花の形態

花の部分の図

植物学において、花の形態学は、花が示す多様な形や構造を研究する学問です。花は、定義上、生殖や配偶子（花片）の保護を担う、変化した葉を持つ限られた成長段階の枝です。[注 1 ]

稔葉（胞子葉）は胞子嚢を持ち、そこから雄性配偶子と雌性配偶子が生まれ、次世代の植物を生み出す役割を担います。不稔葉は、稔性部分を保護したり、花粉媒介者を引き寄せたりする役割を持つ、変化した葉です。[ 1 ]花の部分を茎につなぐ枝は小柄と呼ばれるもので、通常は先端が拡張して花の様々な部分が挿入される受容器を形成します。

すべての種子植物（「種子植物」）は、ここで定義される花（広義）を有するが、花の内部構造は、種子植物の2つの主要なグループ、すなわち現生裸子植物と被子植物において大きく異なる。裸子植物は、花が球果に集まったもの、あるいは花自体が稔性の葉の球果である場合がある。一方、典型的な被子植物の花は、頂花序または整列した輪生花を有し、外側から内側に向​​かって、まず不稔部分（主な機能が保護である場合は萼片、主な機能が花粉媒介者を誘引する場合は花弁と呼ばれる）から構成され、次に生殖機能を持つ稔性部分（雄蕊の頂花序または輪生、雄配偶子を含む）と最後に心皮（雌配偶子を含む）から構成される。[ 2 ]

花の軸上の部位の配置、1つ以上の花の部位の有無、大きさ、色素、そして花の部位の相対的な配置は、多様な花の種類の存在を左右する。こうした多様性は、被子植物の系統学的および分類学的研究において特に重要である。異なる花の種類の進化学的解釈は、花の構造の適応、特に受粉、果実および種子の散布、そして生殖器官の捕食者からの防御といった側面を考慮に入れている。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

花の配置

螺旋状の花、マグノリア・グランディフローラ。

検討する科に応じて、花の断片は花托上で 2 つの異なる方法で配置できます。螺旋配置の場合、断片は連続してさまざまなレベルで挿入され、茎に葉が挿入されるのと同じ方法で軸上に螺旋を描きます。螺旋状の花を持つ種の例としては、 Magnolia grandiflora (モクレン科)、Victoria cruziana (スイレン科)、Opuntia ficus-indica (サボテン科) などがあります。輪生または周期的配置の場合、断片は軸のさまざまなノードに挿入され、輪生または周期的に配置されます。輪生の各花の断片は、次の輪生の断片と交互になり、たとえば、花びらと萼片が交互になります。周期的または輪生と呼ばれるこれらの花では、輪生の数は (これも) 検討する科によって異なります。非常に多くの場合、花は4つの周期（四環性と呼ばれる）を持ちます。例えば、ナス科（ナス属）の花は、萼片、花弁、雄しべ、そして最後に心皮の周期を持ちます。また、 5つの周期を持つ五環性の花も一般的です。これは、ユリ科（ユリ属）の花のように、雄しべが1つではなく2つあるためです。最後に、ミカン科（ミカン属）の花のように、雄しべが複数の輪生を持つ花も多く、その場合は花は5つ以上の周期を持ちます。[ 6 ]

花の対称性

物体が対称性を持つとは、少なくとも 1 つの平面で 2 つの部分に分割でき、各部分が他の部分の鏡像となる場合です。螺旋状の花には対称面がなく、ユリノキ(モクレン科)の場合に代表されるように、非対称または不規則であると言われています。しかし、輪生の花では、花の部分が繰り返されるため、1 つ以上の対称面が存在する可能性があり、左右対称 (つまり、対称面が 1 つ) または放射状対称 (つまり、複数の平面で花を同じ数の鏡像に分割できる) を持つことができます。このように、対称性によって 2 種類の花を区別できます。放射状、放射状、または多対称と呼ばれる花は、 Tulipa gesneriana (ユリ科) やLinum usitatissimum (アマ科)の場合に代表されるように、放射状対称です。対照的に、単対称、背腹性、または双形性の花は左右対称であり、その形状の進化は、例えばランや多くのマメ科植物の花のように、花粉媒介者を引き寄せて誘導する必要性に関連しています。[ 7 ] [ 8 ]

花被と花序

プリムラの花被片、萼片、花弁が示されています。

花被は、2つの不稔性の輪生花、すなわち萼と花冠からなる花の構造です。多くの場合、例えばシダレヤナギ（Salix babylonica、ヤナギ科）やヨーロッパトネリコ（Fraxinus excelsior、モクセイ科）では花被が欠落しており、つまり花は稔性の輪生花（雄蕊と雌蕊）のみを有し、無花被花、アクラミド花、あるいは単に「裸花」と呼ばれます。花被を持つ花（最も一般的なケース）は、被被花、クラミド花、あるいは「被衣花」と呼ばれます。[ 8 ]

花被片に萼片のみを持つ花もあり、それらはモノクラミド、あるいはより一般的には無花弁花と呼ばれ、最も顕著な例はイラクサ科である。これらの花に花弁がないからといって、華やかさに欠けるというわけではない。なぜなら、萼片（「ペタロイド萼片」と呼ばれる）が花弁のような硬さ、形状、色を持つ場合もあるからである。例えば、クレマチス属（キンポウゲ）の種ではその例である。[ 9 ]

