イヌの亜種

北アメリカに生息する様々なオオカミの亜種の頭蓋骨
C. lupusの野生亜種の現在および過去の分布範囲。この地図は、Nowak (1995) [1] [2]によるより広範に定義された北米亜種を使用していますが、「北米」セクションの地図も参照してください。

分類学の権威である『世界の哺乳類種』（2005年、第3版）には、 Canis lupusの38亜種が記載されています。これらの亜種は過去250年の間に命名され、命名以来、多くの亜種が絶滅しています。基準亜種はユーラシアオオカミ（Canis lupus lupus）です。

分類学

1758年、スウェーデンの植物学者で動物学者のカール・リンネは著書『自然の体系』の中で、種の二名法（二語による命名法）を出版した。Canisはラテン語で「犬」を意味する[3] 。この属の下に、イエ犬、オオカミ、ジャッカルなど、イエ犬に似た肉食動物を列挙した。彼はイエ犬をCanis familiarisに分類し、次のページでオオカミをCanis lupusに分類した[4]。リンネは、イヌの頭部、胴体、そして他のイヌ科動物には見られない上向きの尾（尾鰭）を理由に、イヌをオオカミとは別種と考えた[5]。

1999年、ミトコンドリアDNAの研究により、飼い犬は複数のオオカミの個体群に由来する可能性があり、ディンゴとニューギニア・シンギング・ドッグの「品種」は、人間の個体群が互いにより隔離されていた時代に発達した可能性が示唆された。[6] 2005年に出版された『世界の哺乳類種』第3版で、哺乳類学者W・クリストファー・ウォーゼンクラフトは、オオカミCanis lupusの下に約36の野生亜種を記載し、さらに2つの亜種、ファミリアリス・リンネ（1758年）とディンゴ・マイヤー（1793年）を提案した。ウォーゼンクラフトは、ニューギニア・シンギング・ドッグであるハルストロミをディンゴの分類上の同義語として含めた。ウォーゼンクラフトは、mDNA研究を決定の指針の一つとして挙げ、38の亜種を生物学的一般名「オオカミ」の下に列挙した。リンネがスウェーデンで研究したタイプ標本に基づいて、ユーラシアオオカミ（Canis lupus lupus）が基準亜種とされた。[7]しかし、これらのイヌ科動物のいくつかを種または亜種として分類することは、最近[いつ? ]疑問視されている。

現存する亜種の一覧

2005年時点でMSW3によって認識され、旧世界と新世界に分けられている現生亜種[7] ： [8]

ユーラシアとオーストララシア

Sokolov と Rossolimo (1985) は、旧世界のオオカミの9亜種を認識した。これらは、 C. l. lupus、C. l. albus、C. l. pallipes、C. l. cubanenesis、 C. l. campestris、 C. l. chanco、C. l. desertorum、C. l. hattai、およびC. l. hodophilaxであった。[1]哺乳類学者 Robert Nowak は、1995 年の頭蓋骨形態測定の統計分析で、これらの亜種の最初の4つを認識し、campestris、chanco、desertorumをC. l. lupusと同義としたが、日本の2亜種については調査しなかった。さらに、彼はC. l. communis をC. l. lupusとは異なる亜種として認識した。[1] 2003 年、 Nowak はC. l. C. l. arabs、C. l. hattai、C. l. italicus、C. l. hodophilax である。[9] 2005年には、MSW3にC. l. filchneriが含まれるようになった。[7] 2003年には、中国南部と内モンゴルで、 C. l. chancoおよびC. l. filchneriとは別の2つの形態が区別され、まだ命名されていない。[10] [11]

