クモバチ

クモバチ
時間範囲:
ヘテロドントニクス・ビカラーが西オーストラリアで 大型のハンタースパイダーを捕獲
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
スーパーファミリー: ポンピロイド科
家族： ポンピリダエ・ラトレイユ、1804
亜科

テキストを参照

Pompilidae は、一般的にクモバチ、クモ狩りバチ、[ 1 ]またはPompilid Waspと呼ばれるスズメバチ科です。[ 2 ]この科は世界中に分布し、6 つの亜科に約 5,000 種が存在します。[ 3 ]ほぼすべての種が単独で生活し（一部の集団で営巣する Ageniellini 属[ 4 ]を除く）、ほとんどが獲物を捕らえて麻痺させますが、亜科Ceropalinaeのメンバーは他の Pompilid の盗み寄生者、または生きているクモの外部寄生者です。[ 5 ]

南米では、これらの種は口語的にマラブンタまたはマリンボンドと呼ばれることがありますが、これらの名前は一般的に非常に大型の刺すハチ全般に当てはまります。さらに、ベネズエラとコロンビアの一部の地域では、マタカバジョス（「馬殺し」）と呼ばれ、ブラジルでは、一般的なマリンボンド種の中でも特に大型で明るい種は、フェチャ・ゴエラ/セラ・ゴエラ（「喉を締め付ける者」）と呼ばれることがあります。

形態学

他の強力な飛行生物と同様に、ポンピリド科のハチ類は効率的な飛行のために胸部が発達している。中胸部は前胸板と中胸部としっかりと癒合している。さらに、ポンピリド科とスズメバチ科では前胸部が最も発達している。これは、これらの科のハチ類が前脚を使って穴を掘るためである。[ 6 ]

正体不明のクモバチ

ポンピリド科の動物は典型的には長く棘のある脚を持ち、後大腿骨はしばしば腹部の先端を超えるほど長い。後脚の脛骨の末端には通常、目立つ棘がある。腹部の最初の2つの節は狭く、体が細身に見える。ポンピリド科の動物の体色は典型的には暗色（黒または青、時には金属的な反射を伴う）だが、鮮やかな色の種も多数存在する。横から見ると前胸背板は長方形で、翼の基部近くの小胸板まで後方に伸びている。ほとんどの種は長翅型（長い翼を持つ）だが、短翅型（短い翼を持つ）や翅のない種もいくつか知られている。[ 3 ]

クモバチは、ほとんどの種で中胸骨（中胸骨小板、脚の結合点より上の胸部中節側面の領域）を二分する横溝があることで、スズメバチ類と最もよく区別される。触角は雌で10個、雄で11個の鞭小節を持つ。ほとんどのポンピリダエ科は、眼の内側の縁がまっすぐである。後翅には明瞭な鎖葉はないが、明瞭な頬葉がある。後脚には、細い毛の房または列のある脛骨距がある。脚は長くて細く、脛骨（後脛骨）の先端は腹部（後肢）の先端を超えて伸びるほど長い。性的二形は顕著ではないが、雌は雄よりも大きいことが多い。体色と翅の外観は多くの種間で大きく異なる。一般的な体色は警戒色（捕食者への警告）で、通常は黒を基調とし、オレンジ、赤、黄色、白の模様が付いていることが多い。[ 5 ]幼虫は物理的検査によっても識別できる。

系統学

ポムピリダエ科はこれまで4亜科または6亜科に分類されてきました。しかし、形態学的データに基づく系統解析では、ノトシフィン亜科はポムピリナエ亜科に、エピポムピリナエ亜科はクテノセリナエ亜科に含まれることが示唆されています。[ 3 ]これにより、4亜科が単系統群となり、セロパリナエ亜科は他の亜科の姉妹亜科、ペプシナエ亜科はクテノセリナエ亜科とポムピリナエ亜科の姉妹亜科となります。[ 3 ]