花被片が萼片と花冠の両方を持つ場合、それは二花弁型と呼ばれます。両方の輪生花の要素は形や色が互いに異なる場合があり、その花は異花弁型と呼ばれます。例えば、バラ ( Rose sp.、バラ科) がそうです。一方、萼片と花冠の部分が形や色が互いに区別できない場合、その花は同花弁型と呼ばれます。アヤメ科やヒガンバナ科など多くの単子葉植物の科に典型的なこのタイプの花では、花被片は花冠と呼ばれ、それを構成する部分は花被片と呼ばれます。花被片が花びらに似ている場合、花冠型( 花冠から ) と呼ばれ、萼片に似ている場合、花冠型( 萼から )と呼ばれます。[ 10 ] [ 8 ]

つぼみまたは花のつぼみにおいて、各花輪の萼片または花弁の相対的な配置は、verationと呼ばれます。完全に開いた花では花の部分が互いに離れすぎていて、veration を決定できないことが多いため、つぼみでこの配置を観察する必要があります。veration には主に 6 つのタイプがあります。valvar veration では、花片は端で互いに接しますが、いずれの花片もすぐ上の部分または下の部分に配置されることはありません。contorta では、各花片が次の花片の上に乗り、前の花片と重なります。quincuncial veration では、完全に外側の部分が 2 つ、完全に内側の部分が 2 つあり、5 番目の花片は一方の端が外側で、もう一方の端が内側にあります。imbricate veration では、両方の端に外側の部分があり、前の部分に隣接して完全に内側の部分があり、残りの 3 つは一方の端が外側で、もう一方の端が内側にあります。臥位臥位は前述の臥位臥位の変種であり、完全に内側の部分が外側の部分に隣接し、外側の部分が優位な位置を占める。最後に、枝分かれ臥位では、臥位前花序の外側部分が内側になり、下部の片方が外側になる。臥位臥位は植物の記載と同定において重要である。なぜなら、臥位臥位はしばしば異なる科を特徴づけるからである。例えば、アオイ科は臥位臥位、リンドウ科、コントルタ科は臥位臥位臥位を持ち、マメ科では臥位臥位と枝分かれ臥位が特徴的である。[ 11 ]

萼片

トロペオラム・マジュスの花の「蜜距」の詳細。

萼片は花の最も外側にある輪生部分です。萼片は保護的な役割を持ち、一般的に緑色の萼片によって構成されています。萼片が互いに離れている場合はdialisepals （ダイアセパルス）と呼ばれ、合体している場合はカーネーション（ナデシコ科、Dianthus caryophyllus）やカポック（マメ科、 Erythrina crista-galli ）のようにgamosepalus（ガモセパルス）と呼ばれます。[ 1 ]

萼が合萼片の場合、3 つの明確に区別できる部分があります。それは、萼片が結合している部分である筒部、萼片が互いに離れている部分である喉部、および各萼片または裂片の先端によって形成される自由部分である 縁部です。

萼片の硬さと形状は様々です。例えばキク科では、萼片は毛や剛毛に縮小し、  冠毛を形成します。

他の花の部分に対する萼の存続期間によって、ケシ（ Papaver rhoeas、ケシ科）のように花が開くと萼片が落ちる場合は短命、受精後に萼片が落ちる場合は落葉、リンゴ（ Malus domestica、バラ科）のように受精後も残り果実に付随する場合は持続性となる。[ 12 ] [ 13 ] [ 9 ]

萼片は、スミレやトロペオラムのように、花粉媒介者を引き寄せるために蜜を運ぶ距（蜜距と呼ばれる）を形成することがあります。他の種、例えばインパチェンス・バルサミナでは、萼片の一部が花弁のような形状と色彩を獲得するため、形容詞「花弁様花弁」と呼ばれます。[ 13 ] [ 14 ]

花冠

カーネーション（ナデシコ）の花びらの詳細。下部の細長い緑色または白っぽい部分が爪状部、幅が広く色のついた部分が花びらの肢部です。
ミムラスの花。自然光（左）と紫外線（右）の下で見た花。人間の目には見えない蜜ガイドが見える。

花冠は花被の内側の輪生で、花の稔性輪生を囲む部分です。花弁は一般に萼片よりも大きく、有色です。各花弁は、花托に固定する爪と、最も幅が広く目立つ葉身または柄から構成されています。爪はバラのように非常に短い場合もあれば、カーネーション（ナデシコ）のように非常に長い場合もあります。葉身は、形、色、縁が非常に多様です。[ 1 ]

特定の属（例えばスイセン属）では、爪の先端に舌状の付属器があり、花被片サイクルの内側に杯状の部分を形成します。これはパラペリゴニウム、あるいは「偽花冠」と呼ばれます。他の属（例えばヒメノカリス属）では、パラペリゴニウムは雄しべの花糸を繋ぐ膜によって構成されます。後者の場合、パラペリゴニウムは「雄しべ冠」とも呼ばれます。[ 14 ]

花弁が互いに離れている場合、花冠は二弁花冠と呼ばれます。一方、花弁が縁でつながっている場合、花冠は合弁花冠と呼ばれ、萼片と同様に、筒部、喉部、および肢部を有します。[ 14 ]