ユーラシアおよびオーストラリア亜種のCanis lupus
亜種画像権限説明範囲分類上の同義語
C. l. albus
ツンドラオオカミ		カー、1792 [12]大型で毛の薄い亜種。[13]ロシアのヨーロッパ部とアジア部、およびカムチャッカ半島の北部ツンドラ地帯と森林地帯に生息する。ロシア国外では、スカンジナビア半島の最北部にも生息する。[13]dybowskii Domaniewski, 1926, kamtschaticus Dybowski, 1922, turuchanensis Ognev, 1923 [14]
C. l. arabs
アラビアオオカミ		ポコック、1934年[15]砂漠に適応した小型の亜種で、体高は約66cm、体重は平均約18kgです。[16]毛皮は夏は短く、冬は長くなりますが、これは太陽光の影響によるものと考えられます。[17]南部パレスチナ、南部イスラエル、イラク南部および西部、オマーン、イエメン、ヨルダン、サウジアラビア、エジプト（シナイ半島）。
C. l. campestris
ステップオオカミ		ドヴィグブスキ、1804年平均的な大きさの亜種で、短く粗くまばらな毛皮を持つ。[18]ウクライナ北部、カザフスタン南部、コーカサス、トランスコーカサス[18]バクトリアヌス・ラプテフ、1929年、キュバネネシス・オグネフ、1923年、デセールトルム ・ボグダノフ、1882年[19]
C. l. chanco
ヒマラヤオオカミ		マッチー、1907年[20]長く鋭い顔、高い眉、幅広い頭、大きく尖った耳、厚い羊毛のような毛皮、そして中央まで伸びた非常に豊かなブラシ。上面は鈍い土色がかった茶色で、下面は顔全体と四肢が黄白色である。[21]標高4,000メートル以上のヒマラヤ山脈とチベット高原が広がっている[ 22 ]ラニガー・ ホジソン、1847年
C. l. chanco
モンゴルオオカミ		グレイ、1863年[23]毛皮は黄褐色で、背中は長くて硬く、黒と灰色の毛が混ざっている。喉、胸、腹、足の内側は純白。頭は淡い灰褐色。額は短い黒と灰色の毛が混じっている。[23]モンゴル[24]、中国北部および中部[10] [11] 、朝鮮半島[ 25]、ロシアのウスリー川流域[26]コリアヌス・エイブ、1923年、ドロゴスタスキー・スカロン、1936年、カラノレンシス・マッシエ、1907年、ニジェール・ スクラター、1874年、チリエンシス・マッシエ、1907年
C. l. ディンゴ
ディンゴとニューギニアシンギングドッグ		マイヤー、1793肩高は通常52～60cm、鼻から尾の先までの長さは117～124cmです。平均体重は13～20kgです。[27]毛色は砂色から赤褐色が多いですが、黄褐色の模様や、稀に薄茶色、黒、白の毛色も見られます。[28]オーストラリアとニューギニアantarticus Kerr, 1792 [suppressed ICZN O451:1957], australasiae Desmarest, 1820, australiae Gray, 1826, dingoides Matschie, 1915, macdonnellensis Matschie, 1915, novaehollandiae Voigt, 1831, papuensis Ramsay, 1879, tenggerana Kohlbrugge, 1896, hallstromi Troughton, 1957, harappensis Prashad, 1936[29]

飼い犬が種として認められる場合は、Canis familiarisに含まれることもある。 [30]

C. l. familiaris
飼い犬
だが同義語を参照		リンネ、1758飼い犬は灰色オオカミの分岐した亜種であり、後期更新世のオオカミの絶滅した個体群から派生しました。[8] [31] [32]選択圧と選択的繁殖を通じて、飼い犬は何百もの多様な品種に進化し、他のどの陸生哺乳類よりも多くの行動的および形態的変異を示しています。[33]世界中で人間と関わりCanis familiarisという種が提案されることが多くなったが、議論もあった[34] [30]


エジプト・リンネ、1758年、

アルコCEH スミス、1839 年、アメリカヌスグメリン、1792 年、アングリカスグメリン、1792 年、アンタークティカスグメリン、1792 年、アプリヌスグメリン、1792 年、アクアティカスリンネウス、1758 年、アクアティリスグメリン、1792 年、アビキュラリスグメリン、1792 年、ボレアリスCEH スミス、1839、 brevipilis Gmelin、1792、 cursius Gmelin、1792、 domesticus Linnaeus、1758、 extrarius Gmelin、1792、 ferus CEH Smith、1839、 fricator Gmelin、1792、 fricatrix Linnaeus、1758、 fuillus Gmelin、1792、ガリカスグメリン、1792、グラウカスCEH スミス、1839、グラウスリンネ、1758、グラジュスグメリン、1792、ハーゲンベッキクルムビーゲル、1950、ハイテンシスCEH スミス、1839、ハイベルニクスグメリン、1792、ヒルサスグメリン、1792、ハイブリダスグメリン、 1792、 islandicus Gmelin、1792、 italicus Gmelin、1792、 laniarius Gmelin、1792、 leoninus Gmelin、1792、 leporarius CEH Smith、1839、 major Gmelin、1792、 mastinus Linnaeus、1758、 melitacus Gmelin、1792、メリタイウス・リンネ、 1758、マイナーグメリン、1792、モロサスグメリン、1792、イタチリンネ、1758、オベスグメリン、1792、オリエンタリスグメリン、1792、パシフィカスCEH スミス、1839、プランクスグメリン、1792、ポメラヌスグメリン、1792、サガセスCEH スミス、1839 年、サンギナリウスCEH スミス、1839 年、サガックスリンネウス、1758 年、スコティカスグメリン、1792 年、シビリクスグメリン、1792 年、スイルスCEH スミス、1839 年、テラエノバエCEH スミス、1839 年、テラリウスCEH スミス、 1839年、ターシカス・グメリン、 1792年、ウルカニCEH スミス、1839年、ヴァリエガトゥスグメリン、1792年、ベナティクスグメリン、1792年、