4つの核分子マーカーを用いた解析により、ノトシフィナエ科は亜科として復活し、ポムピリダエ科には5つの亜科が存在することになった。[ 7 ]この分類では、クテノセリナエ科は科内の残りの系統の姉妹種であり、ペプシナエ科とノトシフィナエ科は姉妹種であり、ペプシナエ科とポムピリナエ科も同様である。[ 7 ]彼らはエピポンピルス属をペプシナエ科に分類した。[ 7 ]

ノトキフス・ドルサリス

Waichertらによると、サブファミリーは以下の通りである: [ 7 ]

進化

現在知られている最古の化石は、アメリカ合衆国ワシントン州の始新世前期（イプレシアン）クロンダイク山層から発見された不確定な化石である。 [ 10 ]他の化石種はドミニカとバルト海の琥珀、フロリサント層、ドイツ、フランス、スペインの様々な産地から発見されている。[ 11 ] ビルマの白亜紀中期の琥珀から発見されたブリオポンプイルスは、当初この科に属すると考えられていたが、後にブリオポンプイルダ科に分類された。[ 12 ]

生態と行動

正体不明のクモバチと獲物のビデオ（23秒）

アキュレアタ科の他の多くの科とは異なり、この科のスズメバチは基本的にすべて単独性（一匹のメスが巣を作る）です。[ 13 ]

成虫のポンピリド科は蜜を吸う昆虫で、様々な植物を餌とします。属や種によって異なりますが、ポンピリド科は幼虫の餌として様々なクモを捕獲します。タランチュラ、コモリグモ科（Lycosidae）、ハエトリグモ科（Sparassidae）、ハエトリグモ科（Salticidae）、ヒヒグモ科（Harpactirinae）など、自由生活性のクモ科のほぼ全てを網羅していますが、特定のポンピリド科は限られた種類のクモのみを襲う傾向があります。

メスのスズメバチは地面や植物でクモを探し、見つけると刺してクモを麻痺させます。狙われたクモはスズメバチを殺すことができません。スズメバチは簡単に手の届かないところに飛んでいってしまうため、クモは逃げるために激しく抵抗するのがせいぜいです。[ 14 ]タランチュラホーク（ペプシニ）は、成虫のタランチュラが巣穴の近くや巣穴の中にいるときは攻撃しません。その代わり、スズメバチは交尾相手となるメスを探して巣穴を出た成虫のオスを見つけ出します。開けた場所では、スズメバチはまず羽を使ってタランチュラの上空を風で叩き、タランチュラを大型の鳥に狙われていると思わせます。タランチュラは小さく目立たないように丸まって反応します。その結果、タランチュラはスズメバチの攻撃に対して無防備になります。しかし、ブラジルの徘徊グモ（Phoneutria）とその捕食者の間には異なる相互作用力があり、クモは狩猟蜂を倒すことがよくあります。

クモが麻痺すると、メスのポンピリドは巣穴を掘るか、またはすでに作られた巣穴までポンピリドのクモを飛んで引きずります。[ 15 ]獲物の体が大きいため、タランチュラは攻撃場所の近くに巣穴を掘るか、宿主自身の巣穴またはトンネルを使用します。ポンピリドは通常、幼虫ごとに1匹の獲物/宿主を与えますが、それは成長を通して食料源として役立つほど大きくなければなりません。通常、1個の卵がクモの腹部に産み付けられ、巣または巣穴は閉じられ、幼虫は他の寄生虫や腐食動物に邪魔されずに成長できます。[ 15 ]その後、メスのハチは土壌を広げたり、その周辺に他の変化を加えたりして、巣の場所を目立たなくします。クモバチのある種のは、死んだアリを最も外側の部屋に入れて巣を保護します。そこではアリの化学物質が捕食者を撃退します。[ 16 ] [ 17 ]