合弁花冠の形は非常に多様である。管状（円筒形、キク科の頭花の中央の花のように）、漏斗形（漏斗形、サツマイモ、ヒルガオ科のイポメアのように）、鐘形（膨らんだ鐘のような管状、スズラン科のConvallaria majalisのように）、低木状（細長い管状、ジャスミンのように）、唇形（葉身が2つの不均等な節から形成、シソ科のサルビア・スプレンデンスのように）、舌状（舌状の葉身で、多くのキク科の頭花の周辺花に見られる）、距付き（1つまたは複数の蜜腺距がある場合、オダマキのように）である。[ 15 ] [ 13 ]

花被片と花弁の構造は、萼片の構造と類似している。表皮細胞壁は、特に向軸側で凸状または乳頭状であることが多い。セイヨウアブラナ（Brassica napus）の花弁のように、多くの花弁では乳頭は円錐形で、先端のクチクラ層が著しく肥厚し、基部に向かって放射状の条線が走る。これらの肥厚によって光の拡散が均一になり、どの角度から照射しても花弁の明るさが均一になると考えられている。花弁の表皮細胞の一部は浸透圧受容器で、花に特有の芳香を与える精油を含んでいる。葉肉には通常、クロロフィル実質はなく、基底実質がある。 [ 9 ]

花びらの色は色素の存在によって決まります。多くの花では、細胞にカロテノイド色素（赤、オレンジ、黄）を含む有色体があります。最も重要な色素はフラボノイドで、主にアントシアニンが細胞の細胞質に溶解しています。基本的な色素は、ペラルゴニジン（赤）、シアニジン（紫）、デルフィニジン（青）、フラボノール（黄色から象牙色）です。アントシアニン色素の色は、細胞液の酸性度（ pH ）に依存します。例えば、ブルンフェルシア・オーストラリス（「山のユリ」）の花は紫がかっていますが、pHの変化により、開花が進むにつれて白くなります。

マグノリア・グランディフローラなど、多くの花の白い色は、光の全反射現象によるものです。花弁には表皮下に空隙がある場合もあれば、デンプン粒を豊富に含む細胞層がある場合もあり、どちらの場合も光は反射されます。濃い色は、補色色素による光の全吸収によるものです。チューリップ（Tulipa gesneriana）の黒い栽培品種では、表皮細胞に青色のアントシアニン、表皮下細胞に黄色のカロテンが含まれています。[ 16 ]

一部の種では、花弁の基部にカルコンと呼ばれるフラボノグルコシドが含まれており、これが紫外線を吸収して、花粉媒介昆虫のための「蜜導」となる。この色は昆虫にのみ見えるため、ビーパープルと呼ばれている。[ 17 ]

アンドロエキウム

葯の断面図。1:花糸、2:葯鞘、3:結合部（赤色の導管）、4:花粉嚢（胞子嚢とも呼ばれる）

雄蕊は花の受精周期の 1 つです。雄蕊を構成する部分は雄蕊と呼ばれ、その機能は雄配偶体または花粉を生成することです。雄蕊は、花托に挿入される花糸と呼ばれる脚と、葯と呼ばれる先端部分で形成された、高度に変化した葉です。花糸は雄蕊の不妊部分で、非常に長くても、短くても、欠損していてもかまいません。その場合、葯は無柄と呼ばれます。通常は糸状ですが、太くて花弁状になることもあり、付属肢が付いている場合もあります。葯は雄蕊の受精可能な部分で、通常は莢と呼ばれる 2 つの区別できる連続した部分で構成され、葯鞘は結合部と呼ばれる領域で結合しており、葯はそこで花糸と結合します。葯は通常2つの葯鞘から構成されますが、アオイ科やカンナ科のように1つの葯鞘から構成される場合や、メガトリテカ（ステルクリア科）のように3つの葯鞘から構成される場合もあります。葯を軸に垂直に切ると、葯の全長にわたって1つまたは2つの花粉嚢が含まれているのが観察されます。 [ 18 ] [ 14 ]

花粉粒が成熟すると、葯が裂開し、花粉が外に出る。この裂開を担う組織は内葯層と呼ばれる。花粉嚢を隔てる隔壁の全長にわたって裂開が起こる場合、裂開は縦方向であり、これが最も一般的なケースである。一方、内葯層は限られた領域に存在し、後に弁や窓として形成される。ナス科における破裂では内葯層は存在せず、葯の先端の組織が破壊され、花粉がそこから外に出る孔が形成される。[ 14 ] [ 18 ]

それぞれの花の雄しべの数は、非常に変わりやすい特徴があります。トウダイグサ科の一部の種には、雄しべが 1 本しかない花があり (これらは 1本雄しべと呼ばれます)、モクセイ科には 2 本の雄しべがあり (花は 2 本雄しべと呼ばれます)、フトモモ科には多数の雄しべがあります (これらは1 本雄しべと呼ばれます)。雄しべの数は、花びらの数と同じ場合もそうでない場合もあります。したがって、花びらの数と同じ数の雄しべがある場合は同口花と言われます (ユリ科とヒガンバナ科で見られます)。花びらの数と雄しべの数が異なる場合は不同口花と言われます(たとえば、アブラナ属では、花びらが 4 つで雄しべが 6 つあります)。  雄しべの数が花弁の数の2倍の場合はディプロステモン（例えば、カランコエ属は花弁が4つで雄しべが8つある）、雄しべの数が花弁の数の2倍以上の場合はポリステモン（ポンシルス属は花弁が5つで雄しべが多数ある）である。[ 19 ] [ 8 ]