vertegus Gmelin, 1792 [35]
C. l. italicus
イタリアオオカミ		アルトベッロ、1921年毛皮は一般的に灰褐色で、夏には赤みを帯びます。腹部と頬部はより淡い色で、背中と尾の先端、そして時折前肢に沿って暗い縞模様が見られます。イタリア半島原産。近年スイスおよびフランス南東部にも分布が拡大した。ループス・リンネ、1758
C. l. lupus
ユーラシアオオカミ
（亜種を指定）		リンネ、1758年[36]一般的には錆びた黄土色または薄い灰色の毛皮を持つ大型亜種である。[37]オオカミの亜種の中で最も広い分布域を持ち、ヨーロッパとアジアで最も一般的な亜種です。西ヨーロッパ、スカンジナビア、コーカサス、ロシア、中国、モンゴルに分布しています。トルコの一部の地域では、インドオオカミと生息地が重なっています。アルタイクス・ノアク、1911年、アルグネンシス・ディボウスキー、1922年、カヌス ・セリス・ロンシャン、1839年、コムニス・ドウィグブスキー、1804年、デイタヌス・カブレラ、1907年、デザートルム・ボグダノフ、1882年、フラバス・カー、1792年、フルバス ・セリス・ロンシャン、 1839年、クルジャック・ボルカイ、1925年、リカオン・トルエサール、1910年、オジェリアン少佐、1863年、オジェリアン少佐、1863年、ニジェール・ヘルマン、1804年、オリエンタリス・ワーグナー、1841年、オリエンタリス・ディボウスキー、1922年[38]
C. l. pallipes
インドオオカミ		サイクス、1831年北方オオカミよりも毛が短く、下毛がほとんどない小型亜種。[39]毛色は灰赤色から赤白色までで、毛先は黒色。肩の上の暗いV字型の縞模様は、北方オオカミよりもはるかに目立つ。下肢と脚はほぼ白色である。[40]インド、パキスタン、イラン、トルコ、サウジアラビア、イスラエル北部、パレスチナ北部[41]
C. l. signatus
イベリアオオカミ		カブレラ、1907年C. l. lupusよりも細い体躯、上唇に白い斑点、尾に黒い斑点、前脚に一対の黒い斑点がある亜種。イベリア半島の北西部、スペイン北西部とポルトガル北部を含むループス・リンネ、1758

北米

ゴールドマン（1944）とホール（1981）による北米オオカミの亜種の分布。ホールはゴールドマンのオオカミC. l. occidentalisからC. l. griseoalbusを分離した。これらの亜種はMSW3 2005に含まれている。

北米では、1944年に動物学者エドワード・ゴールドマンが形態に基づき23もの亜種を認めた。[42] 1959年、E・レイモンド・ホールは北米に24の亜種が存在すると提唱した。[ 43 ] 1970年、L・デイビッド・メックは「亜種の指定が多すぎる可能性が高い」と提唱し、そのほとんどは独立した亜種として分類するのに十分な差異を示さなかった。[44] 24亜種は1981年に多くの権威によって認められ、形態的または地理的差異、あるいは独自の歴史に基づいていた。[45] 1995年、アメリカの哺乳類学者ロバート・M・ノワックは世界中のオオカミ標本の頭蓋骨形態に関するデータを分析した。彼は北米にはオオカミの亜種は5つしかないと提唱した。これらには、大きな歯を持つホッキョクオオカミC. l. arctos、アラスカとカナダ西部に生息する大型のオオカミC. l. occidentalis、カナダ南東部に生息する小型のオオカミC. l. lycaon、米国南西部に生息する小型のオオカミC. l. baileyi、そして元々はテキサスからハドソン湾、オレゴンからニューファンドランドにかけて生息していた中型のオオカミC. l. nubilusが含まれる。[46] [1]

世界の哺乳類種（第3版、2005年）におけるCanis lupusの分類では、北米のオオカミの27亜種が記載されており[7] 、これはHall（1981）のCanis lupusの24亜種とCanis rufusの3亜種に対応している。[1]以下の表は現存する亜種を示しており、絶滅した亜種は次の節に記載されている。

Canis lupusの北米亜種
亜種画像権限説明範囲分類上の同義語
C. l. arctos
ホッキョクオオカミ		ポコック、1935年[47]中型で、ほぼ完全に白い亜種。[48]メルヴィル島（ノースウェスト準州およびヌナブト準州）、エルズミーア島Nowak (1995)によるより広義に定義されたC. l. arctosの現在の分類（2025年）では、C. l. orionとC. l. bernardiはシノニムとされている。[1] [49]
C. l. baileyi
メキシコオオカミ		ネルソンとゴールドマン、1929年[50]北米亜種の中で最も小さく、黒い毛皮を持つ。[51]ニューメキシコ州南西部、アリゾナ州南東部、メキシコ北部。かつてはテキサス州西部にも分布していた。
C. l. columbianus
ブリティッシュコロンビアオオカミ		ゴールドマン、1941年小型。温帯雨林に生息する魚や小型の鹿を独特の食性で食べる。クラッソドンに似ている。ブリティッシュコロンビア州沿岸部とユーコン準州沿岸部現在（2023年）はC. l. crassodonに同義化されている。
C.l.クラッソドン
バンクーバー島オオカミ		ホール、1932年灰色がかった毛皮を持つ中型の亜種。コロンビアヌスに似ている。[52]バンクーバー島、ブリティッシュコロンビア州現在（2023年）C. l. crassodonはC. l. ligoniおよびC. l. columbianusと同義である。
C. l. familiaris
飼い犬
だが同義語を参照		世界中で飼い犬は灰色オオカミの分岐した亜種であり、後期更新世のオオカミの絶滅した個体群から派生しました。[8] [31] [32]選択圧と選択的繁殖を通じて、飼い犬は何百もの多様な品種に進化し、他のどの陸生哺乳類よりも多くの行動的および形態的変異を示しています。[33]


