合（2つの一倍体核の融合）によって二倍体細胞が形成されます。二倍体細胞は減数分裂を経て一倍体胞子を形成します。[要出典]
胞子の分類
[編集]胞子は、胞子を生成する構造、機能、ライフサイクル中の起源、移動性など、いくつかの方法で分類できます。[引用が必要]
以下に、さまざまな胞子種の分類方法、名前、識別特性、例、および画像をリストした表を示します。
| 分類方法 | 名前 | 識別特性 | 胞子を含む生物の例 | 画像 | |
|---|---|---|---|---|---|
| 胞子生成構造 | 胞子嚢胞子 | 胞子嚢によって生成される | 接合菌類 |  | |
| 接合胞子 | 接合胞子嚢によって生成される | 接合菌類 |  | ||
| 子嚢胞子 | アスカス制作 | 子嚢菌類 |  | ||
| 担子胞子 | 担子菌によって生産される | 担子菌類 |  | ||
| 蜂胞子 | aeciumによって生産 | さびと黒穂病 |  | ||
| 夏胞子 | ウレディニウムによって生成される | さびと黒穂病 |  | ||
| 冬胞子 | teilum制作 | さびと黒穂病 | .jpg/1280px-Puccinia_helianthi_(teliospores).jpg) | ||
| 卵胞子 | ウーゴニウムが制作 | 卵菌類 |  | ||
| カルポスポア | 果肉藻類によって生産される | 紅藻 |  | ||
| 四胞子 | 四分藻植物によって生産される | 紅藻 |  | ||
| 関数 | カルミドスポア | 不利な条件で生き残るために生成される、真菌の厚い壁を持つ休眠胞子 | 子嚢菌門 |  | |
| 寄生菌胞子 | 内部胞子 | 宿主内で発芽する |  | ||
| 外部（環境）胞子 | 宿主から放出され、他の宿主に寄生する胞子[ 10 ] | ||||
| ライフサイクル中の起源 | 減数胞子 | 微胞子 | 有性生殖により減数分裂し、雄性配偶体が生じる | 種子植物の花粉 |  |
| メガスポア（マクロスポア） | 有性生殖により減数分裂し、雌性配偶体が生じる | 種子植物の胚珠 |  | ||
| ミトスポア | 有糸分裂によって無性生殖的に生産される | 子嚢菌類 |  | ||
| モビリティ | 遊走子 | 鞭毛による移動 | 一部の藻類と菌類 |  | |
| アプラノスポア | 動かないが、鞭毛は生成する | ||||
| 自胞子 | 鞭毛を生成しない不動胞子 |  | |||
| バリストスポア | 内部の力（圧力の増加など）により 菌子実体から強制的に排出される | 担子胞子および/またはピロブス属の一部 | .png) | ||
| ストラティスモスポア | 外的要因（雨滴や通過する動物など）により 菌糸体から強制的に排出される | ホコリタケ |  | ||
外部解剖学
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高倍率で見ると、胞子の外表面には複雑な模様や装飾が施されていることがよくあります。このような模様の特徴を説明するために、専門用語が開発されています。模様の中には開口部を表すものもあります。開口部とは、発芽時に胞子の硬い外殻を貫通できる場所です。胞子は、これらの模様や開口部の位置と数に基づいて分類できます。単胞子には線がありません。単胞子では、胞子に細い線 (laesura) が 1 本あります。[ 11 ]これは、最終的に分離した 2 つの胞子が以前に接触していたことを示しています。[ 3 ]三胞子では、各胞子に中心の極から放射状に伸びる 3 本の細い線が見られます。[ 11 ]これは、4 つの胞子が共通の起源を持ち、最初は互いに接触して正四面体を形成していたことを示しています。[ 3 ]溝の形をした幅の広い開口部は、コルプスと呼ばれることがあります。[ 11 ]コルピの数によって植物の主要なグループが区別されます。真正双子葉植物は三コルピ胞子（つまり、3つのコルピを持つ胞子）を持ちます。[ 12 ]
四分胞子と三分胞子
[編集]エンベロープで包まれた胞子四分子は陸上植物の生命の最も古い証拠とされており、[ 13 ]オルドビス紀中期（初期ランビルン、約4億7000 万年前）のものであるが、この時代のマクロ化石はまだ発見されていない。[ 14 ]現代の隠花植物に似た個々の三分子胞子は、オルドビス紀末の化石記録に初めて登場した。[ 15 ]
分散