多くの場合、花被片は縮小し、雄しべは長く目立つ。このような場合、花粉媒介者を誘引する役割は雄しべ花序によって担われる。この種の花は、その形状からブラシやパイプクリーナーのような花序を形成するのが一般的で、例えばマメ科植物のインガ・ウルグエンシスやアカシア・ケーブン、そしてフトモモ科植物のカリステモン・リジドゥスなどがその例である。[ 18 ]

仮雄蕊は、特定の花に通常見られる不妊の雄蕊です。その機能は多様で、蜜の生産や、通常は花弁が担う誘引機能に関係していると考えられます。[ 8 ]

雌しべ

子房の可能な位置の図 I: 子房萼片、II: 子房、III: 子房。a: 雄蕊、g: 雌蕊、p: 花弁、s: 萼片、r: 花托。
裸子植物と被子植物の胚珠の図
単子葉植物の胚珠の顕微鏡写真

被子植物では、雌蕊は雌蕊とも呼ばれ、1 枚以上の心皮または心皮の葉で構成され、子房と呼ばれる空洞を形成します。子房の内部では胚珠または種子原基が乾燥と植食性昆虫の攻撃から保護されています。

雌蕊は3つの部分から成ります。子房は下部が膨らんでおり、内部に胚珠が収まる空洞または室を形成します。花柱は、多かれ少なかれ細長い柱頭で、雌蕊の3番目の構成要素である柱頭を支えます。柱頭は、花粉粒を受容するための特殊な腺組織で構成されています。花柱が存在しないこともあり、そのような場合、柱頭は無柄であると言われています。[ 8 ] [ 14 ]

心皮が互いに分離している場合、雌花は二心皮性または無果皮性（セダム属、カランコエ属、ボタン属などで見られる）と呼ばれます。一方、心皮が互いに癒合している場合は、合心皮性または合果性と呼ばれ、後者が最も一般的です。[ 14 ]

二心皮花では各心皮が雌蕊を構成し、合果花では雌蕊は1つだけです。例えば、 4つの自由心皮を持つカランコエは4つの雌蕊を持っています。合果性または合果性の雌蕊では、心皮の合着は子房の一部のみに及び、花柱と柱頭は両方とも自由のままになることがあります（例、ターネラ属）。また、子房と花柱が合着し、柱頭は自由のままになることもあります（キク科やハイビスカスに見られるように）。そのため、柱頭の数を観察することで、雌蕊を構成する心皮の数を判定できます。最後に、多くの場合、心皮は完全に合着または癒合しています。これらの場合、心皮の数は柱頭裂片の数で判定できます（例、ノウゼンカズラ科）。[ 8 ]

花柱の長さは様々で、0.5 mm 未満 (亜無柄柱頭) から、トウモロコシの特定の品種で 30 cm 以上にまでなり、コーンシルクとして知られています。通常、花柱は子房の先端に生じますが、側方に生じたり、基部に現れたりすることもあります (雌性基本花柱)。[ 20 ]解剖学の観点からは、花柱は中実または中空の場合があります。中空の花柱を持つ植物では、伝達組織 (花粉管が成長して受精を行う) は、中空の管 (花柱管とも呼ばれる) を囲むかなり分化した表皮細胞の層で構成されています。花粉管は、通常、薄い粘液層を介して、その管の表面に沿って柱頭から子房へと成長します。一方、固体の花柱を持つ植物では、表皮細胞は密接に融合しており、細胞間に隙間はありません。この場合、花粉管は、（ペチュニアの場合のように）花粉伝播組織の細胞間を、（ゴシピウムの場合のように）細胞壁を貫通して伸びる。（ゴシピウムの場合のように）[ 22 ] 。固体の花柱の花粉伝播組織には、ペクチンを含む細胞間物質が含まれており、これは中空の花柱の柱頭管に見られる粘液と類似している。[ 23 ]

異なる科の被子植物における両タイプの花柱の分布の観点から見ると、固体の花柱は真子葉植物に典型的であり、単子葉植物ではまれであると考えられています。[ 24 ] [ 25 ]

柱頭の形は様々で、イネ科植物では羽毛状、柑橘類では頭状、ウリ科植物では裂片状、カンナ科植物では花弁状、サラセニア科植物では逆傘状となる。柱頭は、花粉の発芽と胚珠に到達する花粉管の発達を可能にする構造上の特殊性を持つ。柱頭の外壁は親水性タンパク質で覆われていることが分かっており、これらはおそらく、適合する花粉の認識と自家不和合性の反応に作用するもので、自家不和合性反応では、不適合な花粉の発芽を阻止するためにカロースが沈着することがある。 [ 20 ]

柱頭は湿った柱頭と乾いた柱頭の2つの主要なグループに分けられます。[ 26 ]湿った柱頭は受容期に滲出液を放出し、ラン科、ゴマノハグサ科、ナス科などの科に見られます。湿った柱頭には乳頭がある場合（乳頭状柱頭、バンレイシ、マンデビラ、ビグノニア、ピュニカなど）と、乳頭がない場合（非乳頭状柱頭、柑橘類、インパチェンス、オプンチア、ギョリュウキュウなど）があります。乾いた柱頭は液状分泌物を放出せず、タンパク質やワックスを生成します。それらは羽毛状（イネ科）または羽毛状でない場合があり、この場合、乳頭状（コルジリネ、ユッカ、ペラルゴニウム）または非乳頭状（トウワタ、カヤツリグサ、カヤツリグサ）です。[ 20 ]