エジプト・リンネ、1758年、

アルコCEH スミス、1839 年、アメリカヌスグメリン、1792 年、アングリカスグメリン、1792 年、アンタークティカスグメリン、1792 年、アプリヌスグメリン、1792 年、アクアティカスリンネウス、1758 年、アクアティリスグメリン、1792 年、アビキュラリスグメリン、1792 年、ボレアリスCEH スミス、1839、 brevipilis Gmelin、1792、 cursius Gmelin、1792、 domesticus Linnaeus、1758、 extrarius Gmelin、1792、 ferus CEH Smith、1839、 fricator Gmelin、1792、 fricatrix Linnaeus、1758、 fuillus Gmelin、1792、ガリカスグメリン、1792、グラウカスCEH スミス、1839、グラウスリンネ、1758、グラジュスグメリン、1792、ハーゲンベッキクルムビーゲル、1950、ハイテンシスCEH スミス、1839、ハイベルニクスグメリン、1792、ヒルサスグメリン、1792、ハイブリダスグメリン、 1792、 islandicus Gmelin、1792、 italicus Gmelin、1792、 laniarius Gmelin、1792、 leoninus Gmelin、1792、 leporarius CEH Smith、1839、 major Gmelin、1792、 mastinus Linnaeus、1758、 melitacus Gmelin、1792、メリタイウス・リンネ、 1758、マイナーグメリン、1792、モロサスグメリン、1792、イタチリンネ、1758、オベスグメリン、1792、オリエンタリスグメリン、1792、パシフィカスCEH スミス、1839、プランクスグメリン、1792、ポメラヌスグメリン、1792、サガセスCEH スミス、1839 年、サンギナリウスCEH スミス、1839 年、サガックスリンネウス、1758 年、スコティカスグメリン、1792 年、シビリクスグメリン、1792 年、スイルスCEH スミス、1839 年、テラエノバエCEH スミス、1839 年、テラリウスCEH スミス、 1839年、ターシカス・グメリン、 1792年、ウルカニCEH スミス、1839年、ヴァリエガトゥスグメリン、1792年、ベナティクスグメリン、1792年、

vertegus Gmelin, 1792 [53]

Canis familiarisという種が提案されることが多くなったが、議論もあった[54] [30]

C. l. fuscus
カスケード山脈オオカミ		リチャードソン、1839年シナモン色の亜種で、コロンビアヌスやイレモトゥスに似ているが、より濃い色をしている。[55]ブリティッシュコロンビア州沿岸。歴史的にはワシントン州、オレゴン州西部、カリフォルニア州北部に分布していた。[56]ギガス・タウンゼント、1850年[57]

現在（2025年）はC. l. nubilusに同義化されている[1] [58]

C. l. hudsonicus
ハドソン湾オオカミ		ゴールドマン、1941年オシデンタリスに似た淡色の亜種だが、より小型である。[59]マニトバ州北部とノースウェスト準州現在（2025年）はC. l. nubilusに同義化されている[1] [60]
C. l. irremotus
北部ロッキー山脈オオカミ		ゴールドマン、1937年[61] [62]淡い毛皮を持つ中型から大型の亜種。[63]北部ロッキー山脈現在（2025年）はC. l. occidentalisに同義化されている[1] [64]
C. l. labradorius
ラブラドールオオカミ		ゴールドマン、1937年[61]中型で淡い色の亜種。[65]ラブラドール州とケベック州北部、ニューファンドランド島にも生息が確認されている[66] [67]現在（2025年）はC. l. nubilusに同義化されている[1] [68]
C. l. ligoni
アレクサンダー諸島オオカミ		ゴールドマン、1937年[61]中型で暗い色の亜種。[69]アレクサンダー諸島、アラスカ現在（2023年）はC. l. crassodonに同義化されている。
C. l. lycaon
東部オオカミ
ですが、同義語を参照してください		シュレーバー、17752つの形態が知られています。1つは小さく、赤褐色で、アルゴンキンオオカミと呼ばれています。もう1つは、アルゴンキンオオカミと他の灰色オオカミの混血種である、やや大きく、灰褐色で、五大湖オオカミと呼ばれています。[70]アルゴンキン型はオンタリオ州中部とケベック州南西部に分布し、特にオンタリオ州のアルゴンキン州立公園などの保護地域内およびその周辺、そしておそらくは米国北東部最東部とニューブランズウィック州西部にも分布している。五大湖型はオンタリオ州北部、ウィスコンシン州、ミネソタ州、ミシガン州アッパー半島、マニトバ州南部に分布している。両型は重複しており、オンタリオ州北部南部では混交している。canadensis de Blainville, 1843、ungavensis Comeau, 1940 [71]