スフィクトステス・ニティドゥスがクモを巣まで引きずっている

卵が孵化すると、幼虫は大顎で外皮を突き破ってクモを餌とする。幼虫が宿主を餌とする際、心臓や中枢神経系などの重要な臓器は最後に残す。最終齢幼虫まで待つことで、完全に成長するまでクモが腐敗することがないようにする。[ 18 ]幼虫は蛹になるまでに5齢段階を経る。最初の4齢では大きさを除いて大きな形態学的差異は認められない。最終齢の終わりに、幼虫は耐久性のある絹の繭を作り、種と蛹化する時期によって、同じ季節の後半に成虫として羽化する、または越冬する。[ 19 ]一部のセロパリン類は、まだ活動中のクモに卵を産みつけ、一時的に麻痺させるだけで、卵が孵化した後、ハチの幼虫は体外から血リンパを吸って栄養を得る。やがてクモは死に、成熟したハチの幼虫は蛹化する。[ 6 ]

宿主の大きさは、スズメバチがオスかメスのどちらを産むかに影響を与える可能性があり、より大きな獲物から（より大きな）メスが生まれることが多い。[ 20 ] アメリカ合衆国南西部に生息するペプシス・ティスベ（Pepsis thisbe）では、成虫のスズメバチの体長と宿主クモ（Aphonopelma echina ）の体重との間に直接的な相関関係が見られる。P . thisbeの成虫の大きさは母親が与える宿主の大きさによって決まるため、宿主の大きさの季節的変動は、成虫のスズメバチの大きさの変動を暗黙的に決定することになる。[ 19 ]

Pepsis thisbeに関する別の研究[ 21 ]では、化学感覚刺激が特定の宿主を検知するために利用されることが示されました。特定の化学感覚刺激は、同じ大きさで同じ頻度の他の宿主クモが存在するにもかかわらず、このハチを獲物であるAphonopelma echinaに引き寄せます。米国南西部に生息するヒメグモ科のPepsis grossa（旧称P. formosa）[ 22 ]に関する研究では、このハチに行動の可塑性があることが分かりました。宿主であるRhechostica echinaに対する狩猟行動は、経験を重ねるにつれて向上しました。すべての行動要素を完了するのに必要な時間は、クモを1匹殺すごとに短縮されました。

交尾行動に関しては、オスは接近してくる受容的なメスを探すために止まり木縄張りを獲得します。タランチュラの一種Hemipepsis ustulataに関する研究[ 23 ]では、体格の大きいオスは止まり木縄張りを獲得する可能性が高く、縄張り意識の高いオスは、受容的なメスがオスの止まり木に飛来するため、交尾の機会が増えることが示されています。

アノプリウス属は、自分よりも大きなクモを砂地のヒース地帯で後ろ向きに引きずっている（合成画像には 4 つの段階が示されている）

スティング

毒素

ポンピリダ科は、刺す際にポンピリドトキシン（PMTX）と呼ばれる強力な神経毒を含む毒を産生します。これらの毒は電位依存性ナトリウムチャネルの不活性化を阻害し、過剰なナトリウムがニューロン細胞膜を通過することで神経インパルス（活動電位）の長時間バーストを引き起こし、神経を過剰に刺激します。α-PMTXとβ-PMTXはどちらもわずか13個のアミノ酸からなる小さなペプチド鎖です。α-PMTXはAnoplius samariensisで、β-PMTXはBatozonellus maculifronsで研究されています。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

シュミット疼痛指数

1984年、ジャスティン・O・シュミットは膜翅目昆虫の刺傷痛スケールを開発しました。これは現在、シュミット刺傷痛指数として知られています。この指数では、人間の皮膚を貫通できない昆虫の刺傷には0、中程度の痛みには2、激しい痛みには4が与えられます。このスケールは、42属78種の刺傷を評価しています。[ 27 ]タランチュラの一種であるペプシス・グロッサの刺傷痛評価は4です。[ 28 ]この刺傷は「目がくらむほど激しく、衝撃的な電撃。泡風呂に作動中のヘアドライヤーを落としたような痛み」と表現されます。[ 29 ]

参考文献

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