子房は雌蕊の下部にあり、受精する胚珠を含んでいます。子房は、1枚または複数枚の心皮と呼ばれる葉が変化したものから構成されています。子房内には、受精を待つ卵子を含む1つ以上の空洞または小室があります。卵子は胎盤と呼ばれる領域を介して卵巣に挿入されます。

子房を表す用語の 1 つは、花托の上の挿入点 (他の花の部分 (花被と雄蕊) が結合して子房の表面に付着する場所) を指します。子房が挿入点より上にある場合は地下にあり、下にある場合は不妊になります。

胚珠とも呼ばれる精原基は、子房で形成される植物器官であり、胚嚢を含んでいます。胚嚢の中には、卵圏または雌性配偶子、助細胞、2つの極核を持つ中央細胞、そして対蹠細胞が含まれています。胚嚢を取り囲むように、核鞘、外被、鉤殻、そして胚珠と胎盤をつなぐ索があります。[ 8 ] [ 27 ]

卵胞子は、大胞子または大胞子と呼ばれる胞子から、基本的に有糸分裂からなる大配偶子形成と呼ばれる過程を経て生じます。その核は一般に半数体であり、つまり、その発生源となった植物の染色体の半分を持ちます。卵胞子は、重複受精の際に花粉粒の生殖核の1つと融合し、胚を形成します。もう1つの生殖核は中央細胞の極核と融合し、胚乳を形成します。

子房腔内の胚珠の配置は胎盤形成と呼ばれます。胎盤の数は、一般的に子房を形成する心皮の数と等しくなります。しかし、場合によっては胎盤の一部が退縮し、多心皮の子房に胚珠が1つしか含まれないことがあります。これは、例えばイネ科（Poaceae）やキク科（Asteraceae）に見られるように見られます。

胎盤形成にはさまざまな種類があります。

胎盤の種類：（a）頭頂胎盤、（b）腋窩胎盤、（c）中心胎盤。
  • 縁胎盤：単心皮雌花群落（マメ科）または二心皮雌花群落（モクレン科、モクレン科、キンポウゲ科）に典型的に見られる。心皮1枚につき、心皮葉の接合部に対応する1つの胎盤がある。
  • 壁胎盤：雌蕊に発生し、2つ以上の心皮が縁で接合して子房内に1つの空洞を形成します。各胎盤は隣接する2つの心皮の縁に対応します。このタイプの胎盤を有する科には、ラン科、スミレ科、トケイソウ科、ウリ科などがあります。一部の属では、子房壁に偽隔壁が形成され、胎盤面積が増加します。これは、ケシ属に典型的に見られる「層状胎盤」です。アブラナ科（Brassicaceae ）では、子房は縁で接合された2つの心皮で構成され、1つの空洞を区切ることになります。しかし、2つの縫合部の間には、レプルムと呼ばれる膜状の隔壁が形成され、空洞を2つの小室に分けます。胚珠は両側に、心皮ごとに2列に並んで配置されます。このタイプの胎盤形成の変種として、子房の観察だけでは判断が難しいのがイネ科（Poaceae）の胎盤形成である。これらの種の子房は二心円状で単房性であり、受精しない。胚珠は側方に位置しており、これは胚糸の位置から推測できる。したがって、胎盤は壁側に位置する。
  • 腋窩胎盤形成。2枚以上の癒合した心皮によって形成された雌蕊に発生し、それぞれの心皮が中央角に胎盤を担うため、胎盤縫合部は子房内で柱状構造を形成する。各小室の胚珠は、心皮隔壁によって隣接する胚珠から隔離されている。このタイプの胎盤形成は、ナス科、柑橘類、ユリ科、アヤメ科など、多くの植物に見られる。
  • 中央胎盤。単房性の雌蕊は2つ以上の合体した心皮から形成され、胚珠は中央の柱状部に固定され、子房壁との仕切りはない。この柱状部は、サクラソウ科のように胎盤の基部延長である場合もあれば、ナデシコ科のように隔壁が溶解した後に残存する合体した胎盤の集合体である場合もある。
  • 基底胎盤。このタイプの胎盤は、多心皮と単房性の雌蕊を持つ種に見られる。胚珠は子房腔の基底中央に配置される。タデ科、アカザ科、キク科に典型的である。[ 14 ] [ 27 ]

セクシュアリティ

花の性別は、生殖用の輪生花である雄蕊と雌蕊の有無に関係しています。両方の輪生花（つまり、雄と雌の両方の配偶子を生じる花）は、完全花、両性花、単斜花、またはより一般的には両性花と言われ、ジャガイモの花（ナス科、Solanum tuberosum）がこれに該当します。一方、他の多くの種では、花は生殖用の輪生花を 1 つしか持たず、二斜花、不完全花、または単性花と言われ、クワ（クワ科、Morus nigra）やカボチャ（ウリ科、Cucurbita maxima ）がこれに該当します。このような輪生花が雄蕊である場合、花は雄花または雄花と呼ばれ、輪生花が雌蕊である場合、花は雌花または雌花と呼ばれます。生殖花序を全く持たず、萼片と花弁のみを示す花も存在する。これらの花の役割は、完全花のグループの中で、花序に受粉昆虫を誘引することに特化したものである。このような花は中性花または無性花と呼ばれ、通常は花序の周縁部に配列され、例えば、ヒナギク（Bellis perennis）やヒマワリ（Helianthus annuus）など、キク科の多くの種で観察される。[ 7 ]