アルゴンキン型は現在（2025年）、アメリカ哺乳類学会によりCanis lycaon [72]として認められているが、その分類学は依然として議論の的となっている。[73]
C. l. mackenzii
マッケンジー川オオカミ		アンダーソン、1943年毛皮の種類が変わり、大きさはオクシデンタリスとマンニングスの中間の亜種。[74]ノースウェスト準州南部現在（2025年）はC. l. occidentalisに同義化されている[1] [75]
C. l. manningi
バフィン島オオカミ		アンダーソン、1943年北極に生息する最小の亜種で、黄褐色の毛皮を持つ。[76]バフィン島現在（2025年）はC. l. nubilusに同義化されている[1] [77]
C. l. occidentalis
北西オオカミ		リチャードソン、1829年非常に大きく、通常は明るい色の亜種であり、最大の亜種である。[78]アラスカ、ユーコン、ノースウェスト準州、ブリティッシュコロンビア、アルバータ、サスカチュワン、およびアメリカ合衆国北西部アター・リチャードソン、1829年、スティクト・リチャードソン、1829年[79]

Nowak (1995) の C. l. occidentalis は、 alces 、 columbianus 、 griseoalbus 、 mackenzii 、 pambasileus 、 tundrarum をシノニムとしており、これが現在( 2025 )認められている分類である。[1]

C. l. オリオン
グリーンランドオオカミ		ポコック、1935年グリーンランドとクイーンエリザベス諸島[80]現在（2025年）C. l. arctosに同義化されている[1] [81]
C.l.パンバシレウス
アラスカ内陸オオカミ		ミラー、1912年オオカミの2番目に大きい亜種で、頭蓋骨と歯の割合はオオカミに次いで2番目に大きく（上の図を参照）、毛皮の色は黒、白、またはその両方の混合です。[82]アラスカ内陸部とユーコン準州（北極海岸のツンドラ地帯を除く）[83]現在（2025年）はC. l. occidentalisに同義化されている[1] [84]
C.l.ヌビル
スグレートプレーンズオオカミ		1823年頃中型で淡い色の亜種。[85]南マニトバ州とサスカチュワン州から南のテキサス州北部までのグレートプレーンズ全域[86]variabilis Wied-Neuwied, 1841。 [87] 1926年に絶滅したと考えられていたグレートプレーンズオオカミの子孫が米国北東部で発見され、1974年から連邦政府によって保護されています。[88]

2025 年現在、より広義のC. l の分類が行われています。 Nowak のnubilus (1995)は、 beothucus、fuscus、hudsonicus、irremotus、labridrius、manningi、mogollonensis、monstrabilisおよびyoungiと同義であり、この場合、亜種はカナダに現存しています (infobox マップを参照)。[1]

C. l. rufus
赤いオオカミ
ですが、同義語を参照してください		オーデュボンとバックマン、1851年毛皮は茶色またはシナモン色で、背中と尾には灰色と黒の斑点がある。体の大きさは、北米の他のオオカミ亜種とコヨーテの中間程度である。他のオオカミと同様に、アーモンド型の目、幅広い鼻先、広い鼻パッドを持つが、耳はコヨーテと同様に、コヨーテよりも相対的に大きい。輪郭は深く、頭部はコヨーテよりも長く幅広く、他のオオカミほど襞襟は目立たない。[89]歴史的には、ニューヨーク州最南端からフロリダ州、そしてテキサス州西部に至るまで、アメリカ合衆国の東部、南部、中西部に 分布していた。現代の分布域はノースカロライナ州東部である。[90]
現在ではCanis rufusという別種と考えられていますが、この提案はまだ議論されています。[2]種として、アカオオカミには以下の亜種があります。
  1. Canis rufus rufus、旧称Canis niger rufus（テキサスレッドウルフ）
  2. Canis rufus floridanus、旧称Canis niger niger（フロリダクロオオカミ）
  3. Canis rufus gregoryi、旧称Canis niger gregoryi（ミシシッピバレーアカオオカミ）
C.l.ツンドララム
アラスカのツンドラオオカミ		ミラー、1912年パンバシレウスによく似た大型の白色亜種だが、色はより明るい。[91]北極海岸地域の不毛地帯は、ポイント・バロー付近から東はハドソン湾、おそらく北は北極諸島まで広がっている[92]現在（2025年）はC. l. occidentalisに同義化されている[1] [93]