[編集]真菌類では、多くの真菌種において、無性胞子および有性胞子、あるいは胞子嚢胞子は、生殖器官からの強制的な排出によって活発に散布される。この排出により、胞子は生殖器官から確実に排出され、空気中を長距離移動することができる。そのため、多くの真菌は、胞子排出のための特殊な機械的・生理学的メカニズムに加え、ハイドロフォビンなどの胞子表面構造を有している。これらのメカニズムには、例えば、子嚢の構造によって可能となる子嚢胞子の強制排出や、子嚢液中の浸透圧調節物質の蓄積による子嚢胞子の空気中への爆発的な排出などが含まれる。[ 16 ]
弾道胞子と呼ばれる単一胞子の強制放出は、小さな水滴（ブラー滴）の形成を伴い、胞子と接触すると、10,000gを超える初期加速度で胞子を発射する。 [ 17 ]他の菌類は、外部からの機械的力など、別のメカニズムで胞子を放出する。例えば、ホソバタケがその一例である。また、鮮やかな色と腐敗臭を持つ果実構造を利用してハエなどの昆虫を誘引し、菌類の胞子を散布するという戦略も存在し、スッポンタケが最も顕著に利用している。[要出典]
アトリクム・ウンダラタム（Atrichum undulatum）では、胞子体の振動が胞子放出の重要なメカニズムであることが示されている。[ 18 ]
シダなどの胞子を放出する維管束植物の場合、非常に軽い胞子が風によって拡散することで、大きな拡散能力が得られます。また、胞子は種子に比べて食物の貯蔵量がほとんどないため、動物による捕食を受けにくい一方で、真菌や細菌による捕食を受けやすいという欠点があります。胞子の最大の利点は、あらゆる子孫の中で、胞子の生成に必要なエネルギーと物質が最も少ないことです。[要出典]
イワヒバ（Selaginella lepidophylla）では、散布は回転草と呼ばれる珍しい種類の散布体によって部分的に達成される。[ 19 ]
起源
[編集]胞子はオルドビス紀中期から後期に遡る微化石から見つかっている。[ 3 ]胞子の初期の機能は2つ想定されており、陸上植物の出現の前後に関係している。盛んに研究されている仮説は、胞子は胚植物などの初期の陸上植物種の適応であり、植物が非水生環境に適応しながら容易に分散できるようにしたというものである。[ 3 ] [ 20 ]これは特に、クリプトスポアの厚い胞子壁の観察によって裏付けられている。これらの胞子壁は、潜在的な子孫を新しい気象要素から保護したと考えられる。[ 3 ] 2つ目のより最近の仮説は、胞子は陸上植物の初期の先祖であり、陸上植物の初期の祖先と考えられている藻類の減数分裂のエラー中に形成されたというものである。[ 21 ]
胞子が陸上植物の出現より前か後かに関わらず、古生物学や植物系統学などの分野への貢献は有用であった。[ 21 ]微化石中に発見された胞子はクリプトスポアとも呼ばれ、固定された物質の中にいることと、それぞれの時代に豊富かつ広範囲に存在していたことから、良好な状態で保存されている。植物などの大型化石は一般的ではなく、保存状態も良好ではないため、これらの微化石は地球の初期時代を研究する際に特に有用である。[ 3 ]クリプトスポアと現代の胞子はどちらも多様な形態を示し、地球の初期時代の環境条件や植物種の進化的関係を示唆している。[ 3 ] [ 21 ] [ 20 ]
ギャラリー
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コケ類 Bartramia ithyphyllaの胞子。（顕微鏡写真、400倍）- 裂開したシダの胞子嚢。（顕微鏡写真、胞子は見えません）
- スギナの胞子と幼虫。（スギナ、顕微鏡写真）
- スウェーデンのシルル紀の堆積物から発見された植物の胞子化石（Scylaspora ）
- 胞子と識別可能な細胞の成長を伴う果実カビ（2000倍）
- 粘菌Tubifera dudkaeの胞子を含む周縁部の内部表面
参照
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参考文献
[編集]- ^ Setlow, Peter; Johnson, Eric A. (2014). 「胞子とその意義」. Food Microbiology . pp. 45– 79. doi : 10.1128/9781555818463.ch3 . ISBN 978-1-68367-058-2。
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粘液胞子は複数の細胞から構成され、殻弁、コイル状の押し出し可能な極性糸状体を持つ刺胞状の極性カプセル、そしてアメーバ状の感染性細菌へと変化する。
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