花の式と図

ユリの花図。
オキザリスの花の図。この花は両性花で放射相称性、五環性（つまり5つの花輪を持つ）、五量体（各環が5つの部分で構成されている）であることがわかります。

花卉図は、花の断面における花の部分の配置と様々な輪生花の配置を図で表現したものです。慣例により、各輪生花は雌蕊を囲む同心円状の円周で表され、子房の高さで切断して示されます。萼片は白い半月状花として、花弁は黒色または場合によっては有色の半月状花として描かれます。雄しべは葯の断面で表され、雌蕊花は図の中央に子房の断面で表されます。通常、1 つの輪生花の断片は、前の輪生花の断片と交互に配置されます。雄しべは、花弁に対して反対側に位置する場合もあれば、交互に配置される場合もあります。各輪生花または反対側の輪生花の断片同士の接合は、点線で示されます。

これらの図によって花の構造が明確に示され、そこから対称性、各花輪の個数、萼片と花弁については、それらの旋回、接合または独立が推測されます。雄蕊については、雄蕊と花被の相対的な位置、雄蕊の癒合または分離、花冠に対する雄蕊の結合または独立、葯の内向または外向が観察されます。雌蕊からは、子房の心皮と空洞の数、胚珠の胎盤形成が観察されます。[ 11 ]

上の図は、ユリ科に属する典型的なユリの花序図です。この図から、花は両性花（雄しべと雌しべを持つ）、放射相称花（複数の対称面を持つ）であることがわかります。花被片は、6 つの花被片が 2 つの三分節の輪生（つまり、それぞれが 3 つの部分で構成されている）に配置されて形成され、花糸は互いに分離しており、他の花の部分からは独立しています（したがって、二分節花と呼ばれます）。雄しべ花序には 6 つの雄しべが2つの輪生、つまり三分節に配置されており、花糸は互いに分離しており、他の花の部分からは独立しています。雄しべ花序は複口花です（つまり、雄しべの外側の輪生が外側の花被片と反対側にあり、内側の輪生が内側の花被片と反対側にあります）。雌しべ花序には上位子房があり、3 つの合生心皮で形成され、三室花序です。胚珠は腋窩胎盤を有する。

花式は、文字、数字、その他の記号を用いて花の構造を象徴的に表現する方法です。通常、花式は特定の種ではなく、特定の科の花の形態学的特徴を表すために使用されます。以下は最も一般的に使用される記号です。[ 28 ]

  • K = 萼; たとえば、「K5」は花に萼片が 5 つあることを示します。
  • C = 花冠。たとえば、「C3」は花に花びらが 3 枚あることを意味します。
  • Z = 花冠が双形花冠の場合に追加されます。たとえば、「CZ 6」は 6 枚の花弁を持つ双形花冠を示します。
  • A = 雄しべ。例えば、「A ∞」は雄しべがたくさんあることを意味します。
  • G = 雌蕊。したがって、「G(3) 1 ∞」は、屈曲した子房（したがって「G」に下線が引かれている）を持つ雌蕊を示し、3つの頭花が結合した構造（したがって数字の3が括弧内に示されている）で、1つの室胞と室胞あたり多数の胚珠を持つ。子房の室胞数は心皮数の添え字で示され、室胞あたりの胚珠数は指数で示される。

花の配合は、ユリ科に典型的な次のような形式になります。

K3 C3 A6 G(3) 3 ∞

これは、この科の花が3枚の萼片、3枚の花弁、6本の雄蕊を持つ雄蕊、そして3つの心皮が結合して形成された多肉質の子房を持つ雌蕊を持つことを示しています。子房は3つの室胞と、室胞ごとに多数の胚珠を持ちます。前述の「オキザリス」の花の構造を象徴的に表す花式は次のとおりです。

K5 C5 A10 G(5) 5 ∞

八重咲き

インパチェンス・ワレリアナの八重咲き品種

八重咲きとは、雄しべの一部または全部が花びらに置き換えられているため、その種の通常の数よりもはるかに多くの花びらを持つ花を指します。[ 29 ]

「八重咲き」という特徴は、品種の学名では略語fl.pl.（flore pleno、「満開」を意味する）で表されます。[ 30 ]これは花で記録された最初の異常であり、バラ、ツバキ、カーネーションなど、多くの観賞用種で最も人気のある特徴の1つです。

いくつかの植物科の花の形態

ヒガンバナ科

ヒガンバナ科の水仙のペリゴニウム（クリーム色）とパラペリゴニウム（黄色）。

単子葉植物の中で、ヒガンバナ科に属する植物は、最も単純で典型的な花を咲かせます。花は両性花、放射相称花（放射対称）、またはわずかに両性花で、小花柄または無柄で、華やかで、それぞれが糸状の苞葉を持ちます。花被片は6枚の花被片から成り、それぞれが3枚ずつの2つの輪生状に配置され、ほぼ同じ形状と大きさです。花被片は互いに離れている場合もあれば、基部で融合して花被片管または花托を形成している場合もあります。花托は場合によっては「冠」状に延長します。これはパラ花被片または偽花冠とも呼ばれ、例えばスイセンでは偽花冠と呼ばれ、鱗片や目立たない歯状になることもあります。[ 31 ] [ 32 ]