絶滅した亜種の一覧

イヌの化石亜種
亜種画像権限説明範囲分類上の同義語
† C. l. maximusブダディ・マリン、2012年[94]西ヨーロッパに生息する絶滅および現生のオオカミの中で最大の亜種。このオオカミの長骨は現生ヨーロッパオオカミの長骨より10%長く、C. l. santenaisiensisより12%、 C. l. lunellensisより20%長い。[94]歯は頑丈で、下顎小臼歯p2、p3、p4、上顎P2、P3の臼歯部は高度に発達しており、下顎屠体骨（m1）の直径は既知のヨーロッパオオカミのいずれよりも大きかった。[94]ジョラン洞窟、南フランス
† C. l. spelaeus
洞窟オオカミ		ゴールドファス、1823年[95]その骨の比率は、カナダの北極圏の山岳地帯に適応したタイリクオオカミのそれに近く、現代のヨーロッパのオオカミよりも少し大きい。[96]ヨーロッパ各地ブレヴィス・クズミナ、1994 [97]
†後期更新世のイタリア亜種（名前なし）ベルテ、パンドルフィ、2014 [98]断片的な化石から知られるこの亜種は、大きさと形状がC. l. maximusに匹敵する大型亜種であった。[98]アヴェトラーナ（イタリア）

2005年時点でMSW3に認められている亜種のうち、過去150年間に絶滅した種: [7]

イヌの絶滅亜種
亜種画像権限説明範囲分類上の同義語
† C.l.アルセス
キーナイ半島のオオカミ		ゴールドマン、1941年[99]北米最大の亜種の一つで、パンバシレウスに似ている。毛色は銀灰色または黒の縞模様である。[100] [101]アラスカ州キーナイ半島現在（2025年）はC. l. occidentalisに同義化されている[1] [102]
† C. l. beothucus
ニューファンドランドオオカミ		GMアレン＆バーバー、1937年中型で白い毛皮を持つ亜種。[103]かつての生息域は、近縁種のラブラドールオオカミ（C. l. labradorius ）によって徐々に奪われつつある。ニューファンドランド現在（2025年）はC. l. nubilusに同義化されている[1] [104]
† C. l. ベルナルディ
バンクス島オオカミ		アンダーソン、1943年細長い大型亜種で、鼻先が狭く、大きな肉食性動物である。[105]カナダ北極圏のバンクス諸島とビクトリア諸島に限定バンクシアヌス・アンダーソン、1943年[106]

現在（2025年）C. l. arctosに同義化されている[1] [107]

† C. l. floridanus
フロリダクロオオカミ
だがシノニムを参照		ミラー、1912年体長と体重の両方においてアカオオカミに非常に類似していたとされる漆黒の亜種。 [108]この亜種は1908年に絶滅した。[109]フロリダ現在（2025年） Canis rufus [2]の亜種としてCanis rufus floridanusとして認識されているが、
† C. l. gregoryi
ミシシッピバレーオオカミ
だがシノニムを参照		ゴールドマン、1937年[61]中型の亜種であるが、細身で黄褐色をしており、その毛色は黒、白、灰色、シナモン色など様々な色が混ざっている。[61]ミシシッピ川下流域とその周辺現在（2025年） Canis rufus [2]の亜種Canis rufus gregoryiとして認識されているが、議論の余地がある。
† C.l.グリセオアルバス
マニトバオオカミ		ベアード、1858年アルバータ州北部、サスカチュワン州、マニトバ州ナイト・アンダーソン、1945年[110]

現在（2025年）はC. l. occidentalisに同義化されている[1] [111]

† C.l.はったい
北海道オオカミ		岸田1931年大きさも似ており、北アメリカのオオカミと近縁である。[112]北海道、サハリン、[113] [114]カムチャツカ半島、そして北海道の東に位置する千島列島のイトゥルプ諸島と国後島[114]レックス・ポコック、1935年[115]
† C. l. hodophilax
ニホンオオカミ		テミンク、1839アラビアオオカミ（C. l. arabs ）を除く他の亜種に比べて体が小さい。[114]本州、四国、九州の日本の島々 (北海道は除く) [116] [117]ジャポニカス・ネーリング, 1885 [118]
† C.l. mogollonensis
モゴロン山オオカミ		ゴールドマン、1937年[61]小型で暗い色の亜種で、Youngiとbaileyiの中間の大きさである。[119]アリゾナ州とニューメキシコ州現在（2025年）はC. l. nubilusに同義化されている[1] [120]
† C. l. monstrabilis
テキサスオオカミ		ゴールドマン、1937年[61]モゴロネンシスと大きさや色が似ており、おそらく同じ亜種である。[121]テキサス州、ニューメキシコ州、メキシコ北部ニジェール・バートラム、1791 [122]