雄蕊には6本の雄しべがあり、それぞれ3つずつの2つの輪生に配列している。まれにゼフィラのように3本だけの雄しべ、またはゲチリスのように9本から18本の雄しべがあり、花被片の反対側にあり、花被片の基部または花被片の包筒に挿入されている。花糸は細く、糸状または基部が広がっており、ヒッペアストルムのように遊離している場合もあれば、ヒメノカリスのように子房全体を囲む「雄しべ杯」と呼ばれる膜で束ねられている場合もある。葯は長楕円形または線形である。[ 32 ]雄しべには、ヒメノカリスのように雄しべ冠を形成する付属肢がある場合もある。

雌蕊は、アマリリオイド属では子房を有し、アガパントイド属とアリオイド属では上位子房を有する。雌蕊は3つの心皮が結合して形成され、3つの空洞または小室を区画する。小室には2～3個、あるいは多数の腋窩胎盤を有する類人猿胚珠が含まれる。子房は花柱と連続し、小さな頭状から深く三裂した柱頭を有する。雌蕊は通常、花蜜腺を有し、蜜の分泌は子房の隔壁内にある花托または雌蕊から行われる。[ 32 ] [ 33 ]

花は花茎の先端に集散花序をなして咲き、時に圧縮されて散形花序状になることから「擬散形花序」と呼ばれる。単花となることは稀である。花芽を包む総苞は、有るものと無いものがある。 [ 32 ] [ 33 ]

キク科

舌状花の図
管状の花の図

キク科（ヒマワリ科）およびマルガリータの花は小さく、両性花ですが、機能的に単性または不稔性（後者は中性と呼ばれます）の場合もあります。その対称性により、放射相称と双相称の両方、つまりそれぞれ放射相称または左右相称となります。各花序を構成する花片の数が多いため、キク科の花は五量体です。萼片は空、または萼片が深く変形して冠毛を形成します。冠毛は2～多数の鱗片、剛毛、または毛で、持続性があり、時には連結しています。

花冠は配偶花弁で、5 枚の花弁が結合して 4 または 5 裂片の管状花 (管状花または小花と呼ばれる花) を形成するか、または 2 つの花弁グループが結合して (二唇花の場合、上唇は 2 枚の花弁で構成され、下唇は 3 枚の花弁で構成される)、または短い管状で、肢が横に伸びて 3 または 5 個の歯を持つ舌状花になることもあります (舌状花)。

雄しべは通常5本あり、花冠裂片と交互に並びます。花糸は互いに分離して花冠筒に挿入されます。葯は合体して花柱の周囲に筒を形成し、そこから花粉が放出されます。花柱はこの筒を通って成長し、花粉（様々な毛で発達）を押し出したり、吸い上げたりして、花を訪花する昆虫に提示します。その後、柱頭は受粉可能になります（プランジャーやブラシによる受粉）。

雌蕊は2つの心皮が結合したもので、子房は小形かつ単房性である。雌蕊には花柱があり、その先端には通常蜜腺がある。花柱は先端で2つの枝（花柱枝）に分かれ、それぞれの枝の背側には花柱乳頭が2列に分かれて、あるいは1本の帯状に連続して並ぶ。[ 34 ]

マメ科植物

ソラマメの花

マメ科（Leguminosae）は、アカシアやマメ科で、対象とする亜科（ミモソイデアエ、カエサルピニオイデアエ、ファボイデアエ）によって、花の種類が非常に多様です。花は小さいものから大きいものまで、放射相称（ミモソイデアエ）からわずかにまたは大きく相称（パピリオンオイデアエとカエサルピニオイデアエのほとんど）まであります。これらの場合の花の対称性の不規則性は、花被と雄しべ花序に関係しています。花被は、ほとんどの場合、明確な萼と花冠があります。しかし、花冠がない場合もあり、その場合は花被は嘴状であると言われ、これは数十のカエサルピニオイデア属で見られます。萼には 5 枚の萼片（まれに 3 枚または 6 枚）が単一周期に配置されており、完全にまたは部分的に互いに結合している場合があります。さらに、萼は持続する場合としない場合があり、まれに三日月形（つまり果実まで続く）、重なり合う場合、または弁状になる。花冠は5枚の自由花弁（Swartzieae、Amorphieae、Caesalpinioideaeでは一般に5枚未満または存在しない、またはMimosoideaeでは3～4枚）で構成されるか、部分的に結合しており、一般に特徴的な形態を呈する。したがって、パピリオン科またはアマリポーズの花冠は、vexillumと呼ばれる高度に発達した上部の花弁、 2つの側花弁または翼、およびしばしば結合してcarinaまたはkeelと呼ばれる対称構造を構成する2つの下部片で構成される。この構造はcesalpinoid花のものと非常に似ているが、後者とは異なり、vexillaryまたはdowning、つまりvexillumが花芽内で残りの花冠片を覆う。[ 35 ]

雌蕊は上位の子房を持ち、単心皮で、発達が非常に多様で胚珠の数が減少する傾向がある。[ 32 ]