現在（2025年）C. l. nubilusに同義化されている[1] [123]

† C. l. youngi
南部ロッキー山脈オオカミ		ゴールドマン、1937年[61]中型で明るい色の亜種で、ヌビルスによく似ているが、より大きく、背中に黒っぽい黄褐色の毛が多い。[124]アイダホ州南東部、ワイオミング州南西部、ネバダ州北東部、ユタ州、コロラド州西部および中部、アリゾナ州北西部、ニューメキシコ州北西部現在（2025年）はC. l. nubilusに同義化されている[1] [125]

2005 年のMSW3の出版以降に発見され、過去 150 年間に絶滅した亜種:

イヌの絶滅亜種
亜種画像権限説明範囲分類上の同義語
† C.l.クリスタルディ
シチリアオオカミ		アンジェリシとロッシ、2018 [126]細身で脚が短く、明るい黄褐色の毛皮を持つ亜種。イタリア本土のオオカミの前肢には暗色の縞模様が見られるが、シチリアオオカミには見られないか、不明瞭である。シチリア島

論争の的となっている亜種

グローバル

2019年、IUCN /SSCイヌ科動物専門家グループが主催したワークショップでは、ニューギニアシンギングドッグとディンゴを野生犬（Canis familiaris）とみなした。[127] 2020年、イヌ科動物の家畜化に関する文献レビューでは、現代のイヌは現代のオオカミと同じイヌ科の系統の子孫ではないと述べられ、イヌは村の犬に近いサイズの更新世のオオカミの子孫である可能性があると提唱された。[128] 2021年、アメリカ哺乳類学会もディンゴを野生犬（Canis familiaris）の個体群とみなした。[30]

ユーラシア

ジュゼッペ・アルトベッロによる1925年のC. l. lupus（a）とC. l. italicus（b ）の頭骨と歯列の比較図。後者の明確な地位は、現在MSW3では認められていない。

イタリアのオオカミ

イタリアオオカミ（またはアペニンオオカミ）は、1921年に動物学者ジュゼッペ・アルトベッロによって初めて異なる亜種（Canis lupus italicus ）として認識されました。 [129]アルトベッロの分類は後にC. l. italicusをC. l. lupusと同義にしたReginald Innes Pocock など数人の著者により否定されました。[130] 2002年、著名な古生物学者RM Nowakは、イタリアオオカミの形態的独自性を再確認し、 Canis lupus italicusの認定を推奨しました。[130]多くのDNA研究により、イタリアオオカミは遺伝的に異なることが判明しています。[131] [132] 2004年、イタリアのオオカミの亜種の遺伝的区別は、イタリアのサンプルのオオカミの遺伝子型をすべて一貫して単一のグループに割り当てる分析によって裏付けられました。この個体群はまた、他のオオカミ個体群と比較して、ミトコンドリアDNA制御領域のハプロタイプが独特で、プライベートアレルが存在せず、マイクロサテライト遺伝子座におけるヘテロ接合性が低いことを示した。 [133] 2010年の遺伝子解析では、アペニン半島に特有のオオカミのハプロタイプ（w22）1つと、イベリア半島に特有の2つのハプロタイプ（w24、w25）のうち1つが、ヨーロッパの先史時代のオオカミと同じハプログループに属することが示された。別のハプロタイプ（w10）は、イベリア半島とバルカン半島に共通していることが判明した。地理的に隔離されたこれらの3つの個体群は、遺伝子流動がほとんど見られず、空間的には3つの氷河避難所に対応している。[134]

分類学上の参考文献である『世界の哺乳類種』 （第3版、2005年）ではCanis lupus italicusは認められていないが、NCBI / Genbankではその名前で研究論文を出版している。[135]

イベリアオオカミ

イベリアオオカミは、1907年に動物学者アンヘル・カブレラによって初めて独自の亜種（Canis lupus signatus）として認識されました。イベリア半島のオオカミは、他のユーラシアオオカミとは形態的に異なる特徴を持ち、研究者たちはそれぞれ独自の亜種であると考えています。[136] [137]

分類学上の参考文献である『世界の哺乳類種』 （第3版、2005年）ではCanis lupus signatusは認められていないが、NCBI / Genbankには掲載されている。[138]

ヒマラヤオオカミ

イヌ科動物Canis lupusの系統樹（年代順）[a]
25万

ヒマラヤオオカミは、他のすべてのオオカミの基底となるミトコンドリアDNAによって区別されます。このオオカミの分類学上の名称は議論の的となっており、 2件の限定的なDNA研究に基づいてCanis himalayensisという種が提案されています。[139] [140] [141] 2017年には、ミトコンドリアDNA、X染色体（母系）マーカー、Y染色体（雄系）マーカーの研究により、ヒマラヤオオカミは遺伝的にホラクトハイイロオオカミの基底であり、アフリカキンイロオオカミと関連があることが明らかになりました。[142]