イネ科

小穂のスキーム: 1. 粃類; 2. 2: 補題; 3：アリスタ。 4：パレア。 5: ロディキュル。 6: アンドロセシウム。 7: 雌蕊群。

イネ科（イネ科および穀類）の花は大きく変化している。この科の基本花序は、1つまたは複数の着生または無柄の花が節のある花梗（しばしば非常に短い）につく小さな穂で、穎（ふ）と呼ばれる不妊の苞葉で保護されている。このタイプの花序は小穂と呼ばれる。花は両性または単性であり、2つまたは3つの部分からなる原始的な花被（被鱗または節小）を示す。これらの被鱗は、開花時に膨張すると前花または花托の開口部を決定し、羽毛状の柱頭と雄しべを露出させる器官である。葯は、花托に付着する外套管と、花托より上部の花軸に挿入され、外套管の腋から花器官自体を支える外套管によって形成される。外套管（または下部花托）は竜骨状で、無柄または有柄で、縁で外套管を包む。有柄は外套管の先端または背側から発生する。上部花托または葯は披針形で二神経を持ち、花を包む帽子のような形状である。葯は花托より上部に挿入され、一方が他方より低い。[ 36 ] [ 37 ]

蘭

蘭の花被片の配置。花弁 (P)、萼片 (S)、唇弁 (L) を示しています。
Cattleya labiata の花。上部の輪郭に対する花被片の配置に注目してください。

これほど多様な花を持つ植物科は他にありません。花は花粉媒介者との関係において高度に特化しています。花は両性花（稀に単性）、一般的には左右対称、通常は倒置花（花被片が成長中に180度回転）、そして多くの場合、目立つ上生花（花被片が子房の上に配置される）です。

大多数の属の花は、萼片と呼ばれる 3 つの外部部分(2 つは側方、1 つは背方) と、花弁と呼ばれる 3 つの内部要素から構成され、下側の部分は他の部分よりも大きく色が濃い唇弁または唇弁に変化している。一部の研究者は、ランの花被を 6 つの花被片が 2 つの輪生状に配置された花被片と解釈している。[ 38 ] [ 39 ]花被の異なる部分は、互いに離れているか、基部で融合している場合がある。萼片、または外側の花被片は通常、花弁状 (花びらに似ている) で、重なり合っている。2 つの側方萼片がsynsepalと呼ばれる単一の要素に融合している場合もある。花弁、または内側の花被片は常に離れているが、点や斑点、さまざまな色が付いていることもある。唇弁は中央の花びらで、2 つの側花びらよりも大きく、その形は非常に多様です。唇弁は 3 つの裂片または珍しい形をしていることが多く、肉質の隆起や隆起、または基部の距があり、側花びらとは異なる色のパターンになっていることがよくあります。

雄蕊は通常 1 本または 2本(時に 3 本) の雄蕊から形成され、雄蕊が 1 本のみの場合は先祖の外側花輪の中央の雄蕊に由来し、通常は先祖の内側花輪の側雄蕊に由来する2 本の退化した仮雄蕊を伴う。 ApostasioideaeやCypripedioideaeなどの一部の亜科では、2 本または 3 本の稔性雄蕊がある。雄蕊が 2 本の場合、先祖の内側花輪の 2 本の側雄蕊に由来し、3 本の場合、内側花輪の 2 本の側雄蕊と外側花輪の中央の雄蕊に由来する。雄蕊は花柱と柱頭に融合し、これらは高度に変化して柱頭、雌蕊または雌蕊柱と呼ばれる構造を形成する。葯の葯鞘は、雌しべのクリナンドリウムまたは雄性躍層と呼ばれる部分に配置されている。花粉は顆粒状で、四分子であるか、または2～8個の柔らかいまたは硬い塊である花粉塊に凝集している。これらの花粉塊は、柱頭から派生した構造で細長い裂片の形をしており、柱頭の受容部に位置する、花粉塊の先端にある粘着性の塊である支帯または粘着体と結合している糸状の付属器（カウディキュラ）を示す。花粉塊、柱頭、および支帯のセットは花粉塊と呼ばれ、受粉中に花粉を輸送する単位である。葯は縦方向に裂開し、その結合部はしばしば受粉まで葯を覆う蓋に変化している。

雌蕊は3 つの心皮が融合して構成され、下部の子房には1 個または 3 個の室があり、多数の胚珠(最大数百万個)があり、胎盤は通常は壁側にありますが、まれに腋窩側にもあります。

ラン科植物は一般的に、花蜜を生産します。花蜜は花粉媒介者への報酬として用いられます。蜜腺の位置や種類は様々です。例えば、唇弁の距、萼片の先端、雌蕊の内壁などに見られます。蜜を生産しない種は自殖性または無融合生殖性であり、種子生産に花粉媒介者を必要としません。[ 40 ]

参照

注記

  1. ^一部の文献では被子植物のみを顕花植物とみなしており、被子植物の花（祖先は萼片、花弁、雄しべ、心皮が整然と並んだ頂葉または輪生で、心皮に包まれた胚珠を持つ）を花、花弁、雄しべ、心皮と、胚珠は心皮に包まれていて柱頭からアクセスできるとしている）。ここでは、ピウス・フォント・イ・クエルの『植物学辞典』の名称に従い、花とは成長が制限され稔性の葉を持つ枝であるとし、したがってすべての種子植物（被子植物と裸子植物の両方）はここで定義されているように花を持つとしている。

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