2019年、 IUCN /SSCイヌ科動物専門家グループ主催のワークショップでは、ヒマラヤオオカミの分布域にはヒマラヤ山脈とチベット高原が含まれていることが指摘されました。同グループは、ホロタイプの遺伝子解析が完了するまで、このオオカミの系統を「ヒマラヤオオカミ」と呼び、 Canis lupus chancoとして分類することを推奨しています。 [127] 2020年には、ヒマラヤオオカミに関するさらなる研究により、統一種概念、差別的適応度種概念、生物学的種概念に基づき、種レベルでの認定が妥当であることが明らかになりました。ヒマラヤオオカミは進化的に重要な単位（EGU）に指定され、保護のためにIUCNレッドリストに掲載されました。 [143]

インド平原オオカミ

インドオオカミは、インドオオカミ（Canis lupus pallipes）に属すると提唱されている系統群の一つで、ミトコンドリアDNAによって区別されます。ミトコンドリアDNAは、ヒマラヤオオカミを除く他のすべてのオオカミの基底遺伝子です。このオオカミ系統群の分類学的地位については議論があり、2件の限定的なDNA研究に基づいて、別種Canis indicaが提唱されています。[139] [140]この提唱は、野生個体群を代表していない可能性のある限られた数の博物館や動物園の標本に基づいているため、承認されていません。そのため、更なるフィールドワークが求められています。[141]

分類学上の参考文献である「世界の哺乳類種」 （第3版、2005年）ではCanis indicaは認められていないが、NCBI / Genbankでは新しい亜種Canis lupus indicaとして記載されている。[144]

中国南部のオオカミ

2017年に実施された包括的な調査により、ハイイロオオカミは過去も現在も中国本土全域に生息していたことが明らかになりました。ハイイロオオカミは中国南部にも生息しており、西洋諸国の一部研究者が主張する、中国南部にはハイイロオオカミは生息していなかったという主張を覆すものです。[145] [146]このオオカミは分類学的に未分類です。[10] [11]

2019年、中国のオオカミのゲノム研究には、1963年から1988年の間に収集された中国南部のオオカミの博物館標本が含まれていました。研究対象のオオカミは3つの系統を形成していました。中国北部とロシア東部を含む北アジアのオオカミ、チベット高原のヒマラヤオオカミ、そして中国南部の独自の個体群です。中国東部の浙江省の1つの標本は、中国南部のオオカミと遺伝子流動を共有していましたが、そのゲノムの12～14％は、ドールである可能性のあるイヌ科動物、またはドールの遺伝的分岐より前の未知のイヌ科動物と混ざっていました。中国南部のオオカミの個体群は、今もその地域に生息していると考えられています。[147]

北米

沿岸オオカミ

3種の沿岸オオカミに関する研究では、地理的にも生態学的にも隣接した地域間で密接な系統関係があることが示されており、研究では、アレキサンダー群島のオオカミ（ Canis lupus ligoni ）、ブリティッシュコロンビアのオオカミ（Canis lupus columbianus）、バンクーバー沿岸のウミオオカミ（Canis lupus crassodon ）をCanis lupusの単一亜種として認識し、Canis lupus crassodonとシノニム化すべきであると提案されている。[148]これらは同じ生息地と獲物を共有しており、ある研究で特定された6つの北米生態型（生息地のタイプによって他の個体群と区別される遺伝的および生態学的に異なる個体群）を形成している。[149] [150]

東部オオカミ

東部オオカミの起源については2つの説がある。1つは、東部オオカミは旧世界で進化したハイイロオオカミとは対照的に、北米で進化した別種（C. lycaon）であり、アカオオカミと近縁であるという説である。もう1つは、五大湖地域に生息していたハイイロオオカミとコヨーテの混血によって生じた雑種が、誤って別種に分類されたという説である。[151]

分類学上の参考文献である「世界の哺乳類種」 （第3版、2005年）ではCanis lycaonは認められていないが、NCBI / Genbankには掲載されている。[152] 2021年には、アメリカ哺乳類学会もCanis lycaonを有効な種とみなした。 [153]

赤いオオカミ

アカオオカミは謎に包まれた分類群であり、その起源については2つの説がある。1つは、アカオオカミは別種（C. rufus）であり、人間の影響を受けてコヨーテと混血したという説である。もう1つは、アカオオカミは元々別種ではなく、人間によってハイイロオオカミの個体数が減少したことで、コヨーテとハイイロオオカミの過去の混血から派生したという説である。[151]

分類学上の参考文献である「世界の哺乳類種」（第3版、2005年）ではCanis rufusは認められていないが、NCBI / Genbankには掲載されている。[154] 2021年には、アメリカ哺乳類学会もCanis rufusを有効な種とみなした。 [155]

参照

注記

  1. ^ 完全な参考文献については、オオカミの進化の系統樹の注記（a）を参照してください。

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